第四章_病毒
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第四章 病毒的增殖(1)
病毒受体的特点: ▲宿主特异性:如猪瘟病毒只感染猪
HIV
▲细胞特异性:如牛白血病毒只感染牛的B淋巴细胞
▲病毒的特异性:不同科属的病毒在同一细胞上有不同的受体
2-病毒的增殖过程
侵入与吸附是一个连续过程 目前发现病毒侵入细胞有3种方式： ①病毒直接转入：
小RNA病毒、肠道病毒及鼻病毒。 心病毒和口蹄疫病毒由于衣壳相对疏松， “A”粒子在穿过胞膜时，被彻底裂解，结果以 RNA及12～14S蛋白亚单位形式释入胞浆。
7.内质网
8.高尔基体 9.糖蛋白合成
10.装配
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病毒在细胞内的感染过程中，细胞内合成的病毒成分有时不 能装配成完整的病毒粒子，这种现象称为不全增殖。 缺损病毒——病毒往往由于病毒基因组缺乏一个或一个以上 病毒复制过程中较为重要的基因，导致病毒复制不能正常进 行。 缺损病毒具有下列5种形式。 (1) 依赖辅助病毒的缺损病毒： 大多数病毒均可产生这类缺损病毒。常指的DI(de-fective interfering) 病毒粒子，就属这种形式。 DI 病毒的基因缺陷 程度差异较大，最高时可达90％。 在有辅助病毒感染的情况下， DI 病毒缺陷基因的产物能在 辅助病毒增殖过程中得到补偿。
4-亚病毒
1982年普什纳（Prusiner）证明引起羊搔痒病的病原是一种分 子量为27kDa的蛋白质，他称之为蛋白侵染子（Prion）或朊病 毒，感染后引起亚急性海绵样脑病的中枢神经系统疾病。
目前至少有6种人和动物的慢性病与此有关，如人的库鲁病 (Kuru) 和克-雅氏病(Creutzfeldt-Jakob)以及羊的痒疫、貂的传 染性脑病和近年发现的牛海绵状脑病(又称疯牛病)、鹿的搔痒病 等。
3-病毒的不全增殖和缺损病毒
缺损病毒在许多情况下，对正常病毒的感染起干扰作用。 缺损病毒主要有下列几方面生物学意义： (1) 基因转移与表达： 缺损的乳多空病毒和腺病毒，经常携带的少量宿主细胞基因 转移给另一些细胞，并且有所表达。 (2) 毒力调节： 尤其是DI粒子和卫星病毒，具有明显的干扰完整病毒复制的 作用，起着减弱完整病毒感染力的作用。 乳鼠长期被呼肠孤病毒感染后，体内具有大量缺损病毒，显 然是机体对病毒感染的一种抵抗形式的产物。 (3) 病毒与宿主的进化： 缺损病毒转化的细胞，已将病毒的插入基因作为自身成分代 代相传。同样，许多病毒携带部分细胞基因，继续传给子代 病毒。 病毒与细胞这种基因互用无疑在病毒和宿主的进化上起着重 要作用。
中文- 植物病毒
水稻东格鲁病（Rice tungro）在东南亚一些国 家是最具有毁灭性的病毒病，上世纪中期仅菲律宾 每年因此病所致的稻谷损失即达140万吨；
水稻矮缩病（Rice dwarf）于19世纪末在日本 一些地区流行，曾因此饿死1万多人；
水稻东格鲁病
主要发生在我国南方稻区。受害植株矮缩和叶片变色， 生长衰退，叶片颜色为橙色至黄色。籼稻染病多为橙色 或稍带红色，又叫红叶病。粳稻染病多呈黄色。嫩叶上 现斑驳，老叶上现锈色斑点。东格鲁系菲律宾土语，表
五、植物病毒学发展现状与热点问题
由于分子生物学的发展和电子显微镜的进步， 对植物病毒的形态、结构、生物学特性及理化 特性都有深入的研究。近年来对植物病毒的研 究已进入分子水平，内容包括：
1、病毒基因组及基因功能研究； 2、病毒与寄主植物相互关系研究； 3、生物技术（转基因）培育抗病品种； 4、病毒作为基因工程载体及载体元件的研究。
根据病毒的寄主类型，习惯上将病毒划归为 下列几大类群：
寄生植物的称为植物病毒（plant virus）； 寄生动物的称为动物病毒（animal virus）； 医学病毒（人类病毒）； 真菌病毒； 寄生细菌的称为噬菌体（细菌病毒 bacteriophage）。
二、病毒与人类的关系
有害方面：
▲引起人类疾病（天花、爱滋病、非典型肺炎、肝 炎、流感、小儿麻痺等）。
195×25 nm，短的一种为43~110×25 nm； 苜蓿花叶病毒有5种粒体组分：大小为58×18、
54×18、42×18、30×18、18×10 nm。
这些 病毒被称为 多分体病毒（multicomponent virus），必需有多种病毒粒体组分同时侵染寄主细胞， 才能增殖并完成其生物学功能。
植物病毒的主要成份是核酸和蛋白质，有些 还含有少量的金属离子、多胺和水等。
水稻矮缩病（Rice dwarf）于19世纪末在日本 一些地区流行，曾因此饿死1万多人；
水稻东格鲁病
主要发生在我国南方稻区。受害植株矮缩和叶片变色， 生长衰退，叶片颜色为橙色至黄色。籼稻染病多为橙色 或稍带红色，又叫红叶病。粳稻染病多呈黄色。嫩叶上 现斑驳，老叶上现锈色斑点。东格鲁系菲律宾土语，表
五、植物病毒学发展现状与热点问题
由于分子生物学的发展和电子显微镜的进步， 对植物病毒的形态、结构、生物学特性及理化 特性都有深入的研究。近年来对植物病毒的研 究已进入分子水平，内容包括：
1、病毒基因组及基因功能研究； 2、病毒与寄主植物相互关系研究； 3、生物技术（转基因）培育抗病品种； 4、病毒作为基因工程载体及载体元件的研究。
