第六章 植物体内有机物的运输
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第六章植物体内有机物质的运输与分配
∴ 适于长距离运输
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
植物生理学—植物体内有机物的运输(上课版)
二、运输方向 利用同位素示踪法，用14CO2及 KH232PO4分别施与天竺葵茎上下端两 侧的叶片，结果发现韧皮部各段皆含 有相当数量的14C和32P.
结论：可通过韧皮部同时作上下双向 运输，也可以横向运输，但正常状态 下其量甚微。
三、运输的速率和溶质的种类
（一）运输的速度 1、研究方法： （1）利用染料分子作为示踪物：用显微注射技术将染料分子直 接注入筛管分子内，追踪染料分子在筛管中的运输状况。 （2）放射性同位素示踪技术：常用的同位素是14C。 2、运输速度：一般为30 ~ 150 cm / h 同一作物不同生育期运输速度也有差异，如南瓜幼龄时为 72cm/h，老龄时为30～50cm/h。 运输速度也随物质种类而异。12天菜豆中的蔗糖运输速度是 107cm/h，而32P则约为87cm/h。
裸子植物中的筛分子是筛胞，筛胞间没有通道相连， 没有P-蛋白。 种子植物筛分子的特征比较 被子植物的筛分子 裸子植物的筛胞 1.有些筛域分化为筛板，单个筛分 1.没有筛板，所 子相互连接为一个筛管 有筛域相同 2.筛孔是空通道 2.筛孔被膜堵塞 3.全部双子叶植物和大多数单子叶 3.没有p-蛋白 植物有p-蛋白 4.伴胞是ATP与（或）其他化合物 4.有具伴胞功能 的来源，在某些植物伴胞作为传 的蛋白质 递细胞或居间细胞用。
韧皮部运输的含氮化物 种类与植物品种有关： 韧皮部筛管汁液中的一 些可溶性蛋白各具生理功 能
有些无机溶质在韧皮部较易移动，如K+、Mg2+、PO43-、Cl-，而 NO3-、Ca2+、SO3-和Fe2+在韧皮部中就相对不易移动。
韧皮部汁液中除了乙烯外，其他四大类植物激素都有。
第二节
（二）溶质种类 １、研究方法：蚜虫的吻刺结合同位素示踪法。
植物生理学第六章
二、有机物质的分配规律
1. 分配方向：从源到库 2. 分配特点：
按“源 — 库单位”进行分配
（具有供应关系源和库及其连接二者的输导系统称为源 — 库单位。） 优先供给生长中心
就近供应同侧运输 成龄叶片之间无同化物供应关系 3. 再分配与再利用：
植物生长发育所需要的同化物来源于某些大分子化合 物分解成的小分子化合物或无机离子。
1、有机物的运输速度： 被运输的物质在单位时间内所移动的距离。
2、有机物质的运输率：
比集运量（SMT）或比集运量转移率 （S有M机T物R）质：在单位时间内通过单位韧皮部横截面的 数量。g · cm -2 · h -1.
第二节 有机物质运输的机理
• 物质在源端的装载 • 物质在库端的卸出 • 从源到库的运输动力
1、代谢源：指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。 2、代谢库：指接纳有机物质由于生长消耗或贮藏的组织、器 官或部位。
3、源库关系： 作物产量形成的源库关系有三种类型：
源限制型：源小库大，限制产量形成的主要因素是源的供应能力。 库限制型；源大库小，限制产量形成的主要因素是库的接纳能力。 源库互作型：呈过渡状态的中间类型，产量有源库协同调节。
最小的叶脉
细胞壁非质体
质膜
胞间连丝
叶肉细胞
伴胞 筛管分子 韧皮薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
细胞壁 质膜 液泡膜 液泡
韧皮部细胞 （筛管分子、伴胞）
接受细胞
库组织中蔗糖卸出的可能途径示意图
压力表
加入 溶质
C
D
B
A
压力流动学说模式图
筛板
向下动 的物质
向上动 的物质
细胞质泵动学说
筛孔 胞纵连束 内质网 线立体
第六章 植物体内有机物的运输
2、溶质种类
蚜虫吻刺结合同位素法
韧皮部中的溶质种类: 主要有蔗糖， 还有棉子糖、水苏糖和毛蕊糖；氨基 酸和酰胺；磷酸核苷酸和蛋白质；激 素、钾、磷 、氯等。
大量研究表明，植物筛管汁液中干物质含 量占10%～25%，其中90%以上为碳水化合物。 在大多数植物中，蔗糖是糖的主要运输形 式。 因为： 1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性； 2）蔗糖的溶解度很高； 3）蔗糖的运输速率很高； 4）蔗糖具有较高的能量
同位素示踪
甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用后，叶柄 切片的放射自显影像
有机物的运输途径是由韧皮
部担任的。主要运输组织是 筛管和伴胞。
伴胞有以下3种： 1.有叶绿体的伴胞： 胞间连丝较少 2.传递细胞（transfer cell）：其胞壁向内 生长（突出），增加质膜表面积；胞间连 丝长且具有分支，有利于物质运送到筛分 子，分布于中脉周围。 3.居间细胞（intermediary cell）：有许多 胞间连丝，与邻近细胞（特别是维管束） 联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。
新知识：
植物体内有机物的运输 1、有机物运输的途径、速度和溶质种类 2、有机物运输的机理： 韧皮部装载 筛管运输机理 韧皮部卸出 3、外界条件对有机物运输的影响
第六章 植物体内有机物的运输
第一节 类 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节
有机物运输的途径、速度和溶质种
高等植物器官有各自特异的结构和明确的分工， 叶片是进行光合作用合成有机物质的场所，植物各 器官、组织所需的有机物都需叶片供应。
植物生理学第六章 植物体内有机物运输
1. 源的供应能力： 指源器官（主要是功能叶片等绿色器官）同
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
植物生理学06有机物质运输
第六章 植物体内有机物质的运输 第一节 有机物运输的途径、速度和溶质的种类
一 、运输途径的研究方法及结论 （一）环割法：是将树干上的一圈树皮（韧皮部）剥去而
保留树干（木质部）的一种处理方法.1675或1686年最早使用。
对草本植物可用水蒸汽或热蜡杀死韧皮部活细胞。也 可切断木质部而保留韧皮部。
（二）标记物示踪法
