11第十一章 附肢的发育
发育生物学-复习资料-重点总结
绪论1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。
它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
2、〔填空〕发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。
第一篇发育生物学基本原理第一章细胞命运的决定1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。
2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。
〔特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。
把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。
〕3、〔简答〕胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。
〔1〕通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质别离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。
细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。
这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好似是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。
〔2〕通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。
相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。
细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。
这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。
普通动物学：第十一章 节肢动物门
蛋白质 4、功能：起保护内脏、防止化学和机械损伤和防
止体内水分大量蒸发的作用
5、外骨骼对动物体产生新的矛盾及适应 ①限制动物体的活动，通过形成关节解决 ②限制动物体的生长，通过蜕皮解决
三、附肢分节
节肢动物的附肢内有发达的肌肉，与身体相连处 有关节，且本身也分节，这种附肢称为节肢，其各节 称为肢节。身体的不同部位附肢形态多样化，机能多 样性；而且不同的动物，同部位的附肢，形态也不相 同，机能多样
气管是体壁的内陷物，不会使体内水分大量蒸 发，其外端有气门和外界相通，内端则在动物体内 分枝延伸，并布满全身，细小的分枝一直伸入组织 间，直接与细胞接触（一般动物的呼吸器官，无论 鳃还是肺，都只起到交换气体的作用，对动物身体 内部提供O2和排放CO2都要通过血流的输送）。节 肢动物的气管可直接供应O2给组织，也可直接从组 织排放CO2，因此气管是动物界高效的呼吸器官
四、肌肉系统的特点
肌肉的发达是动物增强运动的关键。节肢动物的 肌纤维是横纹肌，肌原纤维多，伸缩力强，肌肉与体 壁间不形成连续的肌肉层（皮肌囊），而是肌纤维集 合成肌肉束，其两端着生在表皮内突上，使节肢动物 运动快速又灵活
五、混合体腔和开管式循环系统
1、混合体腔 节肢动物在个体发育过程中，囊胚腔(初生体腔)和真
第十一章 节肢动物门
节肢动物在无脊椎动物中是登陆取得巨大成功的一门动 物，其绝大多数种类演化成为真正的陆栖动物，占据了陆上 所有生境。节肢动物分布广泛，适应性强，种类繁多，已知 种类多达110-120万种，约是动物界总数的85%，是动物界最 大的一个门。大多数种类陆栖；全身包被坚实的外骨骼，可 防止体内水分的大量蒸发；有灵活的附肢、伸屈自如的体节 以及发达的肌肉，藉以增强运动；还具备气管等空气呼吸器， 能高效地进行呼吸；完全适应于陆上生活
高中生物课件-节肢动物门
虱（淡水）、海蟑螂（海岸水虱）。 如：十足目：头胸部愈合，8对附 肢，前3对为颚足，后5对为步足。 鳃发达。对虾、沼虾、河蟹等。
三、肢口纲
• 1.身体背腹扁平，分为头 胸部和腹部。
• 头胸部：背面被1块向上 弓起而半圆形的宽大厚甲， 特称盾甲
囊体腔（囊壁中胚层不形成体腔膜）混合而成,也称混合 体腔.内充满血液，又叫血腔。 • 2.开管式循环:血压低，所以在折断附肢时不会引起大量 失血，遇到敌害折断附肢是节肢动物的本能。是节肢动物 的一个适应性。
• 血液无色，多为血青蛋白。
开管式循环血压较小，所以在折断附肢时不会引起大量失血， 遇到敌害折断附肢是节肢动物的本能。是节肢动物的一个 适应性。
7.昆虫纲:分头,胸,腹,三对足,二对翅，一对触角。如:蝗虫,蜚蠊.
二、甲壳纲
(一)生活习性： （二）外形特征
• 分头胸部和腹部。共 20体节，头部6个体节， 胸部8体节愈合成头胸 部。具头胸甲,除尾节 外,各节均具有一对附 肢（共19对）.头胸甲 具额剑(分类依据)
• 部位 • 头部 • • • • • 胸部 • • • • • 腹部 • •
• 有些种类胃内角质膜 增厚，形成骨板和
硬齿，碾碎食物， 特称为胃磨。
3.呼吸系统
• 叶鳃和丝鳃两种,由鳃 轴和鳃丝组成.
