赤霉素莴苣种子休眠
一、种子的休眠和种子的寿命
一、种子的休眠和种子的寿命（一）种子的休眠种子形成后虽已成熟，即使在适宜的环境条件下，也往往不能立即萌发，必须经过一段相对静止的阶段后才能萌发，种子的这一性质称为休眠（dormancy）。
休眠的种子是处在新陈代谢十分缓慢而近于不活动的状态。
种子休眠期的长短是不一样的，有的植物种子休眠期很长，需要数周乃至数月或数年，如银杏、毛茛、轮叶王孙、松等；也有一些植物种子成熟后在适宜的环境条件下能很快萌发，不需经过一个休眠时期，只有在环境条件不利的情况下才处于休眠的状态，如水稻、小麦、豌豆、芝麻以及多种高原植物的种子。
没有休眠期的种子，在成熟期间常发生在植株上萌发的现象，造成很大的损失，对这类作物必须及时收割才能免遭损失。
种子的休眠在生物学上是个有利的特性，因为休眠可以避免种子在不适宜的季节或环境里萌发，免于幼苗受伤害和死亡。
种子休眠的原因是多方面的，只有根据不同休眠原因，采取适当措施，才能打破或缩短休眠期限，促使种子萌发。
种子休眠的主要原因是：1．由于种皮阻碍了种子对水分和空气的吸收，或是种皮过于坚硬，使胚不能突破种皮向外伸展。
这类种子的种皮极其坚厚，含有角质、角质层或酚类化合物，不易使水分透过。
对氧的渗透作用也极微弱，如豆科、锦葵科植物中的某些属种，以及苍耳等种子具有这样的性质。
苋属（Amaranthus）成熟种子的种皮虽然并不阻碍水分的吸收，但因种皮十分坚硬，生活的胚还是无法突破种皮而出。
对这类种子可以用机械方法擦破种皮，或是用浓硫酸作短时间处理，再用清水洗净，使种皮软化，水分便可顺利地渗入种子内部。
此外，将种子先在冷水内浸泡12小时，然后再在沸水中放30—60秒钟，也可以打破休眠，促使萌发。
对苋属等种皮特别坚硬的种子可采用冻结、或利用土壤中微生物的作用，使种皮渐次软化，达到萌芽的目的。
2.由于种子内的胚尚未成熟，或种子的后熟作用。
有些植物的种子在脱离母体时，胚体并未发育完全，或胚在生理上尚未全部成熟，这类种子即使环境条件适宜，也不能萌发成长。
赤霉素在各个农作物上的具体用量
赤霉素920在各个农作物上的具体用量赤霉素（也称赤霉酸GA3 920）是一种广谱、高效植物生长调节剂，能使种子、块根、块茎、鳞球茎等器官提早结束休眠，提高发芽率，起到低温春化和长日照作用，促进、诱导长日照蔬菜作物能当年开花，促进其果实生长发育。
赤霉素对植物有促进发芽和枝叶生长以及提早开花结果等作用。
赤霉素缩短马铃薯休眠期并使叶绿素减少。
赤霉素对于棉花、水稻、花生、蚕豆、葡萄等有显著增产作用，同时对小麦、甘蔗、苗圃、菇类栽培、育豆芽、果树类亦有良好作用。
一、赤霉素打破种子休眠期莴笋：莴笋种子在200mgL浓度的赤霉素药液中，以30—38℃高温浸种24小时，可顺利打破休眠，提早发芽。
马铃薯：马铃薯切块用0.5～2mg／L浓度的赤霉素药液浸泡10～15分钟，或用5～15 mg／L浓度的赤霉素药液浸泡整薯30分钟，可解除马铃薯块茎休眠期，提早萌芽，并催出侧芽，幼芽生长加快，提早发生匍匐枝，延长块茎的膨大期，可增产15%～30%。
休眠期短的品种使用浓度低些，而休眠期长的则浓度高些。
乌榄：用50～200mg／L浓度的赤霉素药液处理乌榄种子4小时．对于破除乌榄浅休眠具有良好的效果，且可缩短发芽天数，提高发芽率，使发芽整齐一致，试验证明经处理的乌榄种子对幼苗的生长发育未造成不良影响。
苹果：早春时喷洒2000～4000mg／L浓度的赤霉素药液，可打破苹果芽的休眠，作用显著。
金莲花：种子在室温下用100mg／L浓度的赤霉素药液浸泡3～4 天，可促进萌发。
草莓：可打破草莓植株休眠，在草莓大棚促成栽培、半促成栽培中，盖棚保温3天后，即花蕾出现30%以上时进行，每株喷5～10mg／L浓度的赤霉素药液5mL，重点喷心叶，能使顶花序提前开花，促进生长，提早成熟。
牡丹：牡丹进入温室20天左右仍不萌动、发芽时，说明其未能自然解除休眠，这时可以用赤霉素处理，促其萌动、发芽，达到提前开花的目的（切忌在牡丹刚进入温室时对所有植株用赤霉素处理）。
赤霉素主要治什么 赤霉素的作用
赤霉素主要治什么赤霉素的作用赤霉素（GA）作为一种重要的植物激素，对种子萌发、叶片伸展、茎和根的伸长、花和果实的发育等方面均起到了重要的调控作用，在作物的日常管理中使用相当广泛。
那么，赤霉素主要治什么？赤霉素的作用有哪些呢？一起来看看吧！赤霉素的作用促进茎的伸长生长赤霉素对植物最突出的作用是刺激茎的伸长，使植株高度明显增加，尤其是对花茎的伸长效果显著。
赤霉素并不会改变节间数目，而是具有刺激植物细胞伸长，促进细胞分裂等作用。
就像长颈鹿的脖子很长，但是它的颈椎骨数量和我们人类一样，只有七块，只是每一块颈椎骨都特别长而已。
促进叶片生长赤霉素不但能促进茎的伸长，也能促进叶片的生长和扩大，甚至改变叶片形状。
赤霉素对叶片结构的复杂性起负调节，如上调赤霉素水平使得番茄只能长出有光滑边缘的单叶；而烟叶打顶期喷施赤霉素，对其后期顶叶开片有较大的影响。
能促进顶部烟叶舒展、平滑，减少褶皱，且能增大顶部烟叶的宽度，促进对产量得提高。
提升抗逆能力赤霉素还参与植物耐受诸多非生物胁迫的过程。
如在低温、高盐、干旱和高渗等环境胁迫下，植物可通过赤霉素减少的方式使生长减缓从而适应外界环境；与此相反，植物也会通过赤霉素的增加产生逃离机制，从而摆脱水淹等环境胁迫。
促进发芽，打破休眠莴苣、烟草和秋海棠的种子，需在有光的条件下才能发芽，被称为需光种子。
用赤霉素处理这类需光种子，则在黑暗条件下也能发芽。
相反，对那些在黑暗条件下发芽的种子，施用赤霉素后在有光条件下反而容易发芽，如人参以20ppm赤霉素浸种15分钟，可提早2天出苗，发芽率也明显增加。
赤霉素对解除休眠有一定的作用，主要机制从细胞机构来看是由于赤霉素能阻碍细胞间休眠解除信号传导的胞间连丝胼胝质降解，从而使该信号物质运输到顶端分生组织，从而解除休眠。
而从生物学角度看，经赤霉素处理后能提早激活氧化还原代谢酶、能量代谢等，提早解除休眠。
赤霉素对解除休眠最明显的例子是打破马铃薯块茎的休眠。
赤霉素在各个农作物上的具体用量
赤霉素在各个农作物上的具体用量赤霉素（也称赤霉酸GA3 920）是一种广谱、高效植物生长调节剂，能使种子、块根、块茎、鳞球茎等器官提早结束休眠，提高发芽率，起到低温春化和长日照作用，促进、诱导长日照蔬菜作物能当年开花，促进其果实生长发育。
赤霉素对植物有促进发芽和枝叶生长以及提早开花结果等作用。
赤霉素缩短马铃薯休眠期并使叶绿素减少。
赤霉素对于棉花、水稻、花生、蚕豆、葡萄等有显著增产作用，同时对小麦、甘蔗、苗圃、菇类栽培、育豆芽、果树类亦有良好作用。
一、赤霉素打破种子休眠期莴笋：莴笋种子在200mgL浓度的赤霉素药液中，以30—38℃高温浸种24小时，可顺利打破休眠，提早发芽。
马铃薯：马铃薯切块用0.5～2mg／L浓度的赤霉素药液浸泡10～15分钟，或用5～15 mg／L浓度的赤霉素药液浸泡整薯30分钟，可解除马铃薯块茎休眠期，提早萌芽，并催出侧芽，幼芽生长加快，提早发生匍匐枝，延长块茎的膨大期，可增产15%～30%。
休眠期短的品种使用浓度低些，而休眠期长的则浓度高些。
乌榄：用50～200mg／L浓度的赤霉素药液处理乌榄种子4小时．对于破除乌榄浅休眠具有良好的效果，且可缩短发芽天数，提高发芽率，使发芽整齐一致，试验证明经处理的乌榄种子对幼苗的生长发育未造成不良影响。
苹果：早春时喷洒2000～4000mg／L浓度的赤霉素药液，可打破苹果芽的休眠，作用显著。
金莲花：种子在室温下用100mg／L浓度的赤霉素药液浸泡3～4 天，可促进萌发。
草莓：可打破草莓植株休眠，在草莓大棚促成栽培、半促成栽培中，盖棚保温3天后，即花蕾出现30%以上时进行，每株喷5～10mg／L浓度的赤霉素药液5mL，重点喷心叶，能使顶花序提前开花，促进生长，提早成熟。
牡丹：牡丹进入温室20天左右仍不萌动、发芽时，说明其未能自然解除休眠，这时可以用赤霉素处理，促其萌动、发芽，达到提前开花的目的（切忌在牡丹刚进入温室时对所有植株用赤霉素处理）。
脱落酸_赤霉素和乙烯对种子休眠的萌发和调控