Geiger等测出甜菜叶肉细胞的渗透压为1.3MPa，筛管 分子伴胞复合体为3.0MPa，而邻近的韧皮部薄壁细胞只有 0.8MPa。
2.韧皮部装载具有选择性
筛管汁液的分析表明，干物质的大部分是蔗糖。从外 源饲喂标记的葡萄糖等进入植物后，发现大部分标记物总 是在蔗糖里。
3.韧皮部装载是一个需能过程
Sovonick等测定甜菜筛管分子-伴胞复合体中的蔗糖浓 度可达到800mmol·L-1，而质外体中的蔗糖浓度为 20mmol·L-1，那么它们的浓度之比为40∶1，明显表明这 种逆浓度梯度而进行的过程是需要能量的。
源与库之间的压力足够大；运输本身不消耗能量， 能量用于维持韧皮部组织的正常结构。
（二）细胞质泵动学说
20世纪60年代，英国Thaine提出。
主要观点：
筛分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连 束，纵跨筛分子。在束内呈环状的蛋白质丝反复地 、有节奏地收缩和张弛，产生蠕动，把细胞质长距 离泵走，糖分随之流动。
（三） 收缩蛋白学说
P-蛋白收缩带动微纤丝震动。 Nhomakorabea第四节 韧皮部卸出
被运输的物质从库器官的筛管中转运出来的 过程称为卸出。
1 卸出途径：
共质体卸出：生长着的器官通过共质体途径卸出。 质外体途径：储藏器官（除马铃薯）及生殖器管（如种子）。
2 卸出时的能量消耗：
一 、运输途径的研究方法及结论 （一）环割法：是将树干上的一圈树皮（韧皮部）剥去而
保留树干（木质部）的一种处理方法.1675或1686年最早使用。
对草本植物可用水蒸汽或热蜡杀死韧皮部活细胞。也 可切断木质部而保留韧皮部。
（二）标记物示踪法
Geiger等测出甜菜叶肉细胞的渗透压为1.3MPa，筛管 分子伴胞复合体为3.0MPa，而邻近的韧皮部薄壁细胞只有 0.8MPa。
2.韧皮部装载具有选择性
筛管汁液的分析表明，干物质的大部分是蔗糖。从外 源饲喂标记的葡萄糖等进入植物后，发现大部分标记物总 是在蔗糖里。
3.韧皮部装载是一个需能过程
Sovonick等测定甜菜筛管分子-伴胞复合体中的蔗糖浓 度可达到800mmol·L-1，而质外体中的蔗糖浓度为 20mmol·L-1，那么它们的浓度之比为40∶1，明显表明这 种逆浓度梯度而进行的过程是需要能量的。
源与库之间的压力足够大；运输本身不消耗能量， 能量用于维持韧皮部组织的正常结构。
（二）细胞质泵动学说
20世纪60年代，英国Thaine提出。
主要观点：
筛分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连 束，纵跨筛分子。在束内呈环状的蛋白质丝反复地 、有节奏地收缩和张弛，产生蠕动，把细胞质长距 离泵走，糖分随之流动。
（三） 收缩蛋白学说
P-蛋白收缩带动微纤丝震动。 Nhomakorabea第四节 韧皮部卸出
被运输的物质从库器官的筛管中转运出来的 过程称为卸出。
1 卸出途径：
共质体卸出：生长着的器官通过共质体途径卸出。 质外体途径：储藏器官（除马铃薯）及生殖器管（如种子）。
2 卸出时的能量消耗：
植物体内有机物的运输分配
里着重讨论N、P、K对同化物运输的影响。
现在二十五页，总共二十七页。
1.氮素对同化物运输的影响有两个方面 一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制
同化物的外运。 二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。
现在二十六页，总共二十七页。
2.磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷极缺
或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物的影响不是专 一的，而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的，其中包 括韧皮部物质代谢的个别环节。
数量以及运输过程中所需要的能量。 光对同化物由叶子外运也有影响。然而
，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中 光合产物含量很低的情况下才对外运产生影 响。
现在二十四页，总共二十七页。
(四)矿质营养 几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的关系，期
望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是，很难区 别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这
现在二十页，总共二十七页。
三、
同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界因素所 调节。
内在因素：供应能力，竞争能力，运输能力。 另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运 输分配。
现在二十一页，总共二十七页。
外界因素
(一)温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度的升高而增大
，直到最适温度，然后逐渐降低。对于许多植物来说，韧皮部 运输的适宜温度在22～25℃之间。
现在八页，总共二十七页。
现在九页，总共二十七页。
伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟的筛 管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依赖于伴胞。 筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系。
P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种特 殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，它在核和液泡 膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。P-蛋 白可能直接涉及运输动力的产生，只存在于被子植物的
现在二十五页，总共二十七页。
1.氮素对同化物运输的影响有两个方面 一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制