• 从第二颚足→第五步 足,每足的基部都有一 对鳃.共7对。
• 水→鳃腔后面→鳃腔 前面
• 水流的动力：第二小 颚呼吸板的拨动。
4.体腔和循环系统
• 混合体腔,开放式循环. • A. 围心腔三角形,位于头胸部后背.心孔三对,有活
• 在节肢动物以前的动物肌 肉都是平滑肌，从节肢动 物开始形成横纹肌，获得 高度发达的运动机能。
发育生物学课程教学大纲
《发育生物学》课程教学大纲一、课程基本信息课程代码：课程名称：发育生物学英文名称：Developmental Biology课程类别：专业课学时：54学分：3.0适用对象: 生物科学专业06级本科生考核方式：考试，平时成绩占总成绩的30％先修课程：本课程是在植物学、分析化学、有机化学、动物生物学、细胞生物学等课程之后开设的。
二、课程简介发育生物学是研究生命体发育过程及其本质的科学。
发育（development）是有机体生命现象的变化发展，是有机体不断自我构建和自我组织的过程。
发育生物学是近年来随着生命科学领域各学科的进展，尤其是分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学等学科进展及其与胚胎学的相互渗透而发展形成的一门新兴学科，是当今生命科学研究的前沿阵地和主战场之一。
Brief introduction to the course of Developmental BiologyDevelopmental Biology is a discipline to investigate the process of development ant its mechanism. Development is a process of dynamic variation, and self-construction and self-organization of organism. With the rapid progress of Molecular Biology, Cell Biology, Genetics, Biochemistry and their penetration with embryology, Developmental Biology is now developing into a novel discipline of the most important disciplines in the field of life sciences.三、课程性质与教学目的发育生物学的研究对象，其一，研究个体发育的机制，即生命个体的生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、成熟、衰老和死亡的发展过程的机制；其二，研究生物种群系统发生的机理。
发育生物学试题库(答案参考)
发育生物学试题库（发育生物学教学组）目录：第一章章节知识点与重点 (1)第二章发育生物学试题总汇 (6)第三章试题参考答案 (18)第一章章节知识点与重点绪论1.发育和发育生物学2.发育的功能3.发育生物学的基础4.动物发育的主要特点5.胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）6.研究发育生物学的主要方法第一章细胞命运的决定1.细胞分化2.细胞定型及其时相（特化、决定）3.细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化）4.胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育依赖型发育）5.形态决定子6.胞质定域（海胆、软体动物、线虫）7.形态决定子的性质8.细胞命运渐进特化的系列实验9.双梯度模型10.诱导11.胚胎诱导第二章细胞分化的分子机制1.细胞表型分类2.差异基因表达的源由3.了解基因表达各水平的一般调控机制第三章转录后的调控1.RNA加工水平调控2.翻译和翻译后水平调控第四章发育中的信号传导1.信号传导2.