根据病毒的寄主类型，习惯上将病毒划归为 下列几大类群：
寄生植物的称为植物病毒（plant virus）； 寄生动物的称为动物病毒（animal virus）； 医学病毒（人类病毒）； 真菌病毒； 寄生细菌的称为噬菌体（细菌病毒 bacteriophage）。
二、病毒与人类的关系
有害方面：
▲引起人类疾病（天花、爱滋病、非典型肺炎、肝 炎、流感、小儿麻痺等）。
195×25 nm，短的一种为43~110×25 nm； 苜蓿花叶病毒有5种粒体组分：大小为58×18、
54×18、42×18、30×18、18×10 nm。
这些 病毒被称为 多分体病毒（multicomponent virus），必需有多种病毒粒体组分同时侵染寄主细胞， 才能增殖并完成其生物学功能。
植物病毒的主要成份是核酸和蛋白质，有些 还含有少量的金属离子、多胺和水等。
第四章病毒与亚病毒 PPT
大肠杆菌T4噬菌体构造
15
大家好
（二）、噬菌体(phage)的繁殖
烈性噬菌体（virulent phage）
感染细胞后,能在寄主细胞内增殖，产生大量子代噬 菌体并引起细菌裂解的噬菌体。
温和噬菌体（temperate phrage）
噬菌体感染细胞后，将其核酸整合（插入）到宿主 的核DNA上，并且可以随宿主DNA的复制而进行同步 复制，在一般情况下，不引起寄主细胞裂解的噬菌体。
第四章 病毒与亚病毒
1
大家好
非细胞生物分成病毒和亚病毒
2
大家好
第一节 病毒的形态、结构与功能
一、 病毒的一般特性
病毒（Virus）是一类比细菌更小，能通 过细菌过滤器，仅含一种类型核酸（或 DNA或RNA），只能在活细胞内生长繁 殖的非细胞形态的微生物。
3
大家好
病毒的基本特点
个体极小，能通过滤菌器，形态多样，有球状、杆状、复合型。 无细胞结构，主要由蛋白质、核酸构成，一个病毒体内仅含一种
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大家好
1. 烈性噬菌体 的繁殖
Fig. 1: Adsorption
Fig. 2: Penetration
Fig. 3: Early Replication
Fig. 4: Late Replication
Fig. 5: Maturation
Fig. 6: Release
Animation of the Lytic Life Cycle of a Bacteriophage
效价
效价表示每毫升试样中所含有的侵染性的噬菌体粒子 数，也即噬菌斑形成单位（pfu）数或感染中心数。
单层平板法 双层平板法 电镜计数
噬菌体一步生长曲线
(完整版)病毒的复制
3、影响吸附的因素
▪ 温度 ▪ 离子环境 ▪ pH值
二、侵入
▪ 病毒不可逆地吸附于细胞受体后， 病毒以核酸或核壳体，或病毒粒子 等形式进入细胞。
2.1、噬菌体侵入
▪ 有收缩尾的噬菌体：核酸注入细菌 细胞内。
2.2、动物病毒的侵入
▪ 内吞作用—大部分病毒，经膜内陷形成吞噬 泡，使病毒粒子进入胞质中。（无囊膜的病 毒）。如腺病毒、小RNA病毒。
组装。
▪ 自发式：蛋白质亚基类似结晶方式 ▪ 指导装配：有病毒基因编码的非结
构蛋白参与。
六、释放
▪ 绝大多数无囊膜病毒释放，一次同步，破坏 宿主细胞膜，细胞迅速死亡。
▪ 绝大多数有囊膜病毒以出芽方式释出时包上 细胞核膜或细胞膜而成为成熟病毒。逐个释 出，非一次同步，细胞死亡缓慢。
烈性噬菌体与温和噬菌体
种子和无性繁殖材料传播、土壤中病残体传 播。
三、脱壳
▪ 病毒侵入细胞后，病毒的胞膜核衣壳被 除去而核酸释放出来的过程。
多数在宿主细胞溶酶体酶作用下脱壳， 释放出基因组核酸。
病毒核酸
病毒核酸
四、大分子合成
▪ 病毒基因组一旦从衣壳中释放后，就利用宿 主细胞提供的低分子物质合成大量的病毒核 酸和结构蛋白。
单链正股RNA病毒
早期蛋白
（-） ssRNA
（+）ssRຫໍສະໝຸດ AdsRNA复制中间型（-） ssRNA
（+）ssRNA
大量子代（+）ssRNA
晚期蛋白 装配子代病毒
单股负股RNA病毒
病毒自身携带依赖RNA的RNA多聚酶。 亲代（-ssRNA） 多聚酶 （+）mRNA
（+）ssRNA
蛋白质
子代（-）sRNA
微生物病毒
噬菌斑
病斑和空斑 枯斑
（1）包涵体（inclusion body）
概念：宿主细胞经病毒感染后形成的光学显微镜下可见的大小、 形态、数量不等的蛋白质结晶体，称为包涵体。在宿主细胞内形 成包涵体是病毒的特征，不同的病毒其形成的包涵体具有不同的 形态、结构和特性，可用于分类鉴定。 包涵体在细胞中的形成部位：位于细胞核内—如疱疹病毒 位于细胞质内—如狂犬病毒等 胞核内胞质都有—麻疹病毒 包涵体的本质—---大多数是病毒粒子组成的，少数是细胞对病毒的 反应。 了解研究包涵体的实践意义—-病毒鉴定
Adenovirus
③复合对称的病毒粒子
T4 Bacteriophage
④有囊膜的病毒粒子
Fig. 4: Virus Obtaining Its Envelope from Host Cell Membrane by Budding
Transmission Electron Micrograph of HIV-1 Budding from a Host Cell