同化物的外运。 二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。
现在二十六页，总共二十七页。
2.磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷极缺
或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物的影响不是专 一的，而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的，其中包 括韧皮部物质代谢的个别环节。
数量以及运输过程中所需要的能量。 光对同化物由叶子外运也有影响。然而
，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中 光合产物含量很低的情况下才对外运产生影 响。
现在二十四页，总共二十七页。
(四)矿质营养 几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的关系，期
望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是，很难区 别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这
现在二十页，总共二十七页。
三、
同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界因素所 调节。
内在因素：供应能力，竞争能力，运输能力。 另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运 输分配。
现在二十一页，总共二十七页。
外界因素
(一)温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度的升高而增大
，直到最适温度，然后逐渐降低。对于许多植物来说，韧皮部 运输的适宜温度在22～25℃之间。
现在八页，总共二十七页。
现在九页，总共二十七页。
伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟的筛 管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依赖于伴胞。 筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系。
P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种特 殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，它在核和液泡 膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。P-蛋 白可能直接涉及运输动力的产生，只存在于被子植物的
第六章 植物体内有机物的运输
第六章
植物体内有机物的运输
Transport of organic matters in plant
淮南师范学院生命科学系
主讲人：童贯和
第一节
有机物运输的途径、速率和溶质种类
一、运输途径(Pathway of transport)
环割实验证明:有机物运输的途径是韧皮部，主要运输组织 是筛管和伴胞。筛管和伴胞在起源和功能上关系密切,因此常 把它们称为筛分子—伴胞复合体. (图6-1) 筛管分子：无细胞核、液泡、 微丝、微管、高尔基体和核糖 体。但含有细胞质，具有质膜， 内质网、线粒体，膜上有许多 载体，进行活跃的物质运输， 为活细胞。 筛管内壁有韧皮蛋白（P—蛋 白）。呈管状或纤维状。功能 是把受伤筛分子的筛孔堵住， 防止筛管中汁液流失。 胼胝质：β－1,3-葡聚糖，位 于质膜和胞壁之间。堵塞筛孔。
2.集运速率（简称MTR）:
单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量。单位：g/(cm2· h) SMTR=干物质量÷[韧皮部（筛管）横截面积×时间]= V × C
例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎在50d内增重240g，块茎含 水量为75%，比集转运率为？ SMTR=240×(1-75%)÷(0.002×24×50)＝25 (g· -２·-１） cm h 同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向 是从源器官向库器官运输。一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物， 而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向顶也可能向基 运输，这种韧皮部同化物的双向运输已被许多实验证实。 (图6-5) 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的，而不是 双向的。同化物运输的速度一般为 0.2～2m·-1。 h 不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的运输速度不一样，生长势 大的个体运输速度快。
植物体内有机物的运输
Transport of organic matters in plant
淮南师范学院生命科学系
主讲人：童贯和
第一节
有机物运输的途径、速率和溶质种类
一、运输途径(Pathway of transport)
环割实验证明:有机物运输的途径是韧皮部，主要运输组织 是筛管和伴胞。筛管和伴胞在起源和功能上关系密切,因此常 把它们称为筛分子—伴胞复合体. (图6-1) 筛管分子：无细胞核、液泡、 微丝、微管、高尔基体和核糖 体。但含有细胞质，具有质膜， 内质网、线粒体，膜上有许多 载体，进行活跃的物质运输， 为活细胞。 筛管内壁有韧皮蛋白（P—蛋 白）。呈管状或纤维状。功能 是把受伤筛分子的筛孔堵住， 防止筛管中汁液流失。 胼胝质：β－1,3-葡聚糖，位 于质膜和胞壁之间。堵塞筛孔。
2.集运速率（简称MTR）:
单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量。单位：g/(cm2· h) SMTR=干物质量÷[韧皮部（筛管）横截面积×时间]= V × C