了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导途径第五章受精的机制1.受精2.受精的主要过程及相关知识3.向化性4.顶体反应5.皮质反应第六章卵裂1.卵裂特点（课堂作业）2.卵裂方式3.两栖类、哺乳类、鱼类、昆虫的卵裂过程及特点4.（果蝇）卵裂的调控机制第七章原肠作用1.了解原肠作用的方式：2.海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠作用基本过程与特点第八章神经胚和三胚层分化1.三个胚层的发育命运第九章胚胎细胞相互作用-诱导1.胚胎诱导和自动神经化、自动中胚层化2.胚胎诱导、异源诱导者3.初级诱导和次级诱导、三（多）级诱导4.邻近组织相互作用的两种类型5.间质与上皮（腺上皮）的相互作用及机制第十章胚轴形成1.体形模式2.图式形成3.果蝇形体模式建立过程中沿前后轴不同层次基因的表达4.果蝇前后轴建立的分子机制5.果蝇背腹轴形成的分子机制第十一章脊椎动物胚轴的形成1.什么是胚轴2.两栖类胚轴形成过程及分子机制。
第十一章 节肢动物分类-1
二.节肢动物分类
H、生殖：大部分卵生，蝎目为卵胎生。
除蜱螨目可能有变态外，一般是直接发育。
交配： 雄性性成熟较早，先织小网（精网），再排出精液于精网 上，然后用脚须器吸入网上的精液 暂时储存。接着开始接近 雌蛛，有的用足弹丝，试 探雌蛛，雌蛛同意，也弹丝，否则
雄蛛继续；有的雄蛛在雌蛛周围跳舞，炫耀体色，有的则捕
异尾类：通称寄居蟹，腹部柔软，向右扭转而不对称， 尾肢不形成尾扇，而用来固着于空螺壳内。
短尾类：蟹类，腹部扁平呈片状，向前弯折，贴附于 头胸部之下，无尾肢。
二.节肢动物分类
二.节肢动物分类
磷 虾 类
枝角类和桡足类
虾类
斑马虾
蟹类
卵
I期幼体
II期幼体
III期幼体
IV期幼体
V期幼体
大眼幼体
I期幼蟹
成蟹
侧有直肠囊，也称粪袋，用来储存排遗物。
二.节肢动物分类
E、排泄器官为基节腺和马氏管 基节腺：是一种体腔管，一端开口于步足基部，一 端为体腔残留的端囊 一般蜘蛛未成熟时有1对基节腺，开口于第1步足基 部，而成熟后不用，只以马氏管司排泄功能。 F、循环：恙螨等完全没有循环系统，蜱有1个具有1对 心孔的囊状心；蝎、蜘蛛等有心脏、动脉和静脉，但 为开管式，有围心窦、围脏窦和腹窦。 G、神经：以蝎目的神经系统分节现象最为明显，蜘蛛 目和蜱螨目的神经系统集中，已完全愈合为一个神经 团。
白蜈蚣
黑蜈蚣
赤蜈蚣
褐蜈蚣
蜈蚣护卵
蜈 蚣 护 幼
马 陆
二.节肢动物分类
二.节肢动物分类
(4)甲壳纲： 节肢动物门第三大纲，分类系统复杂，分为8亚纲33 目。 鳃足亚纲：头小，胸肢扁平似叶，主要生活在淡水的 湖泊池沼。如：卤虫、蚤状溞（枝角类 ）等。 桡足亚纲：无头胸甲。体明显分为肥大的前体部和瘦 小的后体部。如：剑水蚤、哲水蚤等。
Merostomata节肢动物门的特点身体分区与附肢分节节肢动物
三、肌肉与运动 节肢动物的肌肉已脱离表皮，形成独立的肌肉 束，并附着在外骨骼的内表面、或骨骼的内突 上。它们均为横纹肌，并靠收缩牵引骨板弯曲 或伸直，以产生运动。 节肢动物的运动主要是利用其分节的附肢，附 肢中的肌肉束也是按节分布的，而且构成拮抗 作用，即伸肌与屈肌成对排列。 水生种类的附肢多保留双叉型，起浆的作用； 陆生种类运动的附肢多为单肢型，用作步足。
六、呼吸系统 小型的节肢动物没有专门的呼吸器官，是以体 表直接进行呼吸的。 绝大多数的种类以外胚层形成的呼吸器官进行 气体交换。 水生的种类用鳃或书鳃进行呼吸。 书鳃是体壁表皮细胞向外的突起，或是体壁整 齐的折叠，用以增大体表与水接触的表面积。
七、排泄系统 低等的或结构简单的节肢动物没有专门的排泄器官， 其代谢产物通过蜕皮时排出。 其他种类都具有来源与结构不同的两种排泄器官， 或其中的一种。 一种是与后肾同源的腺体状结构，例如甲壳类的绿 腺、颚腺，蛛形纲的基节腺。这些腺体均呈囊状结 构，一端有管与外界相通，相当于残留的体腔囊与 体腔管。 另一种结构称马氏管，主要存在于蛛形类及昆虫类。 它位于中、后肠交界处，是由内胚层或外胚层细胞 形成的单层细胞的盲管，游离在血腔中收集代谢产 物。排泄物最后经肛门排出体外。马氏管的出现可 能与真体腔的减少及后肾的消失相关。