两个特征性数据
潜伏期：是病毒颗粒吸附于细胞到受染细胞释放 出子代病毒颗粒所需的最短时间，不同病毒的潜伏期 长短不同，噬菌体以分钟计，动物病毒和植物病毒以 小时或天计。
②二十面体对称病毒粒子
以腺病毒（adenovirus）为例。腺病毒的衣壳含有 252个壳粒，其中12个 顶角的衣壳粒与相邻的衣壳粒组成五邻体， 240 个面上或棱上的衣壳粒相互 之间组成六邻体。每个五邻体中央的衣壳粒上伸出一根末端带有顶球的刺突。 每个五邻体壳粒由一个五聚体（多肽Ⅲ）和一个三聚体纤维蛋白（Ⅳ）组成； 但六邻体壳粒不是六聚体，而是三聚体，它由3个110K多肽Ⅱ构成。
★★
（3）病斑和空斑
•空斑和病斑：用于动物病毒粒 子的计数也可以采用噬菌斑法 类似的技术，但是这种斑点只 能称为空斑或病斑。
《微生物学》主要知识点-04 第四章 病毒和亚病毒
第四章非细胞型生物4.1 概述1892年俄国植物病理学家D.Ivanovsky 研究了烟草花叶病的病原，认为它是能通过细菌滤器的“细菌毒素”或极小的“细菌”。
1898年荷兰学者M.W.Beijerinck 独立进行了烟草花叶病病原的研究，首次提出其病原是一种“传染性的活性液体”或称“病毒”。
1935年美国的Stanley首次提纯并结晶了烟草花叶病毒（tobacco mosaic virus, TMV）。
非细胞型生物包括：1.病毒(euvirus)、2.亚病毒(subvirus) ：类病毒、拟病毒、朊病毒。
4.2 病毒（Virus）4.2.1 病毒特征病毒是既有生活特性又具有非生活特性（living and nonliving characteristics）的感染因子。
能够感染动物、植物、甚至其他的微生物。
只感染细菌的病毒称为噬菌体（bacteriophages）；只感染真菌的病毒叫真菌噬菌体（mycophages）。
（1）病毒的生活特征：它们在活的宿主细胞内以极快的速度增殖；能变异。
（2）病毒的非生活特征：没有完整的细胞结构（acellular）；不能独自进行新陈代谢，必须依赖宿主细胞的新陈代谢机制。
它们不能生长和分裂，新的病毒组件必须在已感染的宿主细胞内组装；它们具有DNA 或RNA，不能兼而有之。
（3）病毒的判定标准：只拥有一种类型的核酸（nucleic acid ）即DNA 或RNA,不能兼而有之；必须在活的宿主细胞内增殖，是严格的非细胞寄生物；新的病毒组件必须在已感染的宿主细胞内组装成完整的病毒粒子（virions ）后才能感染其他宿主细胞。
（4）病毒的实验室培养：由于病毒缺乏新陈代谢机制，它们完全依靠宿主细胞进行复制。
病毒不能在合成培养基上生长。
动物病毒在动物体、无菌卵（embryonated eggs）、或细胞内增殖。
而合成细胞必须在合成培养基内生长。
4.2.2 病毒的形态和大小（1）病毒的大小（Size）：病毒常常比细菌小，它们属于亚显微结构（submicroscopic）；绝大多数病毒的大小在5~300 nm (nanometers)；副粘病毒（Paramyxoviruses）能达到14,000 nm。
植物病毒课件
口针
中肠
血淋巴
唾液腺
循廻期——从病毒进入昆虫口器到昆虫唾液中 出现病毒所需要的时间
（3）持久性病毒
•虫媒从病株上取食后不能立即获得传毒能力 •病毒存在于虫媒唾液中 •虫媒保持传毒能力的时间长（ 100小时以上） •不能通过接触传染
终生带毒 经卵传毒 能在虫媒体内增殖
3、种子或其他繁殖材料传播
种子带毒 豆科、葫芦科、菊科 种子带有病残体 种子消毒
2、直接为害地下部
（1）形成根瘤 （2）根丛生成根团 （3）根坏死、腐烂 由于根部受害，整株生长衰弱，似缺水缺肥状
四、线虫对寄主的为害性
1、直接引起病害 2、传带或帮助其它病原物的侵入
五、诊断方法 1、直接观察法
一般在病部能找到线虫
2、漏斗分离法
第六章 寄生性种子植物 一、寄生部位 1、茎寄生
2、电镜观察 电镜观察时，病毒样品须经过负染处理，使病
毒粒体表面附着一层重金属离子，置于特殊的载 网和支持膜上，放入电镜真空样品室中进行观察。
八、植物病毒鉴定
3、血清学检测
利用植物病毒外壳蛋白的抗原特性，制备特异性的抗 血清。利用抗原抗体特异性结合可以鉴定病毒。 A 琼脂双扩散法 B 酶联免疫吸附法（Enzyme Lnked Immuno Sorbent Assay,ELISA）
自然发生 人工诱发
三、病毒的物理特性
1、失毒温度（热钝化点）——在10分钟内使 病毒失去活力的最低温度
TMV90-95℃
CMV60-70℃
2、稀释终点——病毒汁液保持有致病力的最 大稀释倍数
TMV 10000-100000倍
CMV 1000-3000倍
三、病毒的物理特性
3、体外保毒期——离体病毒在室温下保持致 病力的最长时间
05第二单元第四章病毒
营养方式：必须寄生在其他生物的活细胞里。 在寄主的细胞内进行增殖，对寄主造成危害。 传播：通过接触、空气、水、伤口、血液和蚊
虫等途径进行传播。
二、病毒分类
根据寄主的不同主要分成三类：
植物病毒 动物病毒 细菌病毒
动物病毒
专门寄生在动物和人体细胞内。
植物病毒
专门寄生在植物细胞内。
烟草花叶病毒
细菌病毒
你知道有哪些病毒？你对病毒的了解有多少?