例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎在50d内增重240g，块茎含 水量为75%，比集转运率为？ SMTR=240×(1-75%)÷(0.002×24×50)＝25 (g· -２·-１） cm h 同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向 是从源器官向库器官运输。一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物， 而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向顶也可能向基 运输，这种韧皮部同化物的双向运输已被许多实验证实。 (图6-5) 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的，而不是 双向的。同化物运输的速度一般为 0.2～2m·-1。 h 不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的运输速度不一样，生长势 大的个体运输速度快。
植物生理学 第六章 有机物的运输
A
筛板
B
P蛋白
筛板孔
伴胞
细胞质
筛板
细胞核 线粒体
图6-4 成熟筛分子和伴胞的结构
1、韧皮部装载的途径 ⑴ 质外体途径: 光合细胞输出的蔗糖进入质
外体后通过位于筛分子-伴胞复合体质膜上的蔗糖 载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。
⑵ 共质体途径：光合细胞输出的蔗糖通过胞
间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管 的过程。
CO2
糖
细胞壁 质膜 胞间连丝 叶脉
B
筛分子 伴胞 A A
糖
CO2 糖
伴胞
筛分子
韧皮部薄壁细胞 叶肉细胞 维管束鞘细胞
图6-5 韧皮部装载的可能途径
A 共质体途径； B 质外体途径
实验证明质外体途径: 有些植物（如蚕豆，玉米和甜菜）的叶肉细胞与 邻近的伴胞及筛分子之间的胞间连丝较少。 甜菜和蚕豆的质外体存在运输糖。 给甜菜的叶面饲喂14CO2 ，被合成的14C-蔗糖大量 存在于质外体。 用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处 理，能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。 用代谢抑制剂或缺氧处理，能抑制筛分子-伴胞复 合体对蔗糖的吸收。
2、依赖代谢进入库组织
低温和代谢抑制剂研究证明，同化产物进 入库细胞是依赖能量的，需能位置因种类和器 官而异。
质外体韧皮部卸出，糖至少跨膜两次：筛 分子-伴胞复合体的质膜和库细胞的质膜。 运至库细胞液泡时，跨越液泡膜。 大豆、玉米韧皮部卸出略有不同。
三 、筛管运输机理
1、压力流动学说(Pressure flow theory) 蚜虫吻针试验 2、胞质泵动学说 (Cytoplasmic pumping theory) 3、收缩蛋白学说 (Contractile protein theory)
植物生理学第六章有机物运输
第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类 一、运输途径 (Pathway of transport)
通过环割试验，证 明有机物运输是由韧皮部担 任。至于具体运输细胞，通
• 1.研究物质运输途径的方法： (1)环割试验
环割是将树干(枝)上的一圈树皮(韧皮部)剥去 而保留树干(木质部)的一种处理方法。 此处理主要阻断了光合同化物、含氮化合物 以及激素等物质在韧皮部的向下运输，而导 致环割上端韧皮部组织中光合同化物、含氮 化合物以及激素积累引起膨大。
三、运输的速率和溶质种类
借助放射性同位素示踪(isotope trace)，可以看到，植物体内有机物运输速 度比扩散速度还快，平均约100 cm•h-1，不同植物的有机物运输速度有差异， 其范围在30-150 cm•h-1。同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也 有所不同，如南瓜幼龄时，同化产物运输速度较快（72 cm•h-1），老龄则渐 慢（30~50 cm•h-1）。 研究有机物运输溶质种类较理想的方法，是利用蚜虫的吻刺法结合同位 素示踪进行测定。蚜虫以其吻刺法插入筛管细胞吸取汁液，这可在显微镜下 检查证明。当蚜虫吸取汁液时，用CO2麻醉蚜虫后，将蚜虫吻刺于下唇处切 断，切口不断流出筛管汁液，可收汁液供分析用（图6-4）。 图：用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液
镁
钙 铁 锌 PH
4.3 2.1
0.17 0.24 7.9
5.8
0.16 0.13 0.08 8.0
同化物运输的主要 形式是蔗糖， 因为： 1）蔗糖是非还原 糖，具有很高的稳 定性； 2）蔗糖的溶解度 很高； 3）蔗糖的运输速 率很高； 4）蔗糖具有较高 的能量。
第二节韧皮部装载
韧皮部装载（phloem loading）是指光合产物从叶 肉细胞到筛管分子—伴胞复合体的整个过程。 经过3个步骤： 第一步，光合产物从叶绿体转运至细胞质，属胞内运输。
第六章 有机物的运输与分配(含信号)
3.电渗假说等 。
(一).传统的压力流动学说(1930,德,明希): 认为筛管内液流是靠源端和库端的压力势差 推动的,整个运输过程无需耗能。(P 124)
证据:
★蚜虫吻刺中液流流出可持续数天;
★树干（白蜡）不同高度存在着有机物的 浓度梯度;该浓度差随树叶脱落而消失， 随叶面积的恢复而恢复。
明希的压力流动学说模型
环剥的作用
讨论：环剥口位置的不对称突起说明什么问题？
（二）短距离运输的含义和途径
短距离运输：细胞内和相邻细胞间的运输。 1.运输途径: （1）质外体途径：以扩散方式进行，速度快。 （2）共质体途径：在原生质体中越膜运输, 慢。 （3）交替途径：在质外体和共质体交替进行。
2.转移细胞在短距离运输中的作用： 形态:特化的薄壁细胞，具有大的表面积。 存在位置:筛管的源、库两端。 作用:源端的装入和库端的卸出。
(3)筛孔应是畅通的; 早期的电镜观察确实筛孔是被p-蛋白堵塞 的；后来改变实验技术(先在液氮中冷冻 或先使植株萎蔫再固定)的测定结果表明， 筛孔是开放的（前述的堵塞是假象）；