甲壳动物主要栖于海洋，从潮间带到近万米深 的海沟都有分布； 绝大多数的甲壳动物都是自由生活的，有不少 种类营浮游生活，常大量密集成群，在表层或 深层水中均占优势。 大多数甲壳动物是底栖的，尤其是在海洋环境 中，栖息着各种大小不同、构造迥异的甲壳类。 有些甲壳类为寄生种类，另有许多种行共栖或 共生生活。
水生种类多体外受精，陆生种类体内受精。节肢 动物的卵为中黄卵，受精卵行表面卵裂，经内陷、 移入或分层形成原肠胚，在卵的一侧形成胚盘及 胚胎，直接发育或经不同的幼虫期。原始的种类 体节及附肢随蜕皮而增加。
昆虫的胚胎发育
第二篇 昆虫的生物学
第十一章 昆虫的胚胎发育
第二节 胚胎发育的过程
除孤雌生殖以外，昆虫的胚胎发育都必须经过卵受精以后才开始。 卵的受精一般是在卵经卵巢管排出向下经过受精囊口的时候，精子从受精
囊出来经卵孔钻入卵里。 进入卵里的精子常是几个至几十个，但只有其中的1个与卵核结合形成合子。
常可以透过卵壳看到胚胎的外形。
第二篇 昆虫的生物学
第十一章 昆虫的胚胎发育
第二节 胚胎发育的过程
图 164
昆 虫 的 胚 胎 发 育 的 过 程
第二篇 昆虫的生物学
第十一章 昆虫的胚胎发育
第二节 胚胎发育的过程
图 165
昆 虫 的 胚 胎 发 育 的 过 程
第二篇 昆虫的生物学
第十一章 昆虫的胚胎发育
当合子开始第1次卵裂时，胚胎发育就开始了。 现以表面卵裂为例，简单叙述胚胎的发育过程。 1 表面卵裂与胚盘形成 2 胚带、胚膜及胚层的形成 3 胚胎的分节与附肢的形成
附肢的形成也是由前住后的，根据分节和附肢发生的次序，胚胎发育在 分节后的时期可分为3个阶段，即原足期、多足期和寡足期。
第二篇 昆虫的生物学
第二节 胚胎发育的过程
图 166
昆 虫 消 化 道 的 形 成
第二篇 昆虫的生物学
第十一章 昆虫的胚胎发育
第二节 胚胎发育的过程
图167 昆虫胚胎发育过程中的胚动
第二篇 昆虫的生物学
第十一章 昆虫的胚胎发育
第二节 胚胎发育的过程
图168 昆虫胚胎发育过程中的器官形成
4 器官系统的形成 昆虫的各器官系统由不同的胚层发生而来。
4.1 消化系统 4.2 气管系统 4.3 循环系统 4.4 神经系统 4.5 生殖系统 4.6 体腔 5 胚动 6 背面封合和胚膜消失
第11章 节肢动物门
肌肉束多成对排列，起相互拮抗作用
其两端着生在外骨骼上。通过外骨骼的杠
杆作用，还调整和放大了肌肉运动，以增
强效能。
（五）简单的开管式循环系统
循环系统组成：心脏、动脉、血窦、血体腔
心脏：消化道背面，围心窦内，背血管演化而
动脉：由心脏前端发出，常伸入到头部或头胸部。
血窦：节肢动物的体腔，被背、腹隔膜分成背、 腹、围脏窦3个血窦
4.五口亚纲
约100种，全部寄生于脊椎动物（90%在爬 行类）的肺和鼻腔中。 体长1-14cm，仅分头部和躯干。 头部有5个突起，最前端呈吻状，着生有口。 舌形虫
五、螯肢亚门
身体分为头胸部和腹部。 头胸部有附肢，但无触角。 第1对附肢：端部为钳状，用以取食，称螯 肢。 第2对附肢：称须肢。 4对步足 腹部有或无附肢。
混合体腔：节肢动物在发育过程中，真体 腔断裂，这样体壁与消化道之间的空腔实 际上是由真体腔的一部分和囊胚腔形成的， 因此称为混合体腔。腔内充满血液，因此 又称血体腔。
循环途径
心脏→动脉→血体腔→心孔→心脏
循 环 系 统
开放式循环系统的意义： 由于血液在血窦和血腔中运行，血压 较低，当附肢受伤折断时，不致大量失血， 是对环境的一种很好的适应。
螯肢亚门：肢口纲、蛛形纲、海蛛纲 多足亚门：唇足纲、倍足纲、蛛 纲、综合纲 六足亚门：内颚纲、昆虫纲
三、三叶虫亚门——三叶虫纲
是节肢动物最原始的类群之一。 生活于海洋中，仅有化石留存。 身体卵圆形，背壳几丁质，有些部分因沉 积CaCO3而变硬。 背面隆起，有2条纵沟把背壳分为3部分， 即中央的轴叶和两侧很宽的肋叶。 头部半圆形，有1对触角、1对复眼和4对附 肢。 三叶虫遗留的化石主要为背壳。
