肉制品工艺学宰后肉的生化变化

低。
由于ATP 的消失和肌动球蛋白形成，肌球蛋白纤丝和肌
动蛋白纤丝之间的间隙减少了，故而肉的保水性大为降低。
蛋白质某种程度的变性，肌浆中的蛋白质在高温低PH 作
用下沉淀变性，不仅失去了本身的保水性，而且由于沉淀到
肌原纤维蛋白质上，也进一步影响到肌原纤维的保水险。这
就说明，即使僵直处于较高pH下发生，保水性也会下降。
当神经冲动产生的动作电位消失，通过肌质网
钙泵作用，肌浆中的钙离子被收回。肌原蛋白钙结
合亚基（TnC ）失去Ca2＋ ，肌原蛋白抑制亚基
（TnI ）又开始起控制作用。ATP与Mg2+形成复合物，
且与肌球蛋白头部结合。而细丝上的原肌球蛋白分
子又从肌动蛋白螺旋沟中移出，挡住了肌动蛋白和
肌球蛋白结合的位点，形成肌肉的松弛状态 。
（二）酸性极限pH
一般活体肌肉的pH 保持中性（7.0 -7.2 ） ， 死后由于糖原酵解生成乳酸，肉的pH 逐渐下降，一 直到阻止糖原酵解酶的活性为止，这个pH 称极限pH 。
哺乳动物肌肉的极限pH 为5.4-5.5 之间达到极 限pH 时大部分糖原已被消耗，这时即使残留少量糖 原，由于糖酵解酶的钝化。也不能继续分解糖原。 肉的pH下降对微生物，特别是对细菌的繁殖有抑制 作用，所以从这个意义上来讲，死后肌肉pH 的下降， 对肉的加工质量有十分重要的意义。
二、成熟肉的物理变化
肉在成熟过程中，肉的性质要发生一系列的物 理、化学变化，如肉的pH、表面弹性、黏性、冻结 的温度、浸出物等。
（一）pH 的变化 肉在成熟过程中pH 发生显著的变化。刚屠宰后
肉的耐在6-7 之间，约经1h 开始下降，尸僵时达到 最低5.4-5.6 之间，而后随保藏时间的延长开始漫 慢地上升 。
4、蛋白酶说
从成熟的肌肉得到的肌原纤维，在十二烷硫 酸盐溶液中溶解后，进行电泳分析，发现肌原蛋 白T减少，出现了分子量为30000道尔顿的成分。 再从肌肉分离各种蛋白酶作用于肌原纤维，也出 现同样现象。这说明成熟中的肌原纤维，受蛋白 酶—即肽链内切酶的作用，引起肌原纤维蛋白分 解。有很好的证据表明，Z线的崩溃是肌肉中的蛋 白水解酶，尤其是钙激活中性蛋白酶，又称为钙 激活因子(CAF)作用的结果。
刚宰后的肉保水性好，几小时以后保水性 降低，到48-72h （最大尸僵期）肉的保水性 最低。
第三节 肉的成熟
肌肉在酶的作用下，糖元减少，乳酸增加， 僵直变软，有弹性，嫩而多汁，易消化，这 种变化称为肉的成熟，也叫后熟(meat ageing) 。
肉的成熟包括尸僵的解除及在组织蛋白酶 作用下进一步成熟的过程 。
Ca2＋可以使ATP 从其惰性的Mg2十复合物中游离 出来，并刺激肌球蛋白的ATP 酶，使其活化。激活 的ATP 酶把ATP 分解成ADP 、无机磷、能量，同时 肌球蛋白纤丝的突起端点与肌动蛋白纤丝结合形成 收缩状态的肌动球蛋白。此时如果ATP不能及时供 应，则肌球蛋白头部与肌动蛋白结合位点不能脱离， 使肌原纤维一直处于收缩状态，这就形成尸僵。
四、肌肉僵直过程的类型
根据肌肉极限pH 的变化，僵直可分为三种类 型： 1.酸性僵直
家畜在宰前保持健康安静状态，属于正常屠宰 并且屠宰处理较好的动物肌肉的僵直。其特点是达 到僵直开始的迟滞期较长，而急速期非常短，由于 温度不同肌肉产生程度不同的收缩。僵直从酸性 开始，最终pH 也多在5.7 左右。