⑷筛管的库源两端应有足够大的压力梯度; 计算表明维持集流的压力势差需要达到 0.12~0.46Mpa，实测柳树的压力势差达 1.0，大豆可达0.41; （5）运输途中无能量消耗。 实验：以1℃低温处理甜菜叶柄，呼吸速 率被抑制90%，但运输速率在短暂下降 后又恢复到原来水平。说明能量消耗的 位置不在运输途中。 压力流动学说不适用于裸子植物。(武维华223)
影响扩散的因素: 浓度梯度; 胞间连丝的传导能力 (密度及超微结构)。 影响集流的因素: 胞间连丝的传导能力和连丝两侧的压力梯 度。浓度梯度和胞间连丝两侧的压力梯度 又与库细胞接纳和转化同化物的能力有关。
植物体内有机物的运输
膨压 植物激素
同化物的分配规律
1. 总规律是由源到库 2. 优先供应生长中心 3. 就近供应 4. 同侧运输
5. 再分配
物
隔离层 保护 层
14CO 2
标记 物
同 位 素 标 记 实 验
三、运输的速率和溶质种类
1、运输速率：30～150 cm.h-1 2、溶质种类：糖类，氨基酸，有机酸等。
收集韧皮部汁液的蚜虫吻针法
多数是糖类（主要是蔗糖），其次为氨基酸、无机一、韧皮部装载的途径
泵走，糖分随之
流动。
第五节 同化产物的分布
一、配置
源叶中新形成的同 化产物的代谢转化。
1、代谢利用
2、合成暂时贮存化合
物（淀粉和蔗糖）
3、从叶中输出到植 株其他部分
二、分配
指新形成的同化物在各 种库之间的分布。 （一）分配方向：
生长中心
（二）库强度及其调节
库强度 = 库容量×库活力
库强度的调节：
部位，源与库共存于同一植物体，
相互依赖、相互制约。
第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类 一、运输途径
1、环割实验：
证明：有机物经韧皮部 运输。
环割
树皮
积累 物质
筛 管 韧皮部 伴 胞 薄壁细胞
木 质 部
环割实验
2、筛分子—伴胞复合体(SE-CC复合体)
（1）筛分子：
无：核、液泡膜、微丝、 微管、高尔基体和核糖体。 有：细胞质、质膜，内 质网、 膜上有许多载体， 进行活跃的物质运输，为 活细胞。 P－蛋白（韧皮蛋白）： 防止筛管中汁液的流失的 蛋白。 胼胝质：堵塞筛孔 β－1,3-葡聚糖
（2）伴胞：
补充筛管分子功能 的不足，如合成蛋白 质。
同化物的分配规律
1. 总规律是由源到库 2. 优先供应生长中心 3. 就近供应 4. 同侧运输
5. 再分配
物
隔离层 保护 层
14CO 2
标记 物
同 位 素 标 记 实 验
三、运输的速率和溶质种类
1、运输速率：30～150 cm.h-1 2、溶质种类：糖类，氨基酸，有机酸等。
收集韧皮部汁液的蚜虫吻针法
多数是糖类（主要是蔗糖），其次为氨基酸、无机一、韧皮部装载的途径
泵走，糖分随之
流动。
第五节 同化产物的分布
一、配置
源叶中新形成的同 化产物的代谢转化。
1、代谢利用
2、合成暂时贮存化合
物（淀粉和蔗糖）
3、从叶中输出到植 株其他部分
二、分配
指新形成的同化物在各 种库之间的分布。 （一）分配方向：
生长中心
（二）库强度及其调节
库强度 = 库容量×库活力
库强度的调节：
部位，源与库共存于同一植物体，
相互依赖、相互制约。
第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类 一、运输途径
1、环割实验：
证明：有机物经韧皮部 运输。
环割
树皮
积累 物质
筛 管 韧皮部 伴 胞 薄壁细胞
木 质 部
环割实验
2、筛分子—伴胞复合体(SE-CC复合体)
（1）筛分子：
无：核、液泡膜、微丝、 微管、高尔基体和核糖体。 有：细胞质、质膜，内 质网、 膜上有许多载体， 进行活跃的物质运输，为 活细胞。 P－蛋白（韧皮蛋白）： 防止筛管中汁液的流失的 蛋白。 胼胝质：堵塞筛孔 β－1,3-葡聚糖
（2）伴胞：
补充筛管分子功能 的不足，如合成蛋白 质。
植物生理学ch6 植物体内有机物的运输
整理课件
2.运输的速度和溶质种类
1）速度 • 平均100cm/h • 不同植物、同一植物不同生育
期运输速度不同。
整理课件
2）溶质种类 研究方法 蚜虫吻针法
筛管分子
蚜虫吻针
整理课件
主要成分： 1）蔗糖100~250g/L，占干物质
90%，是糖类运输的主要形式 2）氨基酸和酰氨 3）磷酸、核苷酸和蛋白质 4）植物激素 5）糖醇、钾、磷等无机离子
整理课件
第一节 有机物运输的途径、 速度和溶质的种类
1.运输途径
1）韧皮部 筛管
筛分子伴胞复合体 伴胞 韧皮薄壁细胞
整理课件
筛板孔 薄壁细胞
伴胞
筛管分子 筛板
整理课件
整理课件
Transfer cell
整理课件
整理课件
2）证明方法 （1）环割法：在木本植物的树
干上，环割一圈，深度以到 形成层为止，剥去圈内的树 皮。
第六章
Chapter 6
Translocation in the Phloem
植物体内有机物的运输
整理课件
高等植物的各个器官是具有明确 的分工的，不同功能的各器官之间必 然需要物质、能量和信息的交流，植 物体才能保持一个统一的整体，这些 都依赖于有效的运输机构——维管束。
高等植物有机物的运输，是通过 韧皮部完成的。
整理课件
整理课件
第二节 韧皮部装载
韧皮部装载：是指光合产物从叶 肉细胞到筛分子- 伴胞复合体的 整个过程。
韧皮部装载要经过3个步骤的：
整理课件
第一步： 白天，磷酸三碳糖从叶绿体运到 胞质溶液； 晚上，叶绿体中贮存的淀粉可能 以葡萄糖状态离开叶绿体。
后来在细胞质转变为蔗糖。
2.运输的速度和溶质种类
1）速度 • 平均100cm/h • 不同植物、同一植物不同生育
期运输速度不同。
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2）溶质种类 研究方法 蚜虫吻针法
筛管分子
蚜虫吻针
整理课件
主要成分： 1）蔗糖100~250g/L，占干物质
90%，是糖类运输的主要形式 2）氨基酸和酰氨 3）磷酸、核苷酸和蛋白质 4）植物激素 5）糖醇、钾、磷等无机离子
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第一节 有机物运输的途径、 速度和溶质的种类
1.运输途径
1）韧皮部 筛管
筛分子伴胞复合体 伴胞 韧皮薄壁细胞
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筛板孔 薄壁细胞
伴胞
筛管分子 筛板
整理课件
整理课件
Transfer cell
整理课件