第28卷Vol 128 第2期No 12西华师范大学学报(自然科学版)Journal of China W est Nor mal University (Natural Sciences )2007年6月Jun 12007文章编号:167325072(2007)022******* 收稿日期:2006-12-13基金项目:国家自然科学基金资助项目(30670209);四川省科技厅珍稀濒危物种珙桐种子休眠机制研究资助项目(05JY029-107).作者简介:方志荣(1981-),女,四川冕宁人,西华师范大学生命科学学院硕士研究生,主要从事生殖生态学研究.通讯作者:苏智先(1956-),男,四川苍溪人,绵阳师范学院教授,博士生导师,主要从事植物生态学研究.脱落酸、赤霉素和乙烯对种子休眠的萌发和调控方志荣1,苏智先2,胡进耀2(1.西华师范大学环境科学与生物多样性保护省级重点实验室,四川南充 637002;2.绵阳师范学院生态研究中心,四川绵阳 621000)摘 要:种子是种子植物所特有的延存器官,其休眠和萌发是植物体重要的生命活动之一.近年来在理解种子成熟、休眠和萌发的遗传学基础和生理方面已经取得了较大的进步.植物激素作为植物体内的痕量信号分子,通过激素间的相互作用和激素对环境的应答共同调控种子的休眠和萌发.本文主要综述脱落酸、赤霉素、乙烯在种子休眠和萌发中的作用及它们之间的相互作用对种子休眠和萌发的调控.关键词:种子;休眠;萌发;脱落酸;赤霉素;乙烯;互作中图分类号:Q9481113 文献标识码:B种子是种子植物所特有的延存器官,其休眠和萌发是植物体重要的生命活动之一.种子休眠通常是指完整的具生活力的种子在适应萌发的条件下仍不萌发(发芽)的现象.虽然种子休眠是植物在长期演化过程中形成的一种对不良环境的适应机制,可是很多果树、林木、药材和某些农作物的种子,在自然条件下需要经过很长一段休眠期才能发芽,往往给生产造成一定困难:田间杂草种子具有复杂的休眠特性,萌发期参差不齐,由于难以防治而给庄稼带来很大危害;一些农作物的种子在收割时遇到阴雨天气,往往作物未收割前就萌发,给农作物的品质和产量产生很大影响.因此对种子休眠机理的研究不仅有理论上的意义,而且有重要的实用价值.目前对种子休眠和萌发的研究主要集中在透气性测定,种子的解剖结构(包括石蜡切片),激素的分离和测定,分子生物学的方法和应用,以及解除种子休眠的方法的研究[1].近年来在理解种子成熟、休眠和萌发的遗传学基础和生理方面已经取得了较大的进步.植物激素脱落酸、赤霉素、乙烯、细胞分裂素和生长素等在极低浓度下对植物的生长发育具有重要的调节作用.激素和激素之间的相互作用以及激素对环境的应答在种子休眠和萌发的过程中具有重要的调节作用.近年来模式植物拟南芥和茄科的模式系统番茄和烟草中一组新的突变体被确定为调节这些过程的重要位点.许多位点与植物激素的合成和组织对激素的敏感性相关[2].实验中,更多采用ABA 、G A 、乙烯突变体进行研究.本文主要阐述脱落酸、赤霉素和乙烯及它们的相互作用对种子休眠和萌发的调控,以期为种子休眠机理的研究提供借鉴和依据.1 激素作用的基本原理植物激素ABA 、G A 、乙烯等是高等植物细胞、组织和器官之间进行信息交流的化学信使,并使细胞、组织和器官产生相应的应答.如果用D -R 曲线(剂量-应答曲线)来表示组织对激素的敏感性,那么激素应答的控制可能有三种途径(见图1).(1)化学控制(图1,a ) 在所考虑的整个时期内D -R 曲线可能不变,激素浓度[H ]改变产生差异的应答.(2)敏感性控制(图1,b ) 在所考虑的整个时期内激素浓度[H ]刚可能不变,组织对激素的敏感性改变128 西华师范大学学报(自然科学版)2007年(即D-R曲线改变).这种组织对激素的应答可能是一个恒定的激素库通过组织敏感性来控制.(3)结合控制(图1,c) 在所考虑的整个时期内激素浓度[H]和D-R曲线都改变,即激素浓度和组织敏感性共同控制组织对激素的应答.组织对激素的敏感性有关.激素浓度改变与激素的合成、降解和转运有关.组织对激素敏感性的改变与激素信号传导途径的受体、二级信使和信号放大相关.2 激素在种子休眠和萌发中的作用2.1 ABA在种子休眠和萌发中的作用日前比较一致的观点认为ABA是一个诱导休眠的正调节因子,可能参与休眠的保持,因为种子解除休眠过程中内源ABA含量下降[2,4-6].向日葵种子发育时期,在ABA水平增加之前施用氟啶酮(一种ABA合成的抑制剂)会阻止种子内源ABA合成和胚休眠发生;但在ABA水平增加之后施用氟啶酮不会阻止种子内源ABA合成和胚休眠发生.这说明种子发育期间,内源ABA调节休眠的启动[4].许多ABA合成型突变体的分析也证实了ABA对休眠的正调节作用.ABA生物合成基因的过量表达增加种子内源ABA含量,提高种子休眠或延迟萌发.这些突变体包括拟南芥cyp707a2和烟草sense2ABA2突变体.与ABA过量相反,种子发育中ABA营养缺陷型突变与成熟种子先天性休眠缺失相关,导致突变体种子在母株上胎萌.这些突变体包括拟南芥aba1和aba2,番茄sit和not,以及烟草aba2,玉米vp l4突变体[2].Robert H.Gulden发现ABA的敏感性、生物合成的累积与盐压力诱导的二次休眠存在一定的相关性,并且认为种子中ABA从头合成对维持种子休眠是必需的[5].但W alker等认为种子保持休眠状态不受ABA存在的影响,因为ABA对休眠的影响或许在成熟前已经建立起来,胚对ABA反应的敏感性可能对保持种子休眠有作用[6].植物组织对ABA不敏感型突变如拟南芥abi1、abi2、abi3及玉米vp l突变体降低种子对ABA的敏感性,种子提前萌发.ABA超敏感型突变体如拟南芥eral,era2/3突变体加深种子休眠[2].郑慧琼等发现拟南芥中确实存在具有蛋白质特性的ABA结合位点,该位点位于质膜上.突变体abi2叶片中只存在一种ABA结合位点,而野生型叶片中有两种ABA结合位点;abi2只有一个ABA结合活性峰,而野生型有3个结合活性峰[7]. ABA不敏感型突变体种子中可能也存在这种情况.2.2 G A在种子休眠和萌发中的作用关于G A在种子休眠和萌发中的作用目前有两种观点.一种观点认为G A解除休眠,促进萌发[8,9].外源G A3处理,缩短了单穗升麻种子后熟的时间,种子提前萌发[8].大量的研究表明在种子解除休眠和种子萌发过程中,G A大量累积.马焕普发现苹果种子层积后期,G A3和G A7含量达到高峰,子叶以G A3为主,胚轴中G A7含量最高[9].另一种观点则认为G A只能促进萌发,不能解除休眠.外源G A3不能替代低温解除珙桐种子的休眠[10].M.G.N ikolaeva认为G A存在与否和G A的种类,对解除种子休眠十分重要;而且G A参与解除种子休眠的可能性依赖于种子休眠的状态.浅休眠的种子包含了必要的G A s或者说具有合适种类的G A使 第28卷第2期 方志荣,等:脱落酸、赤霉素和乙烯对种子休眠的萌发和调控129 种子萌发.G A 3处理可以解除浅休眠和中度休眠种子的休眠.深休眠种子外源G A 3不能解除种子休眠.冷湿处理(低温层积)合成G A ,产生适合种类的G A 促进萌发.G A 3促进浅的形态生理休眠种子胚的生理后熟,可以替代变温层积的需求.在某些条件下,G A 3处理能解除复杂的形态生理休眠种子胚的后熟,但在另一些情况下却不能[11].另一类G A 的突变体是应答型突变体.这些突变体有两类:一类突变体表型类似于G A 合成型突变体表型,但不能对外源G A 产生应答(如拟南芥的gai 和slyl 突变);另一类突变体表型类似于G A 的应答途径发生组成型活化(如拟南芥的gai -t6、rgl2和s py 突变).拟南芥gai 编码的突变产物缺乏N 端的17个氨基酸序列,这种蛋白质结构的改变降低了突变体对G A 的敏感性.这说明G A l “N ”端对正常的G A 应答是至关重要的.玉米d8和小麦的Rht 是G A I 的同源物.拟南芥gai 突变导致种子休眠加深,而rgl 突变抑制了这种表型减弱种子休眠.拟南芥s py 突变体是G A 超敏感型突变体,这种突变体G A 的应答途径组成型活化减弱了突变体种子的休眠[2].M ilt os Tsiantis 提出了一个解除种子休眠机制的模型.SPT 和P I L 5是bHLH 类的蛋白,这两种蛋白通过抑制G A 的生物合成抑制萌发.光减弱P I L 5的抑制作用,低温减弱SPT 的抑制作用.光和低温同时作用活化两个不同的G A 3-氧化酶的表达解除种子休眠,促进萌发[13].关于G A 作用引起的生理变化目前的报道主要是G A 的作用引起细胞内Ca 2+依赖的蛋白激酶活性增加[14,15].Veena S .Anil 等从胚培养物中提取了一种可溶性的55K D 到60K D 的Ca 2+依赖的蛋白激酶(S wCD 2PK ),并且认为种子休眠和萌发的早期阶段合子胚中这种酶处于翻译后抑制/非活化的状态[14].