第8章 学习与记忆

（三）Hebb的细胞集合学说：
（三） Hebb的细胞集合学说：
• 1.记忆印迹广泛分布于细胞集合的神经突
触联系中。
• 2.细胞集合可由那些参与感觉和感知的同
一群神经元组成。
• 3.细胞集合中的部分神经元被损坏并不能
消除记忆。
（四）陈述性记忆的新皮层定位
• 1）猴的颞叶皮质与视觉分辨力关系实验观察：
• A.训练猴子执行视觉分辨任务操作（分辨猴的脸谱）。
• B.记录猴在执行视觉分辨任务时大脑皮层（颞下回）
的电活动。
• C.刺激执行视觉分辨任务的中枢，观察猴的行为。 • D.损毁视觉分辨中枢，观察猴的行为反应，从而了解
皮层的中枢与行为的关系。
（四）陈述性记忆的新皮层定位 1）猴的颞叶皮质与视觉分辨力关系实验观察：
忆的严重丧失，这种情形称为遗忘症。
• 逆行性遗忘症（retrograde amnesia）：
是指对脑损伤前发生的事情的记忆丧失。
• 顺行性遗忘症（anterograde amnesia） ：
是指对脑损伤后发生的事情不能形成新 的记忆。
• (一)概念：记忆的物质代表或记忆所在的部位称为
记忆印迹（memory trace,or engram）。
• 1.损伤大脑皮质干扰了大鼠的学习能力。
• 2.大脑皮质的损毁破坏了大鼠对迷宫路线的记
忆能力。
• 3.损伤大脑皮质的面积越大，大鼠的学习和记
忆能力就越差。大脑的所有皮质区域对学习和 记忆都同样重要，这就是他的著名的同等能力 原理（principle of equipotentiality）。
（三）Hebb的细胞集合学说：
• 4.非联合型学习形成的反射：
•
非陈述性记忆
• 程序性记忆 初始化效应 • （技巧、习惯） （感知觉） • • 纹状体 • 运动皮质 • 小脑
新皮质
联合型学习 （条件反射）
非联合型学习 （习惯和敏感化）
情绪反应
肌肉反应
杏仁核 海马
小脑 海马 反射通路
工作记忆（working memory）
• 近年来，研究工作者提出工作记忆的概念，它
• B.术后患者的智力、知觉、个性都没有受影响。
严重的顺行性陈述性记忆遗忘，但是非陈述性记忆（程 序性记忆）不受损伤。 • D.短期记忆正常。
• C.记忆力出现障碍。表现为部分逆行性陈述性记忆遗忘，
（四）陈述性记忆的新皮层定位
• 3）大面积切除人类颞叶病历的行为观察 • • • •
结论： A.颞叶与个体的智力、知觉、个性无关。 B.颞叶与久远的长期记忆无关，与非陈述 性记忆的形成无关。 C.颞叶对记忆的形成，新近陈述性记忆的 储存非常重要。 D.短期记忆与长期记忆，非陈述性记忆和 陈述性记忆的解剖学结构、神经机制不同。
（五）间脑和陈述性记忆 ：
• 1.间脑中与记忆有关的结构： • 丘脑前核、丘脑背内侧核、乳头体 • 2.人类间脑损伤病例研究： • 3.Korsakoff综合症：
1.间脑中与记忆有关的结构：
2.人类间脑损伤病例研究：
• 1）基本情况：N.A. 男性， 21岁，被花剑刺伤右
侧鼻孔，并深入左脑，CT扫描发现左侧丘脑背内 侧核被损坏。
陈述性记忆和非陈述性记忆（declarative memory and non- declarative memory ）
• • 短期记忆 •
记忆 长期记忆 非陈述性记忆
陈述性记忆
• •
联合型学习
联合型学习 非联合性学习
Declarative memory
• • • • •
陈述性记忆(Declarative memory)： 是对事实、事件以及他们之间的相互关 系的记忆；可以用语言来描述被记忆的内容， 这种记忆被称为陈述性记忆。如北京是中国 的首都。昨天我听了一个令人振奋的讲座等。
是指临时性的“在线”信息感知、调运、整合、 储存的一个常用术语。如骑在自行车上，要回 家（现在身处何处？走哪条路线？需要多长时 间？）。
• 特点：临时性的信息储存可以在大脑多个部位
同时进行，可以是新获取的，也可以是原来储 存在大脑中的长期记忆信息。
遗忘症（amnesia）
• 由于某些疾病和脑组织损伤可以造成记
• 2）康复后，N.A.的认知能力正常，短时记忆正常，
但长期记忆力遭到破坏（严重的顺行性遗忘和部分 的逆行性遗忘）。
• 3）结论：间脑损伤与颞叶切除出现的遗忘症状类
似，提示间脑与颞叶的陈述性记忆中枢有密切的关 系，是形成陈述性记忆的重要结构。
3.Korsakoff综合症：
• • • • •
Korsakoff综合症：是由于慢性酒精中毒造成的 硫胺素缺乏，常见丘脑背内侧核和乳头体受损， 其特点之一是严重的记忆障碍（顺行性遗忘和 部分逆行性遗忘）。此外，还伴有异常的眼动， 协调性丧失及震颤。