上面是几种病毒在电子显微镜放 大数十万倍后再经计算机处理而 得到的图象.
病毒的发现
烟 草 花 叶 病 毒 细1892年发现烟草花叶病病源的滤过性 电子显微镜
一、病毒的形态结构和生命活动特点 病毒分布很广，陆地、海洋、天空，各种 动植物乃至动植物体内甚至细菌的体内， 都能找到它。
专门寄生在细菌细 胞里的病毒，也叫做： 噬菌体。
三、病毒与人类的关系
有害方面：
例如：流行性乙型脑炎（乙脑）
性质： 由流行性乙型脑炎病毒引起
的一种急性传染病。
传播媒介： 蚊子等 症状：患者以儿童居多，高烧、头
痛、呕吐、昏迷等症状，严 重时发生呼吸衰竭等。
预防：灭蚊、防蚊，注射流行性乙
型脑炎疫苗等。
病毒的形态结构
病毒是地球上已知结构最简单、最原始的生命形式，也是自然 界已知唯一的非细胞结构生物。病毒的个体大小一般只有最小细菌 的1%，只有在电子显微镜下才看得到。
构成：蛋白质 + 核酸
由核酸物质组成的 核心（黄色部分） 衣壳（棕色和绿色 部分）由蛋白质组 成 蛋白质衣壳的作用就是 保护核心和将病毒的核 酸物质注入其他生物的 细胞内。 因为病毒没有细胞结构，所以它们不能独立生活，必须寄生在其 他生物的细胞里才能体现生命活动。
动物病毒学课件第四章：病毒的复制
➢IBRS-2：猪肾传代细胞系
➢Hela：人的子宫瘤细胞系
➢Vero：非洲绿猴肾细胞系PK-15 ➢Marc-145：来源于Vero细胞系
➢TK-143：人的胸苷激酶阴性细胞系
➢CHO：中国仓鼠卵巢细胞
➢Sf9、Hif5：昆虫细胞系
Marc-145
BHK-21
二、细胞培养的基本方法
➢静置培养法 ➢旋转培养法 ➢悬浮培养和微载体培养
HIV - Life History
Entry into the cell T4 (CD4+) cells are major target
Human HeLa Cell
Human HeLa Cell transfected with CD4 antigen
NOT INFECTED
INFECTED
✓优点：
1) 可以无限地传代。 2) 不少细胞系对病毒很敏感。 3) 可在悬浮培养条件下培养，适合病毒抗原的 大量生产。 4) 生长旺盛，繁殖快速，对营养条件不苛刻。
✓缺点：
1）对分离野毒不敏感 2）在传代过程中遭到支原体和病毒的污染
常用传代细胞系的种类
➢BHK-21：仓鼠肾传代细胞IB系RS-2 ➢PK-15：猪肾传代细胞系
e.g. influenza virus, poxvirus, polyomavirus, reovirus
有囊膜病毒
无囊膜病毒
膜融合（membrane fusion)
病毒囊膜与细胞膜的融合过程，在除去囊膜的 同时，将核衣壳导入到细胞内。有囊膜病毒的主要 侵入方式，由病毒的具有细胞融合活性的囊膜糖蛋 白介导。
e.g： Herpesvirus influenza virus vaccinia virus myxoma virus
第四章 病毒的吸附侵入与脱壳
第四章 病毒的吸附、侵入与脱壳
病毒侵入机体的途径
病 毒 的 复 制 过 程
在病毒感染细胞之后的一个短时间内，病毒完
全消失，直至感染数小时后子代病毒出现为止， 这阶段称为隐蔽期，一般持续2-12h。 病毒的感染首先依赖于病毒吸附蛋白对细胞表 面受体的吸附，随后发生的病毒的侵入和脱壳也 同病毒感染成功与否密切相关。
否的关键环节。
Adsorption（几分至几十分钟）
影响病毒吸附的条件
1.病毒吸附蛋白 2.病毒的细胞受体
3.环境因素
一. 病毒的吸附蛋白
病毒吸附蛋白（VAP）一般由衣壳蛋白或包膜上的
糖蛋白突起充当。
T偶数噬菌体尾部的尾丝蛋白
X174噬菌体的纤维突起即H蛋白。
1.无包膜动物病毒。 腺病毒的吸附蛋白是二十面体壳体五邻体纤维，多 瘤病毒的吸附蛋白是壳体蛋白VP1。 2.有包膜动物病毒。
• 6大类型：双链DNA病毒 单链DNA病毒
单正链RNA病毒
单负链RNA病毒 双链RNA病毒 逆转录病毒 • 区域：DNA病毒 核内（除痘病毒）
RNA病毒 胞质（除流感病毒及
部分副粘病毒）
第一节
病毒的吸附
病毒吸附: 病毒表面特异性的吸附蛋白与敏感细 胞表面的病毒受体相互作用的过程，吸附是启动 病毒感染的第一步，它也是决定病毒感染成功与
在于小鼠细胞上，故多瘤病毒只能感染小鼠。
动物的不同组织细胞上可能存在不同的病毒受体，
从而决定了病毒的组织细胞嗜亲性。如HIV可感染 具有CD4抗原的T辅助性淋巴细胞、单核巨噬细胞，
而不能感染无CD4抗原的其他细胞。
三. 病毒吸附蛋白与细胞受体结合的机制
Rossmann提出了峡谷假说，认为病毒吸附蛋白的受
病毒侵入机体的途径
病 毒 的 复 制 过 程
在病毒感染细胞之后的一个短时间内，病毒完