发育生物学题库及答案最新整理
发育生物学题库及答案最新整理1、发育与发育生物学概念答：发育——指一个有机体从其生命开始到成熟的变化过程，是生物有机体的自我构建和自我组织的过程。
发育生物学——是以传统的胚胎学为基础，渗透了分子生物学、遗传学和细胞生物学等学科的原理和方法，研究生物个体发育过程及其调节机制，即研究生物体从精子和卵子的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡的规律的科学。
2、什么是原肠胚答：胚胎由囊胚继续发育，由原始的单胚层细胞发展成具有双层或三层胚层结构的胚胎，称为原肠胚。
3、神经板概念、形成过程及作用（P77）答：神经板概念——早期胚胎背侧表面的一条增厚的纵行外胚层条带。
可发育成神经系统。
形成过程——主要是脊索动物发生初期原肠形成终了后于外胚层背侧正中产生的，呈球拍形，后部狭窄肥厚，以后其主要部分形成中枢神经系统和眼原基。
神经外胚层细胞分布于神经板两侧，位于脊索的背方，该区域较平坦，呈平板状，它将发育成神经管。
作用——随着发生的进展，神经板周围的外胚层隆起变为神经褶，不久因两侧的神经褶在背侧正中闭合而变成神经管。
4、初级性别决定的概念（P132）答：指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。
胚胎生殖腺的发育命运决定于其染色体组成，Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为testis而非ovary。
5、什么是胚孔什么是原条在胚胎发育中作用(P64、68)答：胚孔——两栖类和海胆囊胚表面产生的圆形内陷小口。
在原肠期内胚层和中胚层细胞经此口内卷进入胚胎内部。
（是动物早期胚胎原肠的开口。
原肠形成时，内胚层细胞迁移到胚体内部形成原肠腔，留有与外界相通的孔。
）作用：通过胚孔背唇进入胚内的细胞将形成脊索及头部中胚层，其余大部分中胚层细胞经胚孔侧唇进入胚内。
原口动物的口起源于胚孔，如大多数无脊椎动物；而后口动物的胚孔则发育为成体的肛门，与胚孔相对的一端另行开口，发育为成体的口。
如脊椎动物及棘皮动物等。
原条——在鸟类、爬行类和哺乳类胚胎原肠作用时，胚胎后区加厚，并向头区延伸所形成的细胞条。
动物学 第十一章 节肢动物
第十一章节肢动物教学目的与要求：1、掌握节肢动物门的主要特征。
2、掌握代表动物的形态结构和生理机能及各纲的主要特征。
3、掌握昆虫纲分类的鉴别特征及常见目的特点。
重点：节肢动物对陆生的高度适应性。
难点：昆虫的口器类型第一节节肢动物门的主要特征一．异律分节、身体分部异律分节：组成躯体的体节在形态和功能上各不相同。
节肢动物的身体出现分部，附肢也出现分节。
头部：是感觉和取食的中心（中枢）胸部：着生有运动的器官，成为运动和支持的中心（中枢）腹部：集中许多重要的内部器官，营养与生殖中心（代谢中枢）二、附肢分节（节肢动物）附肢具有运动、捕食、呼吸、交尾、感觉、咀嚼和生殖等功能。
甲壳纲除第一对触角为单肢型外，其余都为双肢型或由双肢型的附肢演化而来的。
双肢型包括原肢节及内、外肢节。
内肢分为基节、底节、坐、长、胫、跗、趾节。
三．具有横纹肌：每个体节都有躯干肌和附肢肌（不同的节肢动物肌肉分布不同）四．外骨骼1、表皮层（角质膜、外骨骼）（1）上表皮：薄，蜡质，又称蜡质层（防止水分蒸发）。
（2）外表皮：厚，也称色素层。
（3）内表皮：最厚，主要成分为蛋白质和几丁质（保护）。
2、上皮细胞层：活细胞层，向内分泌基膜，向外分泌表皮。
3、基膜：无定形的颗粒层，很薄。
蜕皮（外骨骼）：节肢动物身体长到一定限度后，便蜕去旧皮，重新形成新皮，这种蜕去旧皮的现象，称为蜕皮。
蜕皮时上表皮与外表皮脱去。
龄期：两次蜕皮之间的生长期。
五．混合体腔和开管式循环真体腔包括生殖腔、排泄系统的体腔管、心脏及围心腔。
围心腔壁消失与初生体腔相混合形成混合体腔（血腔）。
其循环系统成为开管式，血液→ 心脏→ 背血管→ 头部→血腔→ 心孔→ 心脏。