宁伟等认为外源G A 3处理提高辽东木种子内Ca 2+的水平和钙调素的含量,而且种子中内源G A 3的含量直接影响钙调素的含量[15].2.3 乙烯在种子休眠和萌发中的作用乙烯影响种子的萌发.在大多数的物种中,外源乙烯或乙烯利促进休眠和非休眠种子的萌发.乙烯或乙烯利去除花生、苹果和向日葵等的种子的原始休眠.乙烯或乙烯利去除苍耳、繁穗苋、尾穗苋等种子的二次休眠.去除周围环境中的乙烯延迟非休眠的苍耳种子的萌发[16].B irgit Kucera 综述了在许多的物种中,即使乙烯能促进某个物种非休眠的种子的萌发,但它不能完全破除休眠种子的休眠[2].关于乙烯的作用机理,目前有两种观点.一种认为乙烯通过降低组织对内源ABA 的敏感性来负向调节ABA 的信号在种子休眠中的作用[2].另一种观点认为乙烯结合到它的受体上促进G A s 的活性[17].目前的研究主要集中在乙烯应答型突变体.乙烯不敏感型突变体etrl 21、ein2加深了种子的休眠.乙烯超敏感型突变体ctrl 减弱种子的休眠[2].3 种子休眠和萌发中激素的相互作用3.1 ABA 与G A 在种子休眠和萌发中的相互作用依据Karssen 和Lacka 修正的种子休眠的激素平衡假说,ABA 和G A 在种子“生命周期”的不同时间和位130 西华师范大学学报(自然科学版)2007年点发生作用.ABA诱导成熟期种子休眠,G A在解除种子休眠和萌发中起促进作用.由此看来在种子休眠和萌发方面ABA和G A的作用相互拮抗.但是越来越多的实验证实ABA/G A,而不是激素的绝对含量控制种子休眠与萌发[2,18].ABA和G A的拮抗作用可以通过胚的发育和激素作用的时间的综合模型来考虑(见图2).胚对激素的敏感性和激素的合成依赖于胚发生期间发育程序的活化.以F US3(胚成熟后期,一个在子叶中特异性表达基因)为例,胚发生时期这个基因活化增加了胚中ABA/G A的比率.ABA水平增加有助于种子休眠的建立.G A的抑制确保胚不会进入任何一种新的发育状态如萌发.这些事件的结合使胚在发育的晚期维持一种“静止状态”.AB l3有助于在胚发生的后期,诱导建立正确的发育状态[18].MAPK是真核细胞中普遍存在的信号组分,可以由激素等诱导,并在植物信号传导中发挥重要作用. MAPK可通过几种信号机制打破静止的细胞周期,调节细胞分化.在种子萌发起始期,ABA可作为该活化作用的抑制剂.G A在凋节萌发时与ABA作用相反,可活化处于萌发期的胚静止细胞.G A在燕麦中可诱导两种MAPK同源物的表达[19].3.2 G A与乙烯在种子休眠和萌发中的相互作用乙烯和G A相互作用促进种子解除休眠和种子萌发.Sheila D.S.Chi w ocha测定了拟南芥种子萌发期间G A的含量.在种子萌发期间拟南芥etrl22突变体种子与野生型种子相比除G A4水平增加外,G A l水平也增加,而且突变体种子中G A s的水平较高,说明乙烯正常作用会抑制G A的产生.作者进一步得出,乙烯和G A 存在一个反馈调节环即G A促进乙烯的生成,反过来乙烯抑制G A的合成[20].FsG A20ox1是山毛榉中G A20 -氧化酶的一个基因.这一基因在低温层积、G A或乙烯利存在—这些处理能有效的破除山毛榉种子的休眠时,表现出相似的低水平的表达.用烯效唑(一种G A s生物合成的抑制因子)或AOA(一种乙烯生物合成的抑制冈子)处理种子时,FsG A20ox1的转录水平增加,而且AOA的效应可以通过G A3逆转,烯效唑的效应可以通过乙烯来逆转,表明这一基因产物受到G A和乙烯的下游调节.这进一步证实从种子休眠到萌发过渡中,乙烯和G A的相互作用[21].乙烯、G A3、G A4+7破除尾穗苋种子的二次休眠.G A s加强乙烯利或ACC的效应,提高种子萌发速率和萌发百分率.AVG(一种ACC合酶的抑制剂)同时阻止G A3解除种子休眠和G A3促进乙烯产生.NBD(一种乙烯结合的抑制剂)阻止G A3、G A4+7,破除种子的二次休眠,乙烯完全逆转NBD的这种效应,这说明乙烯结合到它的受体上对于促进G A s的活性是必要的.实验证实G A去除尾穗苋种子二次休眠涉及到乙烯的生物合成和作用[17].3.3 ABA与乙烯在种子休眠和萌发中的相互作用乙烯和ABA的相互作用在调节种子休眠与萌发方面也发挥了重要作用.鳄梨果实成熟时乙烯增加,ABA生物合成也增加.因此Klaus Gr oss manna提出一种可能的模型:ABA作为一种乙烯引发的次级激素信使调节植物的生长,如促进休眠[22].ABA和乙烯在种子休眠和萌发中的相互作用研究更多的是突变体对种子萌发的影响.在进行ABA应答突变体筛选中,ABA超敏感的突变体era3,结果是ein2的等位基因.ctrl和ein2突变分别被鉴定为abil突变的增强子和抑制因子.乙烯不敏感的突变体表现出种子对ABA应答的增加[2].etrl-2突变导致种子发育中ABA的超积累,干燥种子中ABA的水平提高,导致etrl-2的种子与野生型相比休眠百分率更高.这说明乙烯的敏感性影响ABA的代谢[20].4 其它激素和激素间的相互作用对种子休眠和萌发的影响细胞分裂素促进萌发,许多物种的种子外施细胞分裂素打破种子休眠[23].油菜素类酯(BR)促进种子萌 第28卷第2期 方志荣,等:脱落酸、赤霉素和乙烯对种子休眠的萌发和调控131 发,和ABA相互拮抗.BR生物合成的突变体在种子萌发中对ABA的敏感性增强,而隐性的ABA超敏感突变体eral对BR的敏感性减弱[24].5 问题与展望综上所述,近年来对激素在种子从休眠到萌发中的作用的研究取得了较大的进展,但是对各种激素间的相互作用对种子休眠和萌发的调控机制的认识非常有限.通过各种激素受体和信号转导途径的大量研究发现不同激素的信号传导途径享用共同的信号元件.这意味着仅需较少的信号元件就可以转导所有的激素信号,分离与鉴定其中的关键基因(如E I N2,DE LLA,MAPK等)可以有效的探索多种激素的信号转导途径.种子从休眠到萌发的过程中,各种激素的信号转导途径及激素信号转导中新元件的鉴定和两种或多种激素共同调节的下游基因的鉴定将有助于揭示不同激素的相互作用对种子休眠和萌发的调控.激素多重突变体的种子从休眠到萌发过程中的分子遗传学分析和激素与环境相互作用的分子机制的研究也将有助于揭示不同激素相互作用的分子机制.除拟南芥、烟草、番茄、大麦等植物的种子外,大量的其它物种(特别是单子叶植物)的种子中激素作用的机理以及激素对环境应答的分子机理的研究将进一步阐明激素和环境对不同休眠类型的种子休眠和萌发的调控.激素间的相互作用以及对环境应答的分子机理的阐明,将有助于人为的控制作物和林木种子的休眠和萌发,从而为作物品质的改善和产量的提高以及林业上快速育苗提供广阔的前景.参考文献:[1] 尹黎燕,王彩云,叶要妹,等.观赏树木种子休眠研究方法综述[J].种子,2002,1(120):45-47.[2] K UCERA B,C OHN M A,LE UBNER2M ETZGER G.Plant Hor mone I nteracti ons During Seed Dor mancy Release and Ger m ina2ti on[J].Seed Science Research,2005,15:281-307.[3] W EYERS J D B,P ATERS ON N W.Plant Hor mones and the Contr ol of Physi ol ogical Pr ocesses[J].Ne w Phyt ol ogist,2001,152:375-407.[4] LE P AGE2DEGI V RYMT,BARTHE P,G ARE LLO G I nvolve ment of Endogenous Abscisic Acid in Onset and Release of Helian2thus Annuus E mbryo Dor mancy[J].Plant Physi ol,1990,92(4):1164-1168.[5] G ULDE N R H,CH I W OCHA S,ABRAM S S,et al.Res ponse t o Abscisic Acid App licati on and Hor mone Pr ofiles in Sp ringB rassica Napus Seed in Relati on t o Secondary Dor mancy[J].Canadian Journal of Botany,2004,82:1618-1624.