全消失，直至感染数小时后子代病毒出现为止， 这阶段称为隐蔽期，一般持续2-12h。 病毒的感染首先依赖于病毒吸附蛋白对细胞表 面受体的吸附，随后发生的病毒的侵入和脱壳也 同病毒感染成功与否密切相关。
否的关键环节。
Adsorption（几分至几十分钟）
影响病毒吸附的条件
1.病毒吸附蛋白 2.病毒的细胞受体
3.环境因素
一. 病毒的吸附蛋白
病毒吸附蛋白（VAP）一般由衣壳蛋白或包膜上的
糖蛋白突起充当。
T偶数噬菌体尾部的尾丝蛋白
X174噬菌体的纤维突起即H蛋白。
1.无包膜动物病毒。 腺病毒的吸附蛋白是二十面体壳体五邻体纤维，多 瘤病毒的吸附蛋白是壳体蛋白VP1。 2.有包膜动物病毒。
• 6大类型：双链DNA病毒 单链DNA病毒
单正链RNA病毒
单负链RNA病毒 双链RNA病毒 逆转录病毒 • 区域：DNA病毒 核内（除痘病毒）
RNA病毒 胞质（除流感病毒及
部分副粘病毒）
第一节
病毒的吸附
病毒吸附: 病毒表面特异性的吸附蛋白与敏感细 胞表面的病毒受体相互作用的过程，吸附是启动 病毒感染的第一步，它也是决定病毒感染成功与
在于小鼠细胞上，故多瘤病毒只能感染小鼠。
动物的不同组织细胞上可能存在不同的病毒受体，
从而决定了病毒的组织细胞嗜亲性。如HIV可感染 具有CD4抗原的T辅助性淋巴细胞、单核巨噬细胞，
而不能感染无CD4抗原的其他细胞。
三. 病毒吸附蛋白与细胞受体结合的机制
Rossmann提出了峡谷假说，认为病毒吸附蛋白的受
第四章病毒与亚病毒
★温和噬菌体的特点——1.其核酸的类型都 是 dsDNA; 2.具有整合能力；3.具有同步复 制能力。 ★原(前)噬菌体(prophage)----处于整合态的 噬菌体核酸。 区别；自发裂解、诱发裂解、自外裂解
★溶源性细菌(lysogen或lysogenic bacteria)——在核染色体组上整合有 前噬菌体并能正常生长繁殖而不被裂 解的细菌。 溶源转换与溶源复愈
核心由单链RNA组成
Tobacco Mosaic Virus
2、二十面体对称——腺病毒（Adenovirus）
这是一种动物病毒 外形呈典型的二十面 体 有12个角、20个面和30 条棱 核心是线状双链DNA （dsDNA） 只能培养在人的组织 细胞上 能使宿主细胞形成包 涵体
3、复合对称——T偶数噬菌体
ssRNA
▼病毒DNA分子有线装和环状之分。 ▼病毒核酸有正链（＋）和负链（—）的区分： 规定：将碱基序列与mRNA一致的核酸单链定位正链， 将碱基序列与mRNA互补的核酸单链定位负链。因此，就病毒 核酸链的单与双以及正和负有以下6 种类型： (±)DNA——大部分DNA病毒 (±)RNA——动物呼肠孤病毒 （＋）DNA ——大肠杆菌X174噬菌体
包裹在植物病毒粒子ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ的有缺陷的类病毒 @ 一般仅由裸露的RNA 或DNA组成 @ “寄生”于真病毒内——辅助病毒（helper virus） @ 其复制必须依赖辅助病毒
朊病毒（prion，virino）
♠
又称“普列昂”或蛋白质侵染因子
朊病毒是一类能侵染动物并在宿主细胞内 复制的小分子无免疫性的疏水蛋白质
core
envelope
nucleocapsid
spike
★溶源性细菌(lysogen或lysogenic bacteria)——在核染色体组上整合有 前噬菌体并能正常生长繁殖而不被裂 解的细菌。 溶源转换与溶源复愈
核心由单链RNA组成
Tobacco Mosaic Virus
2、二十面体对称——腺病毒（Adenovirus）
这是一种动物病毒 外形呈典型的二十面 体 有12个角、20个面和30 条棱 核心是线状双链DNA （dsDNA） 只能培养在人的组织 细胞上 能使宿主细胞形成包 涵体
3、复合对称——T偶数噬菌体
ssRNA
▼病毒DNA分子有线装和环状之分。 ▼病毒核酸有正链（＋）和负链（—）的区分： 规定：将碱基序列与mRNA一致的核酸单链定位正链， 将碱基序列与mRNA互补的核酸单链定位负链。因此，就病毒 核酸链的单与双以及正和负有以下6 种类型： (±)DNA——大部分DNA病毒 (±)RNA——动物呼肠孤病毒 （＋）DNA ——大肠杆菌X174噬菌体
包裹在植物病毒粒子ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ的有缺陷的类病毒 @ 一般仅由裸露的RNA 或DNA组成 @ “寄生”于真病毒内——辅助病毒（helper virus） @ 其复制必须依赖辅助病毒
朊病毒（prion，virino）
♠
又称“普列昂”或蛋白质侵染因子
朊病毒是一类能侵染动物并在宿主细胞内 复制的小分子无免疫性的疏水蛋白质
core
envelope
nucleocapsid
spike
第四章 病毒