六、呼吸和排泄系统1、呼吸系统①水生种类：鳃，是由体表向外面突出而成。
②陆生种类：气管系统，由外骨骼内陷而成的。
③水生向陆生过渡：具有书肺及书鳃。
2、排泄系统①体制简单种类无排泄器，由体表排出。
②甲壳纲种类为绿腺（触角腺）或颚腺。
第十一章 节肢动物门
第十一章节肢动物门动物界第一大门，100多万种，占动物总数的85%以上，分布极广。
要求：掌握节肢动物门的主要特征及棉蝗，沼虾的形态结构与生理机能特点，并掌握甲壳纲，蛛形纲（虾、蟹）、多足纲（蜈蚣）和昆虫纲的主要特点，基本掌握三叶虫纲、肢口纲、原气管纲的简要特征以及昆虫纲的主要目的鉴别特征，主要经济昆虫的生态习性，形态结构及与人类的关系，了解常见的有经济意义的节肢动物及节肢动物的系统发展。
第一节门的主要特征主要特征：异律分节、附肢分节及其意义，体被几丁质外骨骼、生长与脱皮，肌肉系特点，体腔及血液循环、呼吸、排泄及神经感觉器官特点，生殖发育，节肢动物的高度适应性。
一、身体异律分节及附肢分节1、异律分节：节肢动物身体自前而后各体节发生分化，并且相邻体节相互愈合形成体区，其机能和结构互不相同，这种分节方式称为异律分节。
头部（6节体节）：感觉、摄食中心如：昆虫胸部（3节体节）：运动中心腹部（其余体节）：代谢、生殖中心意义：使各种机能更集中与分化，提高了动物对外界环境的适应能力。
2、节肢：节肢动物的附肢与身体相连处有活动的关节，而且本身也分节，内有发达的肌内，活动灵活，这种附肢称为节肢。
意义：大大加强了附肢的灵活性，使其适应多种功能。
触角：感觉口器：摄食、咀嚼如：步足、游泳足：运动这些功能与附肢有关双枝型附肢：节肢动物原始的附肢呈双枝型，由与体壁相连的原肢及其顶端发出的内肢和外肢三部分构成。
如虾类腹部的游泳足等。
外肢：原肢（前基节、基节、底节）内肢：座节、长节、胫节、跗节、趾节单枝型附肢：由双枝型附肢的外肢节退化而形成，如昆虫的3对步足。
二、体被具几丁质的外骨骼（角质膜），发育过程中有蜕皮现象。
1、外骨骼：节肢动物体壁包括一层上皮细胞，整齐地排列在底膜之上，由上皮细胞向外分泌坚实的角质膜，覆盖着整个身体，起着保护、支持运动（与附着的肌肉一起）、感受刺激和防止体内水分大量蒸发的作用（功能）。
外骨骼主要由几丁质和蛋白质形成。
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2、（附）肢芽limb bud
肢芽：附肢开始于肢芽形成，附肢场处的侧板体 壁中胚层（预定附肢骨骼）和体节中胚层（预定 肌肉）在外胚层下聚集，并形成山嵴状膨出，即 为肢芽
Myf5
3、附肢场的调整能力
1）分开的以及移植于异位的任何 半个尾芽期蝾螈附肢盘都能形成 完整附肢 2）垂直分割附肢盘为多个部分， 之间隔以隔膜防止重新愈合，则 各段皆可发育出完整附肢 3）蛙蝌蚪尾部感染寄生吸虫卵， 卵分割肢芽发育出额外超数附肢
AER的功能
1）维持其下的间质处于协调的增殖状 态，保证附肢近远轴的生长 2）维持生成前后轴分子的表达 3）与特化前后轴和背腹轴的蛋白互作， 使其中的细胞获得如何分化的指令
二、进展带progress zone (PZ) 或未分化带 undifferentiated zone
肢芽近远轴的生长和分化需要通过
galactosidase仅见于肢 芽ZPA表达；Hx突变小鼠 肢芽前后端都表达，并 发育出额外指。认为正 常抑制因子可结合野生 型肢芽前端Shh的增强子， 抑制其在前端的表达； Hx突变小鼠抑制因子不 能与单碱基突变的Shh增 强子结合，从而，肢芽 前端Shh得以表达，并形 成额外指
三、Specifying digit identity by Sonic hedຫໍສະໝຸດ ehogAER and PZ
表明，间质诱导、支撑AER，并决
定形成的附肢类型 AER则负责维持附肢的向外生长和 发育，AER保持紧邻其下的间质细 胞处于有丝分裂增殖状态，防止间 质分化形成软骨
三、FGFs in the induction of the AER