缩鳃反射）与对尾部的电刺激（US）反复配 对（之间间隔0.5秒）给予，既可形成条件反 射。 • 由于感觉神经元终末钙离子的内流（CS）， 与5-HT引起的cAMP-ase活化升高在时间上 重合，将产生大量的cAMP，激活大量PKA， 钾离子通道被磷酸化，AP时程延长，递质释 放增多，从而产生记忆。
• 经典条件反射（classical conditioning）：19世
纪末, Pavlov将条件刺激（铃声）与非条件刺 激（肉）配对，经过多次配对后，狗学会了将 铃声与肉给予联系，当听到铃声时就分泌唾液， 这种对条件刺激的习得性反应称为条件反射。
associative learning
• 操作条件反射 • （Operant conditioning）: • 本世纪初，哥伦比亚大学心理系
•
缩鳃反射出现敏感化
中间神经元释放5-HT
• • • • • • •
感觉神经元终末质膜上的5-HT受体
终末内的cAMP升高
激活PKA 钾离子通道蛋白被磷酸化
•
• • 感觉神经末梢释放的递质增多
钾离子通道关闭
AP的时程延长 钙内流增加
（一）海兔子学习和记忆的突触机制： 2）联合型学习和记忆：
• 将对喷水管的轻微刺激（CS，轻到不能引起
关于学习和记忆的研究简史
• 1.巴甫洛夫的条件反射为学习和记忆的研究纳入了实验
神经科学的范畴。 • 2.Cajal认为学习过程可能产生持续性的神经细胞间连接 的形态学变化，这种变化可能是记忆的神经基础。 • 3.Hebb提出突触传递改变理论：他设想在学习过程中有 关的突触发生了某种变化，导致突触连接的增强和传递 效能的提高；重复持续的活动可导致神经细胞间连接的 长时程变化，并可以固定下来。 • 4.近年来认为，学习和记忆是突触发生形态和功能改变 的结果。
小结：记忆的脑组织：记忆的印迹
• (一)概念：记忆的物质代表或记忆所在的部位称为
记忆印迹（memory trace,or engram）。
（二）Lashley的大鼠迷宫实验： （三）Hebb的细胞集合学说：
（四）陈述性学习的新皮质定位： 1.猴的颞叶皮质与视觉分辨力关系实验观察： 2.人类颞叶电刺激实验 3.人颞叶大面积切除病例的行为观察 （五）间脑和陈述性记忆 ：
（二）Lashley的大鼠迷宫实验： （三）Hebb的细胞集合学说：
三.记忆的脑组织：记忆的印迹
（四）陈述性学习的新皮质定位： 1.猴的颞叶皮质与视觉分辨力关系实验观察： 2.人类颞叶电刺激实验 3.人颞叶大面积切除病例的行为观察 （五）间脑和陈述性记忆 ：
（二）Lashley的大鼠迷宫实验
（二） Lashley的大鼠迷宫实验
（四）陈述性记忆的新皮层定位
• 1）猴的颞叶皮质与视觉分辨力实验： • 实验结论： • A. .猴子可以执行视觉分辨任务操作（分
辨猴的脸谱）。 • B. 执行视觉分辨任务的中枢位于颞下回。 • C.猴的颞下回既是高级的视觉中枢区， 又是一个记忆的存储区。
3.陈述性记忆的新皮层定位
• 2）人类颞叶电刺激实验： • A.刺激躯体感觉区，患者有皮肤针刺样感觉；
刺激运动皮质引起肌肉的抽搐；刺激颞叶产 生幻觉或过去经历的回忆。
• B.切除颞叶后，原先刺激着一部位所唤起的
记忆，可以被刺激其他部位所唤起。
（四）陈述性记忆的新皮层定位
• 3）大面积切除人类颞叶病历的行为观察： • A.颞叶切除术：27岁，男性，切除双侧的内侧颞叶（包
括内侧颞叶、杏仁体、海马的前2/3），癫痫发作被手 术成功的缓解。
• 有机体对刺激的反应是由被这一刺激激活的所有细胞
• • •
• • •
来实现的； 同时被激活的神经元称为细胞集合； 细胞集合内的神经元彼此交互联系； 刺激出现时，细胞集合内的神经元被激活并通过联系 相互应答； 这一刺激就以短时记忆被储存下来； 如果细胞集合内的神经元活动持续时间足够长，就会 使神经元之间的联系增强，对刺激的记忆就得以巩固， 记忆痕迹就会长期地被保存下来。 以后，只要该细胞集合中的部分神经元被激活，由于 神经元间的强有力的相互联系将使整个细胞集合全部 被激活，对刺激的回忆就被实现。
个体学习和记忆（individual memory and learning ）
非联合型学习 （Non-associative learning）
• Non-associative learning :在刺激和反应 • 之间不形成某种明确的联系形式称为非 • 联合型学习。包括习惯化和敏感化两类。 • 习惯化（habituation）：一个不具有伤
感觉神经元与运动神经元连接的终末处钙内流减少 感觉神经元与运动神经元连接的终末递质释放减少 运动神经元反应敏感性降低
•
缩鳃反射出现习惯化
• 非伤害性刺激
（一）海兔子学习和记忆的突触机制： 1）非联合型学习和记忆： B敏感化：
伤害刺激