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2）证明方法 （1）环割法：在木本植物的树
干上，环割一圈，深度以到 形成层为止，剥去圈内的树 皮。
第六章
Chapter 6
Translocation in the Phloem
植物体内有机物的运输
整理课件
高等植物的各个器官是具有明确 的分工的，不同功能的各器官之间必 然需要物质、能量和信息的交流，植 物体才能保持一个统一的整体，这些 都依赖于有效的运输机构——维管束。
高等植物有机物的运输，是通过 韧皮部完成的。
整理课件
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第二节 韧皮部装载
韧皮部装载：是指光合产物从叶 肉细胞到筛分子- 伴胞复合体的 整个过程。
韧皮部装载要经过3个步骤的：
整理课件
第一步： 白天，磷酸三碳糖从叶绿体运到 胞质溶液； 晚上，叶绿体中贮存的淀粉可能 以葡萄糖状态离开叶绿体。
后来在细胞质转变为蔗糖。
植物生理学 植物体内有机物的运输
将溶质不断地加到渗透计将溶质不断地加到渗透计aa中浓度中浓度升高水分进入压力势升高静水压升高水分进入压力势升高静水压力将水和溶质一同通过力将水和溶质一同通过cc转移到渗透计转移到渗透计bb
第六章 植物体内有机物的运输
第一节
有机物物质运输的途径、速度和溶质 种类
一、运输途径(Pathway of transport) 有机物运输 的途径是韧皮部，主要运输组织是筛管和伴胞。
韧皮部卸出是指韧皮部的有机物输出到库细
胞的过程。 一、有机物卸出的途径 （一）共质体途径卸出 （二）质外体途径卸出
二、依赖代谢进入库细胞
低温和代谢抑制剂处理的研究表明：同化 物进入库组织是需要能量的。在质外体卸出 过程中糖至少要跨膜两次，运输器在跨膜过 程中起着重要作用。
第四节
输导系统的畅通
思 考 题
1.植物体内同化物运输的途径有哪些？
2.同化物运输的特点有哪些？ 3.简述压力流动学说的要点及不足之处？
3.简述同化物分配的规律。
4.源与库的相互关系怎样？库对源的调控机理是什么？ 5.影响和调节同化物运输的因素有哪些？它们是怎样影响和
调节同化物运输的？
6. 名词解释 代谢源与代谢库 库强度 生长中心 P-蛋白 库容量 库活力
一
筛管运输的机理
压力流动学说 德国E.Mnch(1963)提出：筛管液流是靠源库 两端的膨压差来推动的
复习集流，集流产生的动力？
A、B两水槽中各有一个装有半透膜的
渗透压计，水可以自由出入，溶质则不 能透过。
加入溶质
韧
移去溶质
木
库端
源端
将溶质不断地加到渗透计A中，浓度
升高，水分进入，压力势升高，静水压 力将水和溶质一同通过C转移到渗透计 B。
第六章 植物体内有机物的运输
第一节
有机物物质运输的途径、速度和溶质 种类
一、运输途径(Pathway of transport) 有机物运输 的途径是韧皮部，主要运输组织是筛管和伴胞。
韧皮部卸出是指韧皮部的有机物输出到库细
胞的过程。 一、有机物卸出的途径 （一）共质体途径卸出 （二）质外体途径卸出
二、依赖代谢进入库细胞
低温和代谢抑制剂处理的研究表明：同化 物进入库组织是需要能量的。在质外体卸出 过程中糖至少要跨膜两次，运输器在跨膜过 程中起着重要作用。
第四节
输导系统的畅通
思 考 题
1.植物体内同化物运输的途径有哪些？
2.同化物运输的特点有哪些？ 3.简述压力流动学说的要点及不足之处？
3.简述同化物分配的规律。
4.源与库的相互关系怎样？库对源的调控机理是什么？ 5.影响和调节同化物运输的因素有哪些？它们是怎样影响和
调节同化物运输的？
6. 名词解释 代谢源与代谢库 库强度 生长中心 P-蛋白 库容量 库活力
一
筛管运输的机理
压力流动学说 德国E.Mnch(1963)提出：筛管液流是靠源库 两端的膨压差来推动的
复习集流，集流产生的动力？
A、B两水槽中各有一个装有半透膜的
渗透压计，水可以自由出入，溶质则不 能透过。
加入溶质
韧
移去溶质
木
库端
源端
将溶质不断地加到渗透计A中，浓度
升高，水分进入，压力势升高，静水压 力将水和溶质一同通过C转移到渗透计 B。
植物生理学第六章
第六章植物体内有机物运输一、名词解释1. 压力流动学说2.韧皮部装载3.韧皮部卸出4.代谢源5.代谢库二、填空题1.植物体内有机物分配总的方向是由到。
分配的基本规则(特点)可归纳为、和。
2.研究表明，、和3种植物激素可以促进植物体内有机物质的运输。
3.韧皮部糖的装载途径主要是和。
4.研究植物同化产物运输的途径一般采用的方法是和，而获取韧皮部运输有机物溶质最理想方法是。
5.作物叶片同化产物一般只供应同一侧的相邻叶片，很少横向供应到对侧的叶片，这种现象符合同化物分配的原则，这与植物的分布有关。
6.大豆开花结英时，叶片的同化产物主要供应给本节的花荚，很少运到相邻的节去，这种现象符合同化物分配的原则。
7.植物体内同化物的长距离运输途径是通过维管系统中的来实现的。
8.植物叶片同化产物在机体内有3种配置方向，分别为、和。
三、是非判断与改错题l.木质部中的无机营养只向基部运输，韧皮部中的有机营养却只向上运输。
( )2.筛管汁液干重90％以上是葡萄糖，但不含天机离子。
( )3. 在作物的不同生育期，源与库的地位始终保持不变。
( )4. 同化产物进入库组织不依赖能量代谢。
( )四、问答题1.简述蔗糖—质子同向运输的机理。
2.试述多聚体—陷防模型的内容。
3.叶片中制造的有机物质是如何装载到韧皮部筛管分子的？有哪些证据证明有机物质的装载是一个主动过程？4.为什么“树怕剥皮”？5.何谓压力流动学说？实验依据是什么？该学说还有哪些不足之处？6.同化物分配原则。
习题答案一、名词解释1. 压力流动学说：其基本论点是有机物在筛管中隨着液体的流动而移动，这种液体流动的动力是由于输导系统两端的压力势差引起的。
2.韧皮部装载：指同化物从筛管周围的叶源细胞装载到筛管中的过程。
3.韧皮部卸出：指同化物从筛管卸出到库细胞的过程。
4.代谢源：是指产生和供应有机物质的部位与器官。
5.代谢库：是指贮藏与消耗有机物质的部位与器官。
二、填空题1.源；库；向生长中心运输；就近供应；同侧运输2.生长素；赤霉素；细胞分裂素3.共质体途径；质外体途径4.环割法；同位素示踪法；蚜虫吻刺法5．同侧运输；维管束6．就近供应7．韧皮部8．合成贮藏化合物；叶本身的代谢利用；形成运输化食物从叶输出三、是非判断与改错题1. ×，木质部中的无机营养向上运输，韧皮部中的有机营养既可向上、也可向下运输，也可以同时向相反方向运输2．×，90％以上是碳水化合物，主要为蔗糖。