[6] WALKER2SI M MONSM.ABA Levels and Sensitivity in Devel op ingW heat E mbryos of Sp r outing Resistant and Suscep tible Culti2vars[J].Plant Physi ol ogy,1987,84(1):61-66.[7] 郑慧琼,陈季楚,赵毓橘,等.拟南芥ABA不敏感型突变体及其ABA结合特性[J].植物生理学报,1997,23(2):151-157.[8] 李 铭,陈晓麟.单穗升麻种子的后熟与萌发研究[J].重庆师范学院学报(自然科学版),2002,19(1):62-65.[9] 马焕普.用GC-M S检测苹果种子层积过程中内源M eJA、G A3、G A4、和G A7的变化[J].植物生理学报,1996,22(1):81-86.[10] 陈坤荣,李桐森,田广红,等.珙桐繁殖的生物学特性[J].西南林学院学报,1998,18(2):68-73.[11] N I K OLAE VA M G.An Update of N ikolaevaπs Seed Dor mancy Classificati on Syste m and Its Relevance t o The Ecol ogy,Physi ol o2gy,B i ogeography and Phyl ogenetic Relati onshi p s of Seed Dor mancy and Ger m inati on[J].Botanicheskii Zhurnal,2001,86(12):1-14.[12] HE DDE N P,K AM I Y A Y.Gibberellin bi osynthesis:Enzy mes,genes and their regulati on[J].Annu.Rev.Plant Physi ol.PlantMol.B i ol,1997,48:431-460.[13] TSI A NTI SM.PlantDevel opment:Multi p le Strategies for B reaking Seed Dor mancy[J].CurrentB i ol ogy,2006,16(1):25-27.[14] ANT L V S,HAR MON A C,S ANK ARA R K.Spati o2Te mporal Accu mulati on and Activity of Calciu m2Dependent Pr otein Kina2ses During E mbryogensis,Seed Devel opment,and Ger m inati on in Sandal w ood[J].Plant Physi ol ogy,2000,122:1035-1043.[15] 宁 伟,范文丽,李宏博,等.变温及G A3处理对辽东忽木种子解除休眠信号物质变化影响[J].园艺学报,2006,33(3):649-652. 西华师范大学学报(自然科学版)2007年132[16] KEPCZY NSKI J,KEPCZY NSK A E.Ethene in Seed Dor mancy and Ger m inati on[J].Physi ol ogia Plantaru m,1997,101:720-720.[17] RUDUS I,KEPCZY NSK A E,KEPCZY NSKI J.I m p licati on of Ethylene in the Release of Secondary Dor mancy in Amaranthuscaudatus L.Seeds by Gibberellins or Cyt okinin[J].Plant Gr owth Regulati on,2006,48:119-126.[18] MCCOURT P,LUMBA S,TS UCH I Y A Y,et al.Cr osstalk and Abscisic Acid:the Roles of Ter penoid Hor mone in CoordinatingDevel opment[J].Physi ol ogia Plantarum,2005,123:147-152.[19] 胡风庆,王秋雨.MAPK和脱落酸信号转导[J].细胞生物学杂志,2002,24(5):271-274.[20] CH I W OCHA S D,C UT LER A J,ABRAMS S R,et al.The etrl22Mutati on in A rabidop sis Thaliana Affects the Abscisic Acid,Auxin,Cyt okinin and Gibberellin M etabolic Path ways During Maintenance of Seed Dor mancy,Moist2Chilling and Ger m inati on [J].The Plant Journal,2005,42:3548.[21] C ALVO A P,N I COLAS C,N I COLAS G,et al.Evidence of a Cr oss2Talk Regulati on of a Ga202Oxidase(Fsga20oxl)by Gib2berellins and Ethylene During the B reaking of Dor mancy in Fagus Sylvatica Seeds[J].Physi ol ogia Plantaru m,2004,120(4): 623-630.[22] GROSS MANNA K,HANSE N H.Calvo AP,N icolfis C,N icolfis G,Rodriguez D[J].Physi ol ogia Plantaru m,2001,113:9-14.[23] C OHN M A,BUTERA D L.Seed Dor mancy in Red R ice(O ryza sativa)H Res ponse t o Cyt okinins[J].W eed Science,1982,30;200-205.[24] G OMEZ2CADE NAS A,VERHEY S D,HOLAPP A L D,et al.An Abscisic Acid2induced Pr otein Kinase,PK ABA l,MediatesAbscisic Acid2Supp ressed Gene Exp ressi on in Barley A leur one Layers[J].Pr oc Natl Acad Sci US A,1999,96:1767-1772.Regul ati on of Abscisi c Ac i d,Gi bberelli n s and Ethyleneon Seed Dor mancyF ANG Zhi2Rong1,S U Zhi2xian2,HU J in2yao2(1.Sichuan Pr ovincial Key Laborat ory of Envir on mental Science and B i odiversity Conservati on,China W est Nor mal University,Nanchong637002,China;2.Research Center of Ecol ogy,M ianyang Teachers College,M ianyang621000,China)Abstract:Seed is the only sexual rep r oducti on organ in angi os per m.Seed dor mancy and seed ger m inati on have an very i m portant r ole in the life cycle of p lants.I n recent years,much p r ogress has made in understanding seed matu2 rati on,dor mancy and ger m inati on in molecular genetics and physi ol ogy.Hor mone acti ons and their interacti ons p lay an i m portant r ole in contr olling and modulating transiti on fr om seed dor mancy t o seed ger m inati on.This revie w fo2 cuses mainly on the acti ons of abscisic acid,gibberetlins,ethylene and their interacti ons and their res ponses t o envi2 r onment in regulating the interconnected p r ocess that contr ols dor mancy release and ger m inati on.Key words:seed;dor mancy;ger m inati on;abscisic acid;gibberellins;ethylene;interacti on。