（3）空斑 为进行有活性的动物病毒粒子的计数，在噬菌斑技术的启 发下，出现了单层动物细胞上的病毒空斑计数法。在覆盖一薄 层琼脂的一片单层细胞上，如某一细胞感染有病毒，则增殖后 的病毒粒子只能扩散至邻近的细胞，最终形成一个与噬菌斑类 似的空斑。如果用中性红等活性染料加以染色，不但可以区分 活细胞和死细胞，而且可使空斑更为清晰。 （4）枯斑 枯斑是植物叶片上的植物病毒群体。美国病毒学家Holmes 〈1929年〉最早发明用枯斑法测定烟草花叶病毒(TMV）的数 目。方法是把试样与少许金刚砂相混，然后在烟叶子上轻轻摩 擦，2~3天后，叶子上出现的局部坏死灶即枯斑。
病毒与人类关系： 由于病毒是活细胞内的 寄生物，因此，如果它的 宿主是人或对人类有益的 动、植物和微生物，就会 给人类带来巨大损害。反 之，如它们所寄生的对象
是对人类有害的动、植物
或微生物，则会对人类带 来巨大的利益。
ห้องสมุดไป่ตู้ 病毒的种类：
由于病毒是专性活细胞内寄生物，因此，凡有生 物生存之处，都有其相应的病毒存在。当前对病毒的 研究正在迅速开展，因此己知病毒的数量是一个正在 急剧上升的变数，今后必将继续增加。从理论上来分
腺病毒的外形呈典型的二十面体， 粗看像“球状”，没有包膜，直径为 70~80nm。它有12个角、20个面和30条 棱。
由42个壳粒构成的二十面体
衣壳由252个衣壳 粒组成，内有称作五邻 体(pento）的衣壳粒12个 (分子量各为70000Da)， 分布在12个顶角上，还 有称作六邻体(hexon)的 衣壳粒240个（分子量各 为120000Da)，均匀分布 在20个面上。
病毒至少在3个方面不同于活细胞：
1、结构简单，没有细胞结构
2、几乎所有的毒粒中只含有DNA或RNA
病毒及其他微生物
31
32
（1）吸附 尾丝尖端与宿主细胞表面的特异性 受体接触，可触发尾丝散开，附着 在受体上，随之把刺突、基板固定 于细胞表面。
33
病毒吸附蛋白与细胞受体间的结合力来源于空间结构的互补性，相互 间的电荷、氢键、疏水性相互作用及范得华力。
34
（2）侵入
尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖， 使细胞壁产生小孔；尾鞘收缩，
19
2、二十面体对称型：
二十面体具有12个角、20个面 和30条棱。腺病毒 的衣壳是典型的二十面体对称， 由252个衣壳组成，没 有包膜。腺病毒的核心是由dsDNA构成的。 其基因组的大小都 约为36500个核苷酸对。 是急性咽炎、咽结膜炎、 流行性角膜结膜炎的病 原体。
20
3、复合对称型：Ｔ偶数噬菌体
病毒体：一个完整成熟并有感染力的病毒颗粒。
其测量单位为纳米或毫微米。测量病毒最可靠 的方法是电子显微镜技术。
病毒的增殖
人和动物病毒周期依次包括吸附、侵入、脱壳、 生物合成、装配、释放等步骤。
1、吸附（adsorption）：病毒的吸附位点与宿主 细胞表面受体的结合，病毒具有组织亲嗜性，也就 是说，一种病毒并不能对所有的组织进行感染，是 有选择的，比如，HIV只选择性的侵犯人淋巴细胞， 这是由受体和配体的特异性结合决定的。 2、侵入（penetration）：吸附后进入细胞内，有 两种方式，一种为吞饮，病毒与细胞表面结合后凹 入细胞内，无包膜病毒多以此种方式进入细胞内， 另一种为融合，病毒包膜与细胞膜结合，两种膜融 合，将病毒的衣壳释放到细胞内。
植物病毒大多是单链
47
植物病毒没有专门的吸 附结构，通过昆虫口器、 摩擦伤口、嫁接和人为 伤口进入寄主细胞。植 物病毒在入住宿主细胞 后脱去蛋白质外壳。
32
（1）吸附 尾丝尖端与宿主细胞表面的特异性 受体接触，可触发尾丝散开，附着 在受体上，随之把刺突、基板固定 于细胞表面。
33
病毒吸附蛋白与细胞受体间的结合力来源于空间结构的互补性，相互 间的电荷、氢键、疏水性相互作用及范得华力。
34
（2）侵入
尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖， 使细胞壁产生小孔；尾鞘收缩，
19
2、二十面体对称型：
二十面体具有12个角、20个面 和30条棱。腺病毒 的衣壳是典型的二十面体对称， 由252个衣壳组成，没 有包膜。腺病毒的核心是由dsDNA构成的。 其基因组的大小都 约为36500个核苷酸对。 是急性咽炎、咽结膜炎、 流行性角膜结膜炎的病 原体。
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3、复合对称型：Ｔ偶数噬菌体
病毒体：一个完整成熟并有感染力的病毒颗粒。
其测量单位为纳米或毫微米。测量病毒最可靠 的方法是电子显微镜技术。
病毒的增殖
人和动物病毒周期依次包括吸附、侵入、脱壳、 生物合成、装配、释放等步骤。