植物体内有机物的运输
短距离运输：主要通过细胞质流动、胞间连丝和细胞壁孔隙等途径进行。这些途径允许有机物质在相邻细胞间或细胞内进行快速转运。
植物体内有机物运输的生理机制
03
负责有机物在植物体内的长距离运输，通过筛管分子的原生质体连接，形成连续的运输通道。
筛管分子
与筛管分子紧密相连，为其提供能量和物质支持，参与有机物运输的调控。
代谢相关基因
通过调节转运蛋白基因和代谢相关基因的转录水平，实现对有机物运输的间接调控。
转录因子
通过影响植物体内代谢速率和细胞膜透性，调节有机物的合成和运输。
温度
光照
水分
土壤养分
通过影响光合作用强度和植物体内激素分布，调节有机物的合成和运输。
通过影响植物体内渗透压和细胞壁松弛度，调节有机物的运输和分配。
水分对植物体内溶液浓度的影响
水分还影响植物体内的溶液浓度，进而影响有机物的扩散和运输。水分充足时，溶液浓度适宜，有利于有机物的扩散和运输。
水分对植物生理代谢的影响
水分是植物进行生理代谢的必要条件之一，缺水会影响植物的光合作用、呼吸作用等生理过程，从而影响有机物的合成和运输。
植物体内有机物运输的调控机制
伴胞
在源器官中，有机物通过主动装载进入筛管分子；在库器官中，有机物通过卸载离开筛管分子，进入细胞质和液泡。
装载与卸载
负责水分和无机盐在植物体内的长距离运输，通过导管分子的连接，形成连续的运输通道。
导管分子
纹孔
蒸腾作用
导管分子之间的连接点，允许水分和无机盐通过。
水分从叶片蒸发，产生蒸腾拉力，驱动水分和无机盐在木质部中的运输。
探究有机物运输对植物生长、发育和繁殖的影响，为农业生产提供理论指导。
植物体内有机物运输的途径和方式
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库的位臵；
• (3) 含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成的氨基酸、 激素经木质部运输；而冠部合成的激素和含氮物则经韧皮部运输； • (4) 在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质 部向上运输； • (5) 在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以通过被动 或主动转运等方式进行侧向运输； • (6) 也有例外的情况发生。
(二) 源和库的量度
为了衡量源器官输出或库器官接纳同化物 能力的大小，引入了源强与库强的概念。 ------源强(source strength)是指源器官同化 物形成和输出的能力。 ------库强 (sink strength) 是指库器官接纳 和转化同化物的能力。
二、同化物的分配
同化物的分配规律
韧皮部中运输的有机物质种类
• 韧皮部汁液化学组成和含量因植物的种类、发育阶段、生理生态环境等因素 的变化而表现出很大的变异。一般来说，典型的韧皮部汁液样品其干物质含
量占10%～25%，其中多数是糖，其余为蛋白质、氨基酸、无机和有机离子，
且汁液中的氨基酸主要是谷氨酸和天冬氨酸。有些植物韧皮部汁液样品中还 含有植物内源激素，如生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸。
第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类 第二节 韧皮部运输机理 第三节 同化物的分配
第一节 有机物运输的途径、速率和溶质 种类
• 有机物质运输 的途径
实验证明，有机物 的运输途径是由韧 皮部担任的。 • 环割法：叶片生成 的物质可以通过韧 皮部向下输送。
有机物运输的途径
同位素示踪法
－－－14C， 15N， 32P等
第六章 植物体内有机物的运输
生物产量：指从种子萌发形成幼苗后，开始进行光 合作用所形成和积累的有机物总量，包括叶片自 身重量及叶片光合产物转运到根、茎、种子、果 实等贮藏器官的重量，还包括在生长期内掉落的 叶片、组织和器官重量。 经济产量：指对人类生产、生活有价值的植物相关 器官的重量，如种子、果实、贮藏根、茎等。
Figure 6-10
练习题
名词解释： 韧皮部装载（phloem loading） 韧皮部卸出（ phloem unloading） 为什么蔗糖是韧皮部运输的主要化合物？ 简述韧皮部运输机制的压力流学说。 同化物分配原则有哪些？
(一) 源和库 1.源-库单位 ：有机物从源器官向库器官的输出存在一定 的区域化，即源器官合成的有机化物优先向其临近的库器 官输送。例如，在稻麦灌浆期，上层叶的有机物优先输往 籽粒，下层叶的有机物则优先向根系输送，而中部叶形成 的同化物则既可向籽粒也可向根系输送。通常把在有机物 供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位 (source sink unit)。
植物体内同化物分配的总规律是由源到库，即由某一源制造 的同化物主要流向与其组成源—库单位中的库。多个代谢库同时 存在时，强库多分，弱库少分，近库先分，远库后分，当源的供 应能力有限时，则优先供应生长中心。归结起来，同化物分配具 有以下的特点： 1.优先供应生长中心 各种作物在不同生育期各有其生长中心，这些生长中心既是 矿质元素的输入中心，也是同化物的分配中心。这些中心通常是 一些代谢旺盛、生长快速的器官或组织。如稻麦分蘖期的新叶、 分蘖及根系；孕穗至抽穗期的穗、茎杆与叶鞘；灌浆期的籽粒。
韧皮部装载有机物的可能途径
不同糖分的韧皮部装载
一、质外体途径中的蔗糖转运 二、共质体途径中的寡糖转运
质外体装载 运输的糖 细脉伴胞种类 胞间连丝数目 蔗糖 通常是伴胞和传递细胞 少
共质体装载 蔗糖、棉子糖等 居间细胞 多
质 外 体 途 径 中 的 蔗 糖 转 运
•共质体途径中的寡糖转运
Hale Waihona Puke 卸出途径通过向甜菜叶片供 应 14CO2，光合作 用10分钟后，放射 性活性（黑色）出 现于叶柄基部。并 通过韧皮部向上向 下运输。
成 熟 筛 分 子 和 伴 胞 的 结 构
物质运输的一般规律
• 经大量研究，得到了有关物质运输途径与方向的一般性结论：
• (1)无机营养在木质部中向上运输，而在（主茎）韧皮部中向下运输； • (2) 光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输，其运输的方向取决于