【doc】应用赤霉素有机溶剂渗入法打破花卉种子休眠和促进萌发
应用赤霉素有机溶剂渗入法打破花卉种子休眠和促进萌发一譬似-O-叮-1~许,1本日,恢,丸二种子Seed1992年苇I期(总57期)实用技术?应用赤霉素有机溶剂渗入法打破花卉种子休眠和促进萌发顾增辉龙雅宜氍金教(中国科学院植物所北京植物园)在野生花卉的引种和选育过程中,种子的快速发芽是重要环节之一.近几年来,我们对多种野生花卉的种子进行了萌发特性的研究,试验中也采用了新技术GA(赤霉素)的有机{每剂渗人,井在几种花卉上应用获褥成功.材料=月兰Orychophracmusv]olacemL.大花铁线莲ClematispatensMortetDecne红花铁线莲Clematistexe~slsBuck■葺叶轶线莲clematisv|JlcellaL.品种铁线莲1001IF:82RoyalV eour.1OOI2F{82Crlms0~King1OOO4F:82PresldentBlue55F,83MadamelIIlI^clTrevlb60F83Abund~nce61F:88AltoSpa~h盘莲花TroLUuschlnensJsB∞ge柳叶轶线莲splr-怕mlJcJpollaL.落薪妇A~Ubechlnep.sisFranchets_v.方法将GA用纯丙酮或酒精配成不同浓度的溶液,再根据不同的种子.选用最适浓度的溶液与最适处理的s￡8口寻支时间畏泡种子,处理结束后,倒击畏液,摊晾至溶剂衡底挥尽后,立即进行发芽试验或存人冰箱备用.试验结果1.二月兰一十字花科诸葛桀属,二年生植物,分布广,适应性强,开花早,花期长,花色素雅,栽培管理简便,适宜于草地蔬林旁散植.为自然风景区早春重要花卉,近年已被广泛栽培利用.据观察,新收的种子多数有休眠现象.每十长角果(SO~SO粒)种子不仅形状大小不同,且休眠程度也不一致,其萌发过程可延续z十多月.种子采收后于冰箱5"C左右条件下,半年后能自然通过休眠,发芽率选70~80,隔年陈种子休眠也不会彻底解除,播种后可陆陆续续出苗达2～3年之久,这是对野生植物绵延种族有利的特性,却不弄II于人工育苗.应用外源赤霉素(GA)可彻底打破种子的休眠,10天内发芽率即可达9O以上,在GA施用的3种方式, 即水{每液,GA--PEG及G^_有机溶剂中,我们认为G^一有机溶剂渗入法最为简便,且凉干后可直接播种,优点较多.1985年6月上旬.车园采收的种子,处于探休眠状态.1985年9月至12月进行试验,结果如表1,表1GA有机溶剂涪人法对=月兰种子麓羞的影响试验日期处理发芽率()成苗率()1985年9月1.CK(对照)5.32.丙酮(16hr)6.13.500ppmG^一丙酮(16hr)91.81985年12月I.CK70.966.72.丙酮(16hr)75.271.78.1000ppⅢG^一丙酮(16hr)96.389.04.乙醇(5hr)67.066.15.500ppmGA--乙醇(5hr)89.082.2本文承蒙蘩盛臣研究员审阅探表癌谢55?,占,种子1992年第1期(总57期)看到9月份试验时种子仍处于体眠状态,对照的发芽率极低,丙酮处理作用不大,500~,p~GA丙酮溶液处理能迅速打破休眠.12月份的试验,种子于冰箱贮存时已通过休眠,对照发芽率达70.9.100OppmGA丙酮处理发芽率高出对照25.4(提高了35.8),乙醇处理对二月兰种子发芽有微弱的不利影响, 但500t~anOA乙醇处理可提高发芽率25.5,G-A仍起主导作用.图1表明GA对已解除体眠的二月兰种子,仍有提高发芽率及萌发速度和整齐度的作用.2.铁线莲属(cl删凼L')种子的试验.田1GA有机漕荆{1人对二月兰种子发芽过程的髟响铁线莲系茛科铁线莲属植物之总称}多数为摹缘草率,或半木质雕本,是垂直绿化植物材料.近百年来铁线莲类花卉已成为欧美各国庭院中重要的攀缘花卉,但我国尚步栽培,近年来本园已开始引种培育,发现多数种子存在发芽难的同题,秋播后要经过2十冬天才陆续出苗,在我们的研究中t已阐明影响种子萌发的主要因素是果壳的机械约束力与种胚发育不充分,外源G-A脆加速打破体眠,显着提高发芽率.试验采用击壳的种子进行.2.1太花铙线莲又名转子莲,木质藤本,花朵白色,长径l0～15厘米,花期4～5月,原产山东东部(崂山).辽宁东部.播种繁殖.1982年采收的种子于1984年9月及1985年2月进行试验,结果见表2.裹2GA有机溶荆{1人对大花铁线莲种子莆发的髟响试验日期处理发芽率备注1984年6月1.cx(对照)0有体眠(30天)2.丙酮(4h)19.0丙酮稍能改善萌发5.500ppmGA丙酮2h28,0G-A起主导作用4h48,09h2.04.500t~QGA丙酮一500pp_G^萌发说明500VtNM~A丙酮的2h96.7浓度还不够4h76.09h4o'01985年2月1.CK0(50天)2.丙酮(2h)14.03.100[~A丙酮(2h)66.04.3.一500^溶液74.056神于Seed1992年第1期(总57婀)处理4寰明500ppmGA丙酮处理后,加入500ppmGA溶液发芽,发芽率可以进一步提高,处理4中2h,4h,6h比处理3,2h,4h,6h,分别提高发芽率l38.2,58.3~A和25.O,1985年的试验表明1000ppmGA丙酮处理抽的方法较为实用.盆栽试验表明.可使需要2个冬天发芽的大花铁线莲种子,当年获得50左右出苗率.2+2红花铁线莲,草质藤本,叶片略厚,现白霜.花缸状下垂,厚海绵质,外面大红色,内部淡黄色,花长2～3厘米,花期6～8月下旬,果实成熟期为9～10月中,播种繁殖,种子需经2十自然低温才出苗,原产美国德克萨斯州.1982年的种子,于1985年2月14日～4月14日试验,历时58天,统计结果见圈2,对照发芽率为4,丙酮(2h)处理为24,提高丁5倍,1000ppmGA丙酮处理2h为66,3h与4h均为70蛎. 提高发芽率超过l5倍2.3葡萄叶铁线莲与品种铁线莲(6十),葡萄叶铁线莲为攀援藤本,花朵蓝紫色,径约5厘米,花期6 ～8月,分布于西亚与南欧.品种铁线莲从英国,簿国引入.种子都是在1986年1月8日用lOO0ppmGA丙GKG^一目图21000ppmGA--丙酮对红花铁线莲萌发的影响酮处理4h后晾干.置=于3～5"C球箱,于3月11日人皿发芽.55天的统计结果(见表3)表明,1000ppmGA 丙酮处理4h的效果根好}品种铁线莲55Ft83, 10012F#82,与10004F:82种子发芽率较低的原因是种子数量太少,又极不饱满.活力低,如果直接播入士中有可能不会出苗.表3经GA丙酮溶洼处理贮存2个月后的效果种子类型处理发芽率种子数(粒)葡萄叶铁线莲1.CK3.250×22.丙酮(h)16.350×23.100ppmGA丙酮(4h)87.150X2品种铁线莲55F:83同3.45.522'50Ft83同3.64.05061F83同3.59,123510011F;82同3.73.03710004F:82同3,40.01010012F:82同3.22.2l8试验表明有机溶剂渗入法将GA带人铁线莲种子后.不仅可以代替低温迅速打破休眠,提高种子活力, 当年发芽'且晾干后在球箱置=存2十月,GA不会很快失效,是很有推广价值的方法.3金莲花毛蓖科盘莲花屑多年生宿根草本,株高30~70厘米.花期6～7月,花朵金黄色,花径5～8 厘米自然分布于山西,河北,内蒙南部,播种繁殖,种子需经过一十低温才能发芽,可作花境,花丛及切花,干花材料.