FGFs是AER的诱导、维持及行使功能 的关键因素 1、FGF10：能够在胚胎背腹侧外胚 层相遇处（是AER定位的关键）的 具感受性的外胚层中诱导出AER。 如肢芽背部化突变和背腹外胚层无 连接，则不能形成AER，附肢发育 停止
第二节 附肢近远轴的形成 Generating the Proximal-Distal Axis of the Limb
一、顶嵴（顶端外胚层嵴 The apical ectodermal ridge，AER） 当间质细胞进入附肢场， 其诱导覆盖其上的外胚 层增厚，增厚的外胚层 隆起称AER。 AER将成为附肢发育的信 号中心
AER与紧邻其下的约200μ m厚的间质 （被称为进展带PZ，可维持增生，使 附肢伸长）间的一系列相互作用完成。 实验证据如下： 1、附肢发育期间的任何时间点移除 AER，则远端附肢骨骼成分的进一步 发育停止
2、现存顶嵴出移植来额外AER，通 常附肢远端形成额外结构 3、异位移植，腿间质移植到翅AER 下，则在附肢末端发育出后肢远端 结构（趾）；若间质稍远离AER， 后肢间质就整合到翅结构中 4、AER下被非附肢间质取代，则AER 退化附肢发育停止
附肢的属性
附肢是不同部分不对称排列形成的极端复杂的器官 构建附肢的位置信息要在四维（三维空间+一维时间） 协调系统中行使功能 如近远轴（肩指）by FGFs；前后轴（拇指小指）by Shh； 背腹轴（手背手掌）by Wnt7a 附肢变异缺失不致命，便于研究；同时，种间移植，如 爬行类和哺乳类移植片可指导鸡肢芽发育，表明它们遵 循相同发育规则
Two models for mesodermal specification of the proximaldistal axis of the limb. (A Progress zone model, wherein the length of time a mesodermal cell remains in the progress zone specifies its position. (B) Early allocation and progenitor expansion model, wherein the territories of the limb bud are established very early and the cells grow in each of these areas
二、Early allocation and progenitor expansion model（强调空间）
早期分配前体扩展模型认为，整个早期肢芽细 胞已经特化，随后的细胞分裂仅简单扩展了那 些细胞群体 依据是，移除肢芽AER，出现约200μm间质凋 亡带。如果在间质扩展前，移除早期AER，特 化为肢杆和肢身的细胞凋亡，只有已经特化为 肢柱的细胞保留，并形成肢柱；晚期移除，凋 亡只影响肢身。 其矛盾是：移植早期PZ，形成额外近端结构
构建Shh报告基因
Shh的增强子位于其基因上游a
million bp的高保守序列，但野生 型与半肢额外指hemimelic extratoes (Hx)突变小鼠的增强子有一 个碱基的不同，将β galactosidase gene融合到增强子 处，构建两者的报告基因
Shh enhancer突变 结果，野生型β
Induction of the early limb bud
2、体节RA诱导中段中 胚层的Fgf8，Fgf8诱 导侧板表达Fgf10 3、前肢Wnt2b，后肢 Wnt8c稳定Fgf10在前 肢芽和后肢芽范围内 表达
三、Specification of forelimb or hindlimb
前后肢特化的关键是Tbx5、 Tbx4、Pitx1 FGF10导致前后肢Hox家族及Tbx5（侧板前端和 前肢）和Tbx4、Pitx1（侧板后端和后肢）特殊 的表达模式。 实验将分泌FGF的小球放置于前后肢之间，会诱 导出额外附肢 1）小球靠近后肢芽（第25体节），表达Tbx4并 形成后肢 2）小球靠近前肢芽（第17体节），表达Tbx5并 形成前肢