韧皮部卸出（ phloem unloading）:指装载在韧皮部的同化产物 输出到库的接受细胞的过程。 1.共质体卸出 一般来说，正在生长发育的叶片和根系，有机物是经共质体 途径卸出的，即蔗糖通过胞间连丝沿蔗糖浓度梯度从SE-CC复合 体释放到库细胞的代谢部位。 2.质外体卸出 某些植物或组织（如甜菜的块根、甘蔗的茎及种子和果实 等），其韧皮部卸出是通过质外体途径进行的。这些植物组织的 SE-CC复合体与库细胞间通常不存在胞间连丝，所以SE-CC复合体 中的蔗糖只能通过扩散作用或通过膜上的载体而进入质外体空间， 然后再被直接吸收，或降解成单糖后再被吸收进入库细胞。
有机物运输的方向和速度
有机物的运输方向决定于源（source）和库（sink）的相对
位臵。一般来说，韧皮部内有机物运输的方向是从源器官向库器 官运输。有机物既可能向顶也可能向基运输，这种韧皮部有机物
的双向运输已被许多实验证实。然而对某一个筛管来说，通常认
为有机物在其中的运输是单向的，而不是双向的。有机物运输的 速度一般为0.3～1.5m·－１。不同植物或不同生长势的植物个体， h 其有机物的运输速度不一样，生长势大的个体运输速度快。 有机物运输速度是韧皮部物质运输的一个重要指标，然而， 人们往往对其中运输的物质的量更感兴趣。
同化物在筛管内运输是由源库两侧SE-CC复合体内渗透作用 所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端光 合同化物不断向SE-CC复合体进行装载，库端同化物不断从SE-CC 复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。 即光合细胞制造的光合产物在能量的驱动下主动装载进入筛管分 子，从而降低了源端筛管内的水势，而筛管分子又从邻近的木质 部吸收水分，以引起筛管膨压的增加；
与此同时，库端筛管中的同化物不断卸出并进入周围的库细 胞，这样就使筛管内水势提高，水分可流向邻近的木质部，从而 引起库端筛管内膨压的降低。因此，只要源端光合同化物的韧皮 部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源库间就能维持 一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端 向库端运输。
第三节 有机物的分配 • 一、源和库的关系
装载途径
• 有机物从周围的叶肉细胞转运进韧皮部SE-CC复合体的 过程中存在着两种装载途径--质外体途径和共质体途 径。 1.质外体装载 • 质外体装载 (apoplasmic phloem loading)是指光合 细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE-CC复合 体质膜上的蔗糖载体进入伴胞，最后进入筛管的过程。 • 2.共质体装载 • 共质体装载（symplasmic phloem loading）是指光合 细胞输出的蔗糖以及其它糖类通过胞间连丝顺蔗糖浓 度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程。
皮部运输。
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液化学组成和含量的分析方法
筛管直径20－30μm, 蚜虫口针可准确地插 入筛管吸取韧皮部汁 液。 切断口针，韧皮部汁 液可源源不断地从切 口端流出，流出的速 率基本与韧皮部内物 质运输的速率相似。 收集汁液分析成分。
韧皮部溢泌液成分（软叶丝兰花序柄）
• • • • • • • • • • • 总干物质 17.1-19.2(%) 电导(ms/cm) 1.03 pH 8.0-8.2 以下成分(mg/ml) Sucrose 150-165 Glucose 2-4 Fructose 2-4 总蛋白 0.5-0.8 总氨基酸 6.3-10.1 总磷 0.301 无机磷 0.105 K 1.68 Mg 0.051 Ca 0.014 Na 0.0014 Zn 0.0021 Fe 0.0041 Mn 0.0005 Cu 0.004 Mo 0.00001 各氨基酸(%) Gln 58 Val 10 Ser,Gly 7 (Iso-)Leu 6 Lys 5 Glu 4 Ala 2 Asn 1 Pro 痕量
硝酸盐 0
第二节 韧皮部运输机理
韧皮部装载 韧皮部装载(phloem loading)是指同化物从合成部位通过共质体或质外体胞 间运输，进入筛管－伴胞（SE－CC）复合体的过程。 而同化物从韧皮部薄壁细胞进入SE－CC复合体的过程则特指为筛管装载 (sieve loading)。 整个途径由三个区域组成，即光合同化物形成区、累积区和输出区。 同化物形成区：包括叶肉细胞和维管束鞘细胞。叶绿体进行光合作用形成的 磷酸丙糖通过叶绿体膜上的磷酸转运器(Pi translocator, PT)进入细胞 质，在一系列酶作用下合成蔗糖，并通过胞间运输进入累积区。 累积区：主要由小叶脉末端的韧皮部组成。 输出区：则主要是指叶脉。 从本质上讲，同化物累积区、累积区和输出区是一个不可分割的连续体 系。
在多数植物中蔗糖是韧皮部运输物的主要形式。少数科的植物韧皮部汁
液中除蔗糖外，还含有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等,有的还含有糖醇，如甘 露醇、山梨醇等。 为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？其一可能是蔗糖及其它一些
寡聚糖是非还原糖，它们在化学性质上具有较还原糖更大的稳定性；其二可
能是蔗糖水解时能产生相对高的自由能。由于蔗糖是一种分子小、移动性大， 化学性质稳定，且含有高水解自由能的化合物，因此它适合进行长距离的韧
韧皮部卸出的途径有 两条： 一条是共质体途径；
另一条是质外体途 径。
韧皮部同化物运输的机理
• 1930年明希(E.Münch)提出了解释韧皮部同化物运输的 压力流学说。该学说的基本论点是，同化物在筛管内 是随液流流动的，而液流的流动是由输导系统两端的 膨压差引起的。 • 自该学说提出以来，许多学者都致力于能更完整、更 正确地解释同化物韧皮部运输的现象，也曾提出过多 种假说，如简单扩散作用、细胞质环流、电渗流动、 收缩蛋白、离子泵等假说，然而这些假说后来 均被实 验证明是不完整的或错误的。 • 目前被人们广为接受的学说是在明希最初提出的压力 流学说基础上经过补充的新的压力流学说。