种子于1990年7月l5日采集,较饱满,经分样筛分为大粒(1.5nun以上)千粒重l,40克,中粒(1.2～1.5mm)1.313士0.025克,小粒(1.O～1.2nun)0.9克3个等级.新收种子体眠很深(发芽率2)需要经过4周上玲湿处理才能打破休眠,发芽的摄适温度为57?种子Seedl992车第l期(嘻57期)25"C,施用外源GA溶涟l00～l000ppm均能代替低温打破种子休眠.以$00ppm为最佳求度,以500ppmGA 处理大粒,中粒,小牡种子,发芽率都能达90上.1991年3月用有机溶剂渗入GA方法试验,表明对打破金莲花种子休眠同样育明显作用.实验室结果如表4所示.表4GA丙酮渗人对金莲花种子萌发的影响处理发芽率(%)技芽指教1.CK10.02.642.丙酮(8h)8.01.77.500p'pmG^一丙酮8h95.826.516h98.027.824h98.022.8提高发芽率与茇芽速度(发芽指教高).以处理16h的效果最佳.以5O0p]~nGA雨酮处理16h后掠于, 进行了田间播种,结果表明,出苗整齐,开始出苗后3天内即完成.出苗率选50左右,定植时的成苗率为40%.6月底幼苗已选15~20厘米,有7～10片真叶.4.柳叶绣线菊蔷藏科绣线菊属,为直立灌木,高1～2米.圆锥花序长约15厘米.小花朵粉红色,直径5 ～7毫米,适宜庭园单株栽植.分布在黑龙江,吉林,辽宁,内蒙,河北等地.种子细长条形,极小,千粒重仅为O.993克.直接播种发芽率低.1990年10月12日采收的种子,于1】月试验时有休眠现象(发芽率为0.5),199]年2～3月试验查明最适发芽温度为25℃,GA丙酮处理能有效促进发芽(表5),可比对照提早1天发芽,提高发芽率3～4倍,但效果比玲湿处理4周的差,目前正在继续探索最佳的处理时间与最适浓度.5.落新妇:虎耳草科,多年生宿根草本,耐寒+喜生于湿润而肥沃的半阳坡或疏林下沃土中.种子弯月形,极细小+千粒重约0.038克.1989年采收的种子有休眠现象.1991年3月试验,查明其室内最适发芽温度为25.～30℃,初步探明5CCppmCA丙酮溶液能提高发芽率近2倍(对照1C.2,处理80分钟为29.5),正在继续探索最适处理时间与最适浓度.58?表5GA丙酮渗人对柳叶绣线菊种子尊发的影响发芽率萌发过程处理()(天)1_OK(4h)l1.44～142.丙酮9.16～l43.250plpmGA丙酮(2h)47.13～l54.500plpmGA丙酮(4h)48.93～l05.3"C冷湿四周57.12～76.加10(mGA70.92--73"C冷湿四周结论本试验中采用了不同浓度GA丙酮溶藏渗入法将GA带人种子,对打破1O采种花卉种子的体眠有良好影响,从本文列举的资料表明,丙酮车身的影响很小, 主要是GA进人种子后发挥了作用.此法GA的用药量省.处理简单方便,晾干的种子便于随时播种以调节播期,又可贮存备用.在二月兰,铁线莲与金莲花上的应甩已获成功.在利用野生植物的资源时,经常会遇到种子发芽困难有体眠或发芽率不高,萌发极不整齐.出苗陆脑续续,拖2～3年的现象,使种苗大小不一,给引种栽培与管理带来诸多不便,如能借鉴此法(GA或其他生物活性物质的有机溶荆渗入法)获成功.则将为今后野生花卉厦其他野生植物资源的开发利用,大规模的工厂化育苗开辟一条撼径.是很有推广价值的一种新方法.●考文献[1]曾广文(译文),1983,种子(1):67~74E23赵同芳,]984,种子(2):8'7.E33顾增辉等,1987,种子(1)t26~29.[4]橡奉美,颤增辉,1987,植物生理学通讯(4)}17～20.封面田随说明上图为红花铁线莲下图为大花铁钱莲。
浅谈种子的休眠及种子休眠的破除
浅谈种子的休眠及种子休眠的破除摘要：本文简要阐述了种子休眠的几个主要原因，并对如何破除种子休眠进行了分析。
关键词：休眠破除意义一、种子休眠的概念1、广义上种子的不发芽有两种可能，一种是种子本身未完全通过生理成熟或存在着发芽的障碍；另一种是种子已具有发芽的能力。
2、农学上的种子休眠是指种子在适宜的萌发条件（温度、水分、和氧气等）下仍不能发芽的现象，是植物重要的适应特性之一。
二、种子休眠的原因（类型）1、胚休眠（1）有些植物的种子从外表上看，各部分组织均已充分成熟，并已脱离母株，仅内部的胚在形态上尚未成熟，不成熟的种胚相对较小，某些情况下几乎没有分化，需从胚乳或其他组织中吸收养料，进行细胞组织的分化或继续生长，直到完成生理成熟。
（2）有些植物的种子的种胚虽已充分发育，种子各器官在形态上已完备，但由于子叶或胚轴中存在发芽抑制物质，而使胚的生理状态不适于发芽，即使发芽条件具备也不能萌发，只有切除子叶或除去抵制物质，或经过一定时期的后熟才具备发能力。
2、种皮障碍有些种子的种皮成为萌发的障碍，迫使种子处于休眠状态。
一旦种皮的性质发生改变，种子就能获得发芽能力。
种皮对发芽和休眠的影响主要表现在以下几方面：（1）种皮不透水有些种子的种皮厚而坚硬或种皮上附着蜡质角质层，其中存在疏水性物质，阻碍水分透入种子。
（2）种皮不透气有的种子的种皮虽能透入水分，但由于透氧性不良，种子仍不能得到充分的萌发条件而被迫处于休眠状态。
（3）种皮阻止抑制物质逸出种胚含有较高浓度的抑制剂，促使种子处于休眠状态。
（4）种皮减少光线到达胚部不同的植物要求的比例各不相同。
外皮厚、色泽深的种子比外皮薄、色泽淡的种子对光的敏感性要差。
为了种子的可靠萌发，在需要较长时间光照，改变特定红光或远红光比例的效力。
（5）种皮机械约束作用有些种子的种皮具有机械约束力，使胚不能向外伸展，即使在氧气和能得到满足的条件下，给予适宜的发芽温度种子仍长期处于吸胀饱和状态，无力突破种皮。
赤霉素对植物生长过程的影响[整理版]
![赤霉素对植物生长过程的影响[整理版]](https://img.taocdn.com/s3/m/73ec4a9aa1116c175f0e7cd184254b35eefd1a1f.png)
赤霉素对植物生长过程的影响摘要：赤霉素在农业生长上具有多方面的作用, 可以促进种子发芽, 打破休眠, 促进生长,提前开花和防止落花落果, 形成单为结实等效应。
它是近代生物科学和农业科学上值得注意的尚题, 世界各国都从事这方面的研究。
几年来, 我国也广泛地开展了这方面的工作, 研究的对象有大田作物、果树蔬菜、药材、花卉、林木及茶、桑等经济作物。
研究的内容包括赤霉素的提取, 生理机制及对以上作物生长及产量的效应, 取得了不少成果。
实验征明, 赤霉素可以打破种子休眠，加速萌芽; 加速林木幼苗的生长和成苗; 促进树嫩稍的发生; 在蔬菜作物上可以提高果菜的结实率, 促进芹菜、筒篙、高笋、菠菜等蔬菜的生长, 提高产量和提前采收。
对甘薯、玉米等大田作物也有一定成效。
中国科学院植物生理研究所还进行了不少有关赤霉素生理机制方面的研究。
此外, 赤霉素还可以促进植物的开花、提早发育。
赤霉素可以提早一些喜冷作物的开花, 增加开花植株的百分率, 加速花苔生长, 提前结实。
一些学者研究过一系列不同类型植物指出: 许多长日照植物如萝卜属、莴苣属经赤霉素处理后, 可以在短日照件下开花, 而且证实可以代替二年生和多年生植物所要求的低温春化条件。
赤霉素是促进植物开花激素的一类物质, 它是开花过程中形成茎所必需的。
①关键词：赤霉素促进植株伸长破除休眠促进植株开花一．赤霉素对植物营养生长的作用1 .茎叶的生长赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长，这主要是它能促进细胞的伸长。
赤霉素对于植物最显著的作用便是促进茎秆伸长而使植株的高度增加。
一般只要将微量的赤霉素(0.01 一0. 5 毫克)一次施于植物的生长点上, 大多能引起植物急居犷的生长, 反应的程度随植物种类及品种而常有所不同。
赤霉素对于植物地上部生长的效应可以次别为三方面:（1）茎秆节间的伸长 A主要作用于已有的节间伸长，而不是促进节数的增加。
（2）促进茎的伸长生长促进全株长高，尤其是能使矮生突变型或生理矮生植株的茎伸长。
休眠期种子的四种催芽方法与应用过程
休眠期种子的四种催芽方法与应用过程法桐种子催芽的方法好多，依据树种特征、休眠深度、取材种类、催芽时间长短等，生产上常用的有水浸催芽、层积催芽、药浸催芽和其余催芽等几种方法。
一、水浸催芽就是用水浸泡种子，待种子吸水膨胀后，捞出置于暖湿条件下催芽的方法。
这是一种简单的催芽方法，合用于短期休眠的种子。