近远轴形成模型
一、Progress Zone Model（强调时间） 该模型假设，每个中胚层细胞是通过其在进展带中分 裂所花时间特化的，即在进展带中所花时间越长，其 完成分裂次数越多，从而特化形成更远端结构。 其依据是：PZ厚度不便，随附肢生长，首先离开PZ的 细胞形成肢柱，最后离开的形成肢身；移除AER， PZ细胞不再分裂，也不再进一步特化，因此，只形 成了近端结构 其矛盾是：小鼠缺失AER中的Fgf8和Fgf4，则阻止PZ细 胞分裂（分裂次数少），结果附肢缺少近端结构，而 远端结构存在并正常；早期肢芽顶端的标记细胞只形 成肢身；整个肢芽可见细胞分裂，而不单单见于PZ
3、“冻结Frozen”带
与活动带交界处，抑制因子扩散快于 TGF-β ，抑制因子阈值浓度之上， TGF-β 抑制，之下TGF-β 、 fibronectin合成，从而造成含有与 缺乏TGF-β 、纤连蛋白的模式化周 期转换区域，当软骨结节形成，并 进而凝聚时，则对前述信号耐受， 并被冻结于软骨形成
3）小球放置在中间，形成前部表达 Tbx5和后部表达Tbx4的嵌合附肢 4）病毒转染，使体侧整体表达Tbx4， 翅代之以腿 5）Tbx5整体表达，腿不能变为翅 6）Pitx1在小鼠前肢表达，则激活 其中的Hoxc10和Tbx4，使前肢变为 后肢样
前后肢特化的关键是 Tbx5、 Tbx4、Pitx1
Reaction-diffusion model for proximaldistal limb specification
第三节 Specification of the Anterior-Posterior Axis
一、The zone of polarizing activity（ZPA）极化活动区 1、附肢前后轴特化是最早使肢芽细 胞潜能受到限制的事件，鸡胚可识 别的肢芽形成前，前后轴已经特化。 如16体节期，将预定翅中胚层移植 到体侧面，则发育出具有供体前后 和背腹极性的附肢
2、早期肢芽后端与体壁交界处的小块 中胚层组织可特化前后轴，该区中胚 层称为极化活动区 3、早期ZPA移植到另一肢芽前部，形 成额外镜像指
二、Sonic hedgehog Defines the ZPA
1、Shh在ZPA表达 2、Shh是ZPA的活性成分：将含Shh的病毒载体感染的 成纤维细胞置于早期鸡胚肢芽前端外胚层下，结果与 移植ZPA相似，诱导出额外镜像指；放置Shh小球， 也得到相同结果
三、A reaction-diffusion model
反应扩散模型认为，肢芽依次逐渐
模式化为三个区域 1、顶端带：基本上属于渐进带，其 中受AER的FGFs影响的细胞，抑制 fibronectin的合成，从而防止间 质细胞致密化成为软骨结节
2、活动带
恰好刚超出AER信号所及范围，其中的 间质细胞对其它间质和自身来的TGFβ 起反应。其中，TGF-β 的功能有 1）作为自身的正向诱导者 2）作为fibronectin（诱导软骨结节形 成）正向诱导者 3）诱导自身的可溶性抑制因子，软骨 结节活跃形成
据此认为，附肢场可能代表一个调和等能系统
“harmonious equipotential system”，其中的每一 个细胞都能被指令形成附肢的任一部分
二、Induction of the early limb bud: FGFs and Wnts
1、Fgf10：侧板中胚层分泌的Fgf10启动肢芽中胚层与外胚 层的相互作用。Fgf10小球可在体侧诱导出额外附肢
第一节 肢芽Limb Bud形成
一、Specification of the limb fields 1、附肢场：附肢在体侧不连续位置发生，通过1）移除； 2）移植异位；3）标记追踪等，得出尾芽期蝾螈和10体 节小鼠预定前肢命运图，表明附肢发生前细胞已特化
右图：盘中央细胞形成游 离附肢；邻近中央的细胞 形成鳃周侧面组织和肩带； 摘除前两者，通常不参与 附肢形成的周围窄环则形 成附肢；连同窄环一起摘 除，则不形成附肢。将整 个三个部分合称为附肢场， 前两者称附肢盘limb disc