1、吸附（adsorption）：病毒的吸附位点与宿主 细胞表面受体的结合，病毒具有组织亲嗜性，也就 是说，一种病毒并不能对所有的组织进行感染，是 有选择的，比如，HIV只选择性的侵犯人淋巴细胞， 这是由受体和配体的特异性结合决定的。 2、侵入（penetration）：吸附后进入细胞内，有 两种方式，一种为吞饮，病毒与细胞表面结合后凹 入细胞内，无包膜病毒多以此种方式进入细胞内， 另一种为融合，病毒包膜与细胞膜结合，两种膜融 合，将病毒的衣壳释放到细胞内。
植物病毒大多是单链
47
植物病毒没有专门的吸 附结构，通过昆虫口器、 摩擦伤口、嫁接和人为 伤口进入寄主细胞。植 物病毒在入住宿主细胞 后脱去蛋白质外壳。
4、第四章 病毒和亚病毒因子
病毒的特性： （1）形态微小，必须在电镜下才能观察 （2）无细胞结构：只含有一种核酸，DNA或RNA，一些简
单的病毒，只有核酸和蛋白质组成，又称“分子生物”。 （3）缺乏完整的酶系统和能量代谢系统：
不但没有产能酶系，也没有完整的酶系统，只能利用宿 主细胞内现成代谢系统合成自身的核酸和蛋白质。然后以核 酸和蛋白质等“元件”的装配成病毒颗粒。
病毒核酸类型极其多样，分为4种类型：
（1）单链DNA（ssDNA ， single-stranded DNA）：线状、环状。
（2）双链DNA（dsDNA ，double-stranded DNA）：线状、环状。
（3）单链RNA（ssRNA ， single-stranded RNA） ：线状、环状。
（3）细菌病毒：即噬菌体多为蝌蚪状，也有为球状和丝状。
例如：大肠杆菌偶数T噬菌体系列为蝌蚪状，
大肠杆菌噬菌体fd为丝状，фX174为球形
14
第二节：病毒的形态结构和化学组成
一、病毒的结构(struture)
1、病毒的基本结构
衣壳
衣壳粒
核酸 包膜 刺突
15
16
2、病毒衣壳的对称性
（1）螺旋对称型壳体(杆状) 例如烟草花叶病毒，参考P89，图4-3
46
B、包涵体在细胞中的形成部位
• 位于细胞核内—如人类巨细胞病毒 • 位于细胞质内—如狂犬病毒等 • 细胞核、细胞质都有—麻疹病毒
47
包涵体
48
第五节 亚病毒(subvirus)
★类病毒(viroid)：只有侵染性RNA组分． ★卫星病毒（satellite virus）：是一类基因组缺损、 需要依赖辅助病毒，基因才能复制和表达，完成增殖的
单的病毒，只有核酸和蛋白质组成，又称“分子生物”。 （3）缺乏完整的酶系统和能量代谢系统：
不但没有产能酶系，也没有完整的酶系统，只能利用宿 主细胞内现成代谢系统合成自身的核酸和蛋白质。然后以核 酸和蛋白质等“元件”的装配成病毒颗粒。
病毒核酸类型极其多样，分为4种类型：
（1）单链DNA（ssDNA ， single-stranded DNA）：线状、环状。
（2）双链DNA（dsDNA ，double-stranded DNA）：线状、环状。
（3）单链RNA（ssRNA ， single-stranded RNA） ：线状、环状。
（3）细菌病毒：即噬菌体多为蝌蚪状，也有为球状和丝状。
例如：大肠杆菌偶数T噬菌体系列为蝌蚪状，
大肠杆菌噬菌体fd为丝状，фX174为球形
14
第二节：病毒的形态结构和化学组成
一、病毒的结构(struture)
1、病毒的基本结构
衣壳
衣壳粒
核酸 包膜 刺突
15
16
2、病毒衣壳的对称性
（1）螺旋对称型壳体(杆状) 例如烟草花叶病毒，参考P89，图4-3
46
B、包涵体在细胞中的形成部位
• 位于细胞核内—如人类巨细胞病毒 • 位于细胞质内—如狂犬病毒等 • 细胞核、细胞质都有—麻疹病毒
47
包涵体
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第五节 亚病毒(subvirus)
★类病毒(viroid)：只有侵染性RNA组分． ★卫星病毒（satellite virus）：是一类基因组缺损、 需要依赖辅助病毒，基因才能复制和表达，完成增殖的
微生物习题 第四章病毒
简答题
1、 图示病毒粒子的结构及各部分的名称。
2、 病毒粒子有哪几种对称方式？并举例。
3、 病毒的核酸有哪几类？
4、 什么是病毒的包涵体、空斑、噬菌斑？
5、 什么是一步生长曲线？该曲线是如何作出来的？它可分几个时期各期的特点如何？
6、 简述病毒的增殖过程？
7、 什么是烈性噬菌体、温和噬菌体、溶源菌？
8、 什么是病毒、亚病毒？并简述其存在的普遍性？
9、介绍用双层平板法测定噬菌体效价的方法及其优点
10、简述病毒在发酵工业中的应用。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
填空题
1、 病毒的结构由____ 、____组成，其中前者又由____ 、____两种化学组分构成。
2、——是一种地相对分子量的RNA，最初发现可引起马铃薯纺捶型块茎病。
3、——是一些依赖辅助病毒进行复制的小分子单链 RNA .