水浸催芽的目的是融化种皮，使种子吸水膨胀，有益于酶的活动，促使储藏物质的水解，以供种子抽芽需要。
同时，浸种、洗种还可以将种内克制剂溶解浸出，有益于打破种子休眠。
浸种此后种子吸胀快慢与种皮构造、水温高低相关，往常是种皮薄比种皮坚韧、致密的种子吸胀快，大多半种子浸种1～2 日夜即可吸胀，种皮薄的只要几小时即可吸胀，而种皮坚硬致密的需要3～5 天或更长一些时间才能吸胀。
浸种时间超出12 小时的都要每日换水1～2 次。
检查大种粒的吸胀程度，可用切开法，若有3/5 部位都汲取了水，即可萌生。
一般白皮松种子吸水量达到种子自己干重的 25%～75%时，就能开始抽芽。
吸水过多反而对种子不利，阻碍种子呼吸。
浸种的水温对催芽的成效影响很大，但水温过高会影响种子萌生，甚至烫伤种子。
树种不一样，浸种水温差别很大。
浸种的水平和时间，依据种粒大小、种皮厚薄和化学成分的不一样而不一样。
（1）温水浸种一般种皮较薄、种子含水量较低，如杨、柳、榆、桑、泡桐等种子，合用20℃～30℃的温水或冷水浸种；种皮较厚的种子，如油松、侧柏、杉木、柳彬、马尾松、湿地松、火炬松、华山松、落叶松、元宝枫、臭椿等，合用40℃～50℃的温水浸种。
详细做法为：将清水煮开，搁置至水温降至 20℃～ 50℃，而后边倒种子边搅拌，倒完种子，水面要超出种子 10 厘米以上，水浸超出 1 天的，每日要换水，种皮吸水膨胀后捞出摊于容器中，置于 20℃左右处催芽。
（2）热水浸种种皮较厚的种子，如刺槐、合欢、皂荚、黑松等，可用70℃～90℃的热水浸种。
详细做法为：将清水煮开后，降至 70℃～ 90℃，而后边倒种子边搅拌，使种子受热平均（特别是热水浸种更要注意搅拌平均），倒完种子水面要超出种子 10 厘米以上，在大多半种子膨胀后，筛出还没有膨胀的种子，再用热水频频浸种，直至绝大多半种子膨胀为止。
神器——“赤霉素”！促萌发、促生长、促开花、促坐果
神器——“赤霉素”！促萌发、促生长、促开花、促坐果中文通用名：赤霉素其他名称：920、赤霉酸、GA作用特点赤霉素是一个广谱性植物生长调节剂，可促进作物生长发育，使之提早成熟、提高产量、改进品质；可代替低温打破种子、块茎和鳞茎等器官的休眠，促进发芽；代替长日照或低温诱导开花；诱导单性结实，形成无子果实；减少蕾、花、铃、果实的脱落，提高果实结果率；调节物质运输方向，使物质由源向库中转移等。
赤霉素的重要作用方式之一是提高多种水解酶的活性，使储藏物质大量分解，输送到新生器官供生长用。
因此，应用赤霉素浸种，可以促进种子萌发。
应用技术1、促萌发(1)粮食作物：用5～10毫克/千克赤霉素溶液浸泡粮食作物种子6～12小时，如水稻、小麦、大麦、玉米等有促进萌发的作用，可提高发芽率。
在春化处理下，用赤霉素5～50毫克/千克溶液处理萌发的小麦种子，可以促进开花。
(2)马铃薯及甘薯：在收获前2～4周，用15～50毫克/千克赤霉素溶液叶面喷洒，收获后的马铃薯再播种也能提早萌发；用20毫克/千克赤霉素溶液浸泡甘薯秧根茎部2小时，能促进发新芽。
(3)棉花：播种前用10毫克/千克赤霉素溶液浸种，除促进萌发外，还有使棉花提前开花的趋势。
(4)豌豆、扁豆：用10毫克/千克赤霉素溶液处理6～12小时，可提高萌发率，对扁豆也有效。
(5)莴苣：在秋季高温下播种的莴苣种子，用100毫克/千克赤霉素溶液浸种2～4小时，可提高莴苣种子的发芽率。
赤霉素可以代替红光，打破莴苣种子休眠，促进萌发。
(6)苹果：用20～100毫克/千克赤霉素溶液浸苹果种子12～60小时，可增加种子萌发率，减少幼苗落叶。
2.促生长(1)水稻、小麦、高粱：在水稻、小麦、高粱等的扬花末期开始灌浆时，用20～25毫克/千克赤霉素溶液喷洒穗部与旗叶，有增加粒重与粒数的作用。
(2)玉米：玉米开花受精后，用赤霉素处理，能促进灌浆，减少秕粒，可提高玉米结棒率。
在玉米红缨由红变褐时，用20～40毫克/千克赤霉素抹绒或由穗顶部灌人，能使秃尖减少，子粒饱满。
植物激素在种子萌发中的作用
植物激素在种子萌发中的作用植物激素，也被称为植物生长素或植物激活剂，是一类由植物自身产生的生物活性物质。
它们在植物生长发育过程中起到了重要的调控作用。
种子萌发是植物生命周期中关键的阶段之一，而植物激素在种子萌发中发挥着至关重要的作用。
一、激发种子萌发植物激素中的赤霉素和生长素是促进种子萌发的关键因素。
赤霉素通过与种子中的生长素相互作用，激发种子的胚乳发育和胚柄伸长，从而加速种子的萌发。
赤霉素还能促进种子脱颖而出，加速幼苗的生长。
二、调节种子休眠种子休眠是种子在一定环境条件下暂时停止发芽的一种生理状态。
在种子休眠期内，植物激素起到了调节作用。
激素乙烯和脱落酸是调控种子休眠和破除休眠的主要激素。
乙烯能够促进种子休眠的解除，提供适宜的环境条件来刺激种子的发芽。
而脱落酸在种子休眠过程中起到了抑制作用，当环境条件适宜时，脱落酸的水平降低，种子休眠被解除。
三、调控种子发芽和幼苗萌发在种子发芽和幼苗阶段，植物激素的作用更加明显。
赤霉素和生长素的相互作用促进了种子发芽和幼苗的生长。
生长素能够促进种子的伸长和幼苗的茎叶生长，赤霉素则能加速种子的生长速度和根系发育。
除了赤霉素和生长素外，植物激素细胞分裂素和着色素也参与了种子发芽和幼苗生长的调节过程，它们促进根系和茎叶的发育。
四、调节种子发育和营养物质转运种子的发育和营养物质的转运对于种子的萌发至关重要。
在这个过程中，激素赤霉素和生长素通过调节细胞的分化和组织的形成，促进种子的形成和成熟。
此外，激素吲哚-3-乙酸也参与了种子发育的调控。
五、应对逆境胁迫植物在种子萌发过程中面临各种逆境胁迫，如干旱、盐碱、寒冷等。
植物激素通过调节抗逆能力相关基因的表达，提高种子对逆境胁迫的耐受性。
激素发育素和脱落酸在逆境胁迫中起到了重要的作用，它们促进了种子对逆境的应答和适应。
总结：植物激素在种子萌发中发挥着多种重要的作用。
它们在促进种子萌发、调节种子休眠、调控种子发芽和幼苗萌发、调节种子发育和营养物质转运以及应对逆境胁迫方面发挥着重要的调控作用。
赤霉素（920）有催芽作用吗，赤霉素处理种子发芽方法
赤霉素（920）有催芽作用吗，赤霉素处理种子发芽方法
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赤霉素（920）有催芽作用吗，赤霉素是生物激素的一种，具有促进茎秆伸长，缓解多效唑药害；打破种子休眠，促进种子发芽；促进开花坐果，使果实提早成熟等多种作用，被广泛应用于农业生产中。
综合起来说，赤霉素处理种子发芽方法，作用有三类：1，打破休眠，促进萌发。
（可以是休眠的种子、也可以是休眠的芽）2，促进枝条的生长。
（使节间变长、拔高）3，缓解因为使用矮壮素过量引起的僵化症。
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种子休眠的解除方法
种⼦休眠的解除⽅法种⼦休眠的解除⽅法摘要: 本⽂概述了种⼦休眠的原因和解除⽅法。
种⼦休眠是指有活⼒的种⼦在适宜的萌发条件下⽽不能萌发的现象。
种⼦休眠主要有两种休眠类型即由种⽪引起的休眠和由胚引起的休眠。
解除休眠的⽅法⼤体可分为物理解除、化学解除和⽣物解除三类。
⼲燥后熟、层积、变温和其它⼀些物理处理, 激素和其它化学物质溶液浸泡均可解除⼀些植物种⼦的休眠。
了解种⼦发育成熟过程中的休眠性的变化, 有利于及时采集种⼦和播种前处理种⼦。
关键词: 种⼦; 休眠成因; 解除⽅法种⼦休眠通常是指具有⽣活⼒的种⼦在适宜的萌发条件下仍不萌发（发芽）的现象，是植物在长期的系统发育过程中形成的抵抗外界不良环境条件，以保持物种不断发展与进化的⽣态特性。
[ 1～3 ]。
种⼦休眠的原因⼤致可归为两⼤类：第⼀类是胚本⾝的因素，包括胚的形态发育未完成、⽣理上未成熟、缺少必须的激素或存在抑制萌发的物质。
第⼆类是种壳（种⽪、果⽪或胚乳等）的限制，包括种壳的机械阻碍、不透⽔性、不透⽓性以及种壳中存在抑制萌发的物质等原因。
种⼦休眠是由种⼦本⾝的遗传特性所决定，但环境因素也影响种⼦的休眠，如未休眠的苍⽿(Xanthium strumarium)离体胚置于潮湿的粘⼟或其它低氧⽓压条件下，种胚会休眠；⾖科植物种⼦过度⼲燥，导致硬实率的提⾼；低浓度的氧⽓也诱导⾮休眠的苹果种⼦的胚休眠[ 3, 4 ]。
解除种⼦休眠⽅法⼤体可以分为三类：物理、化学和⽣物⽅法。
1物理⽅法1.1 ⼲燥后熟⾼含⽔量的种⼦休眠期较长，适当降低种⼦含⽔量可以缩短或打破种⼦休眠。
许多种⼦刚成熟时具有程度不⼀的休眠性，但是在⼲燥的状况下, 休眠逐渐消失[ 5～6 ]。