ATP 在活体中经磷酸肌酸激酶对ATP 和 磷酸肌酸（CP ）的作用，即可再合成。ATP 的再合成是属于线粒体中一种氧化性再磷酸 化作用。此作用过程是需要足够量的氧气。
而当家畜死亡后，因缺乏氧导致ATP 无法 恢复，以致在收缩时所形成的僵直复合物或 肌球蛋白和肌动蛋白的交叉链，因缺乏ATP 而无法分解，最后引起僵直中肌肉纤维的紧 张性。
2 、死后肌肉中肌动蛋自和肌球蛋白纤维之 间结合变弱
随着保藏时间的延长，肌原纤维的分解量逐渐增 加。
肌原纤维分离的原因，恰与肌原纤维小片化是一 致的。小片化是从肌原纤维的Z线处崩解，正表明肌 球蛋白和肌动蛋白之间的结合减弱了。
如家兔肌肉在10℃条件下保藏2d的肌原纤维只分离5% ， 而到6d时近50％的肌原纤维被分离，当加入ATP 时分解量更 大。
二、僵直的形成机制
动物死亡之后，呼吸停止了，供给肌肉的氧气 也就中断了，此时其糖原不再像有氧时最终氧化成 CO2 和H2O。而是在缺氧清况下经糖酵解产生乳酸。 在正常有氧条件下，每个葡萄糖单位可氧化生成39 个分子ATP ，而经过糖酵解只能生成3 分子 ATP ,ATP的供应受阻。然而体内ATP下的消耗，由于 肌浆中用于酶的作用却在继续进行，因此动物死后， ATP的含量迅速下降。
一、肉成熟的条件与机理
（一）死后僵直的解除
尸僵时肉的僵硬是肌纤维收缩的结果，可以认 为成熟时又恢复伸长而变为柔软。肌肉死后僵直达 到顶点之后，并保持一定时间，其后肌肉又逐渐变 软，解除僵直状态，称为尸僵的解除（解僵）。
解僵所需时间由动物的种类、肌肉的部位以及
其它外界条件不同而异。在2-4 ℃ 条件贮存的肉类，
三、肌肉僵直的过程
从屠宰后到开始出现僵直现象为止，即肌肉的 弹性以非常缓慢的速度进展阶段，称为迟滞期；随 着弹性的迅速消失出现僵硬阶段叫急速期；最后形 成延伸比非常小的一定状态而停止称为僵硬后期。 到最后阶段肌肉的硬度可增加到原来的10-40倍，并 保持较长时间。
肌肉死后僵直过程与肌肉中的ATP下降速度有着 密切的关系。在迟滞时期肌肉中ATP的含量几乎恒定， 这是由干肌肉中还存在另一种高能磷酸化合物―磷 酸肌酸（CP），在磷酸激酶的作用下由ADP 再合成 ATP而磷酸肌酸变成肌酸
第二节 肌肉的僵直
动物屠宰后，由于肌肉中肌凝蛋白凝固、 肌纤维硬化，所产生的肌肉僵硬挺直的过程 称为肌肉的僵直或尸僵（meat rigor mortis ）。
一、屠宰后肌肉糖原的酵解
（一）糖酵解作用 动物屠宰以后，血液循环停止，氧的
供应受阻，其结果促使肌肉中糖原的无氧 酵解过程，糖原形成乳酸，糖原的含量会 逐渐减少，肉的pH逐渐下降，当ATP 分解 生成的胺和低pH 使糖醉解酶活性减弱时， 糖原酵解过程停止。
肌肉收缩的基本单位肌节。
二、肌肉收缩的主要因子： （1）收缩因子
肌球蛋白（myosin）、肌动蛋白（action）、 原肌球蛋白（tropomyosin）和肌原蛋白 （troponin）
（2）能源ATP
（3）调节因子
初级调节因子—钙离子，次级调节因子—原 肌球蛋白和肌原蛋白。
（4）疏松因子
肌质网系统（sarcoplasmic reticulum system）和钙离子泵