许多胚休眠的种⼦采⽤⼲燥后熟往往有显著的效果。
⼲燥后熟的速度因植物种类、温度和种⼦含⽔量⽽异，与氧的供应也有⼀定的相关性。
温度越低，⼲燥种⼦休眠维持的时间越久。
1.2机械处理通过机械的⽅法擦破种壳可提⾼种壳的透性，因⽽可打破因种壳透性不良⽽引起的休眠。
赤霉素类型与生理应用
赤霉素类型和生理应用摘要: 随着农业生产技术的不断提高,植物生长调节剂已经在农业生产中被广泛的应用。
现主要阐述赤霉素的生理功能及其在农业生产中的主要应用, 以利于赤霉素在农业生产中的正确使用。
关键词:赤霉素;剂型;生理功能;化学调控赤霉素(GAs)是控制植物生长并作用于植物整个生命周期的一种激素。
其化学结构属于二萜类酸，由四环骨架衍生而得。
可刺激叶和芽的生长。
已知的赤霉素类至少有38种。
赤霉素具有促进种子发芽和植物生长、提早开花结果等作用。
被广泛用于多种粮食作物, 在蔬菜上应用更为广泛, 对作物、蔬菜的产量和品质都有明显的促进作用。
1 赤霉素剂型1.1 赤霉素粉剂1.1.1 赤霉素结晶粉。
赤霉素结晶粉是赤霉素发酵液经一系列过滤、浓缩、萃取、结晶制得。
赤霉素结晶粉稳定性好, 便于运输,且保质期较长[1]。
但使用时需先用少量酒精或白酒将其溶解,然后再按所需浓度对水稀释, 但加水不当容易再结晶, 从而影响药效, 也给实际应用带来不便。
1.1.2 赤霉素可溶粉。
赤霉素可溶粉是在一定条件下按一定程序将赤霉素结晶粉和其他辅料烘烤、粉碎、混合而制得。
可溶粉细度均匀、流动性好、易于计量, 在水中溶解迅速, 有效成分以分子状态均匀地分散于水中,因此与其他剂型相比, 更能充分发挥药效因该剂型不含有机溶剂,不会因溶剂而产生药害和污染环境;贮存时稳定性好, 生产成本较低, 且使用安全。
故近年来赤霉素可溶性粉剂得到了较广泛的发展。
1.2 赤霉素乳油赤霉素乳油是将萃取后的赤霉素母液与溶剂和乳化剂配制而成的棕色透明液体,其中常用的溶剂是酒精, 乳化剂是蓖麻油聚氧乙烯醚[1]。
赤霉素乳油的生产历史较长,具有成熟的加工技术,且药效高,施用方便,性质稳定,所以产量大、应用范围广, 已成为我国赤霉素市场上一个主要剂型。
然而乳油剂型中的有机溶剂,对幼果有刺激作用, 可使果面皮孔增大,降低果面光洁度, 还有增加农药渗入动、植物和人体内的作用, 如使用不当,容易造成药害。
赤霉素在蔬菜上的应用
赤霉素在蔬菜上得应用杨碧富1、菠菜赤霉素使用于菠菜,能够促进植株生长，使叶片肥大青绿,增加产量.做法就是:( 1) 操作方式：喷施植株。
(2)使用时期：收获前。
(3 ) 具体步骤: 赤霉素喷施菠菜, 最适期, 就是在菠菜收获前21 天进行喷施，每隔5 天喷一次, 共喷二次, 每次喷施赤霉素得浓度为10毫克／升即可.2、苋菜喷施了赤霉素得苋菜, 可以促迅速生长，使叶片宽大, 叶肉肥厚, 提高苋菜收获量，增加菜农收入。
做法就是:(1 ) 操作方式：喷施叶面。
(2 )使用时期：5-6叶期.(3 )具体步骤：苋菜使用赤霉素，适宜就是选在苋菜5-6叶期进行喷施，每隔4天喷施一次共喷二次，每次喷施赤霉素得浓度以0、0 0 2%为宜。
3、韭菜应用赤霉素于韭菜，能够促进韭菜生长，使叶片长而肥厚，增加产量.做法就是：( 1)操作方式：喷洒叶面。
( 2)使用时期：收割后。
(3) 具体步骤：赤霉素处理韭菜，要在每次收割后，发芽达10 厘米时，用浓度为1 0—30毫克/升得赤霉素溶液喷洒1 —2次。
4、芹菜用赤霉素处理芹菜，能够促植株长高，茎叶肥大，提高产量。
同时还使叶柄色白、质嫩品质也得到了提高。
做法就是：( 1)操作方式：喷施植株。
( 2)使用时期：采收前。
(3)具体步骤：赤霉素用于芹菜，就是在芹菜收前1 5天开始，每隔4天喷一次浓度为20-3 0毫克／升得赤霉素溶液，共喷施2次。
5、芫荽赤霉素对芫荽得作用，能够促进生长发育，增加产量，从而增加菜农得经济收入。
做法就是：( 1 ) 操作方式：喷施植株。
(2) 使用时期：收获前。
(3) 具体步骤：芫荽喷施赤霉素，就是选择在收获前15 天左右，用浓度为20—25 毫克／升得赤霉素溶液进行喷施即可。
6、茼蒿赤霉素喷施于茼蒿，能够使茼蒿植株生长迅速，叶片肉质肥厚，使获得增产增收，同时还能使茼蒿提早收获供应市场。
做法就是：(1)操作方式：叶面喷施。
(2)使用时期: 收获前。
(3 )具体步骤：茼蒿喷施赤霉素，应当在收获前2周进行叶面喷洒，喷洒赤霉素得浓度以0、00 2 %为宜.7、莴笋赤霉素用在莴笋，可使莴笋迅速增长增粗，使笋部更嫩，食得爽口．这就提高了莴笋得商品价值。
植物种子休眠与发芽的调控机制
植物种子休眠与发芽的调控机制众所周知，植物种子是植物生命周期中至关重要的一环。
但是，有些植物种子在适宜的环境条件下仍然无法迅速发芽，这是因为它们处于休眠状态。
在这篇文章中，我们将深入探讨植物种子休眠与发芽的调控机制。
一、植物种子休眠的定义植物种子休眠是指种子处于一种进入休眠状态的生理状态，即使种子处于适宜的生长条件下，仍然无法迅速发芽。
种子休眠是一种保护机制，可以让植物种子在不利的环境条件下存活下来，并在适宜的时机发芽生长。
二、植物种子休眠的分类植物种子休眠可以分为内源性休眠和外源性休眠。
内源性休眠是由种子本身的遗传因素所决定的，而外源性休眠则是由种子周围的环境条件所决定的。
1. 内源性休眠内源性休眠是由种子中的化学物质所调控的。
这些化学物质包括激素、蛋白质和其他生物活性物质，它们可以抑制种子发芽的进程。
比如，某些种子中含有一种叫做脱胎酮的物质，它可以抑制种子发芽。
除此之外，还有一些种子中的激素会抑制胚乳细胞的发育，从而导致种子休眠。
2. 外源性休眠外源性休眠是由种子周围的环境条件所决定的。
环境条件包括温度、光照、氧气和水分等。
例如，低温可以抑制种子的发芽，高温则可以促进种子的休眠解除。
光照也是一种影响种子休眠的因素，有些种子只有在适当的光照条件下才能发芽。
三、植物种子发芽的调控机制植物种子发芽是一个复杂的生理过程，受到多种因素的调控。
1. 水分水分是种子发芽的重要因素之一。
当种子吸收到足够的水分时，种子细胞内的物质可以被激活，从而引发种子的发芽。
然而，水分过多或过少都会对种子的发芽产生负面影响。
2. 氧气氧气是种子发芽所需的能量来源。
种子发芽时，种子内的呼吸作用会大大增加，从而需要足够的氧气供应。
如果种子处于水中，氧气供应就会受到限制，种子发芽的速度也会减慢。
3. 光照光照对于某些种子的发芽至关重要。
一些种子需要适当的光照才能发芽，而另一些种子则需要光照条件下的黑暗来促进发芽。
4. 激素激素在种子发芽过程中发挥着重要的调节作用。
种子贮藏(三)种子休眠和寿命
休眠的原因
• 1、胚休眠 有两种不同的类型： • 一种是种胚尚未发育成熟。如银杏种子成熟后从树上掉下时还未 受精，等到外果皮腐烂，吸水、氧气进入后，种子里的生殖细胞 分裂，释放出精子后才受精。人参、当归、白蜡树等的种胚体积 都很小，结构不完善，必须要经过一段时间的继续发育，才达到 可萌发状态。 • 另一种情况是胚在形态上似已发育完全，但生理上还未成熟，必 须要通过后熟作用才能萌发。所谓后熟作用是指成熟种子离开母 体后，需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟而具 备发芽的能力。 • 后熟期长短因植物而异，莎草种子的后熟期长达7年以上，某些 大麦品种后熟期只有14d。油菜的后熟期较短，在田间已完成后 熟作用。粳稻、玉米、高粱的后熟也较短，籼稻基本上无后熟期。 小麦后熟期稍长些，少则5d(白皮)，多则35～55d(红皮)。 • 未通过后熟作用的种子不宜作种用，否则成苗率低。未通过后熟 期的小麦磨成的面粉烘烤品质差，未通过后熟期的大麦发芽不整 齐，不适于酿造啤酒。但种子在后熟期间对恶劣环境的抵抗力强， 此时进行高温处理或化学药剂熏蒸对种子处理影响较小。
第二节 寿命与衰老
• 种子寿命 种子从成熟到丧失生活力所 经历的时间，称为种子的寿命(seed longevity)。 • 农业种子的寿命 种子生活力在一定条 件下能保持90%以上发芽率的期限，此 期限的长短和该批种子在农业生产上利 用年限有密切联系。
作物种子寿命
• 1.长命种子（15年以上）
蚕豆、绿豆、紫云英、豇豆、小豆、甜菜、陆地棉、烟草、芝麻、 丝瓜、南瓜、西瓜、甜瓜、茄子、白菜、萝卜及茼蒿等。
• 2.常命种子（3～15年）
水稻、裸大麦、小麦、高粱、粟、玉米、荞麦、中棉、向日葵、 大豆、菜豆、豌豆、油菜、番茄、菠菜、葱、洋葱、大蒜及胡萝 卜等。