对鸡肉需3-4h 达到僵直的顶点，而解除僵直需2d ，
其它牲畜完成僵直约需1-2d ，而解除僵直猪、马肉
需3-5d ，牛肉约需7-10d 左右。
当僵直时，肌动蛋白和肌球蛋白形成交 叉链的肌动球蛋白，虽在此系统中加入 Mg2十、Ca2十和ATP，能使肌动球蛋白分离，成 为肌动蛋白和肌球蛋白，但家畜死后，因ATP 消失且不能再合成，因此僵直解除并不是肌 动球蛋白分解或僵直的逆反应。
未注水与注水肉比较
（三）嫩度的变化
随着肉成熟的发展，肉的柔软性产生显著的变 化。刚屠宰之后生肉的柔软性最好，尸僵时达到最 低的程度，随着成熟的进行嫩度又增加。如热鲜肉 的柔软性平均值为74 % ，保藏6昼夜之后又重新增 加，平均可达鲜肉时的83％。
四、肌肉收缩学说 1.肌丝滑动学说
肌肉收缩时，暗带长度不变，明带和H区变窄;肌肉被 拉长时，暗带长度不变，明带和H区变宽，如下图所示。
2、兴奋收缩偶联学说
当肌纤维通过其运动神经而被刺激时， 动作电位沿肌纤维纵向传播，并在每个Z 线 处通过T 系统与肌浆网的小囊紧密接触，这 个电效应增高了肌浆网膜对Ca2＋的通透性， 于是Ca2＋游离到肌浆中，激活了激钙蛋白抑 制收缩装置，使之发生收缩。
第五章 宰后肉的生化变化
肌肉收缩机理 肌肉的僵直 肉的成熟 肉的腐败变质 肌肉的色泽变化 异常肉的产生
第一节 肌肉收缩机理
一、肌肉收缩的基本单位
构成肌肉的基本单位是肌纤维，肌纤维 的主要成分是由肌原纤维构成的。在肌原纤 维之间充满着液体状态的肌浆和细的网状结 构的肌质网体。在肌浆中有糖酵解作用的酶 类，肌原纤维蛋白、肌质网及肌肉死后的变 化有着非常密切的关系。
当肌纤维停止去极化时，肌浆网膜对Ca2 ＋的通透性降至收缩前的水平，于是钙泵由 肌浆中收回Ca 2＋，收缩装置又恢复到抑制的 舒张状态。
五、肌肉收缩与松弛的生物化学机制 宰前的肌肉处于静止状态时，由于Mg2+和ATP
形成复合体的存在，妨碍了肌动蛋白与肌球蛋白粗 丝突起端的结合。
肌球蛋白头是一种ATP 酶，这种酶的激活需要 Ca2＋的激活 。
同时糖原分解为乳酸，磷酸肌酸分解为磷酸，酸 性产物的蓄积使肉pH下降。这样ATP 的减少及pH 的 下降的双重作用，使肌质网功能失常，发生崩解，肌 质网失去钙泵的作用，内部保存的Ca2+被释放，致使 份＋浓度增高，促使粗丝中的肌球蛋白ATP酶活化， 更加快了ATP 的减少，同时使Mg-ATP解离，结果肌动 蛋白和肌球蛋白结合形成肌动球蛋白，引起肌肉收缩 表现出肉尸僵硬。这种情况下由于ATP不断减少，所 以反应是不可逆的，则引起永久性的收缩。
解僵的实质，至今尚未充分判明，但有不少有价 值的论述，主要有以下几个方面 ： 1、肌原纤维小片化
动物死后僵直时，肌原纤维产生收缩的张力使Z 线在持续的张力作用下发生断裂，张力的作用越大 小片化的程度越大。
断裂小片主要是由Ca2十作用引起的。死后肌质网功能破 坏，Ca2十从肌质网内释放，使肌浆中的Ca2十浓度增高，刚宰 后肌浆中Ca2十浓度为1×10-6mol/L ，成熟时为1×10-4 mol/ L，比原来增高100 倍，高浓度的Ca2十长时间作用于Z线，使 Z线蛋白变性而脆弱，给予物理力的冲击和牵引而发生断裂。