4、噬菌体基因组长期存在于宿主细胞中，没有成熟噬菌体产生，这种现象称作——，能导致该现象发生的噬菌体叫做——
5、噬菌体对宿主的感染一般经过——，——，——，——和——五个阶段。
6、病毒的吸附过程需要——和——的特异性识别和结合。
7、病毒特异性的繁殖曲线叫做——，主要由——，——和——三个阶段组成。
8、具有完整病毒结构的病毒粒子中蛋白主要有——，——和——。
9、常见的衣壳的对称结构有——，——和——
判断题
1、 病毒对一般的抗生素不敏感，而对干扰素敏感（）
2、 病毒的大小测量单位是纳米（）
3、 病毒的基本结构是核衣壳（）
4、 病毒几乎可以感染所有的细胞生物，（）
5、 病毒分类系统不采用目、科、属、种的分类等级（）
1、 图示病毒粒子的结构及各部分的名称。
2、 病毒粒子有哪几种对称方式？并举例。
3、 病毒的核酸有哪几类？
4、 什么是病毒的包涵体、空斑、噬菌斑？
5、 什么是一步生长曲线？该曲线是如何作出来的？它可分几个时期各期的特点如何？
6、 简述病毒的增殖过程？
7、 什么是烈性噬菌体、温和噬菌体、溶源菌？
8、 什么是病毒、亚病毒？并简述其存在的普遍性？
9、介绍用双层平板法测定噬菌体效价的方法及其优点
10、简述病毒在发酵工业中的应用。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
填空题
1、 病毒的结构由____ 、____组成，其中前者又由____ 、____两种化学组分构成。
2、——是一种地相对分子量的RNA，最初发现可引起马铃薯纺捶型块茎病。
3、——是一些依赖辅助病毒进行复制的小分子单链 RNA .
4、噬菌体基因组长期存在于宿主细胞中，没有成熟噬菌体产生，这种现象称作——，能导致该现象发生的噬菌体叫做——
5、噬菌体对宿主的感染一般经过——，——，——，——和——五个阶段。
6、病毒的吸附过程需要——和——的特异性识别和结合。
7、病毒特异性的繁殖曲线叫做——，主要由——，——和——三个阶段组成。
8、具有完整病毒结构的病毒粒子中蛋白主要有——，——和——。
9、常见的衣壳的对称结构有——，——和——
判断题
1、 病毒对一般的抗生素不敏感，而对干扰素敏感（）
2、 病毒的大小测量单位是纳米（）
3、 病毒的基本结构是核衣壳（）
4、 病毒几乎可以感染所有的细胞生物，（）
5、 病毒分类系统不采用目、科、属、种的分类等级（）
微生物11
第四章病毒1 病毒具有哪些特点？病毒壳体有哪几种对称类型？答：①体积微小②无完整的细胞结构，主要成分是核酸跟蛋白质③严格活细胞内寄生④对干扰素敏感，对抗生素不敏感⑤繁殖方式是复制，且具有感染性；有螺旋对称型、二十面体对称型、复合对称型。
2 什么是病毒的一步生长曲线？包括几个期？各有何特点？答：主要以烈性噬菌体为例，一步生长曲线是定量描述烈性噬菌体生长规律的曲线，反映了每种噬菌体的三个重要的特征参数：潜伏期、裂解期的长短及裂解量。
包括潜伏期、裂解期和平稳期，潜伏期细胞正处于复制噬菌体核酸和合成蛋白质衣壳的阶段，裂解期宿主菌迅速裂解、溶液中噬菌体颗粒急速增加的阶段，平稳期宿主细胞已经全部裂解，溶液中噬菌体效价达到最高峰的时期。
3 以噬菌体为例，说明病毒的增殖过程。
答：①吸附和侵入：噬菌体感染细菌时，其尾部为吸附器官，能识别宿主菌表面的特殊受体，然后分泌酶类溶解细胞壁，使细胞壁出现小孔，讲头部的核酸注入宿主菌内，蛋白质外壳留在宿主菌细胞外；②生物合成：进入宿主菌内的噬菌体核酸，首先转录翻译产生早期蛋白，进行晚期转录并复制子代核酸，再转录产生噬菌体的结构蛋白，子代核酸和蛋白质按一定程序装配成完整的子代噬菌体颗粒；③当宿主菌细胞内的子代噬菌体达到一定数量时，子代噬菌体从宿主细胞释放出来。
4 比较烈性噬菌体和温和噬菌体的不同。
答：①烈性噬菌体是指凡在短时间内能连续完成吸附、侵入、增殖、装配、裂解这五个阶段而实现其繁殖的噬菌体.烈性噬菌体进入菌体后就改变宿主的性质,使之成为制造噬菌体的工厂大量产生新的噬菌体,最后导致菌体烈解死亡。
②温和噬菌体是指凡吸附并侵入细胞后,噬菌体的 DNA 只整合在宿主的核染色体组上,并可长期随宿主 DNA 的复制而进行同步复制,因而在一般情况下不进行增殖和引起宿主细胞裂解的噬菌体。
5 溶源性细菌有哪些特点？病毒鉴定的方法有哪些？答：为双链DNA，其DNA有整合能力，有自发裂解、诱发裂解、免疫性和复愈性；6 名词：烈性噬菌体和温和噬菌体、裸露病毒和包膜病毒、缺陷病毒、毒粒、原噬菌体、溶源性转变、溶源菌、噬菌斑、病毒效价、亚病毒因子、类病毒、卫星病毒、朊病毒答：烈性噬菌体：能在宿主菌中复制增值，产生大量子代噬菌体，导致宿主菌裂解；温和噬菌体：以前噬菌体的形式存在，不产生子代噬菌体，也不裂解宿主菌，噬菌体DNA随宿主菌基因组复制而复制，并随宿主菌的分裂而分配到子代宿主菌中；裸露病毒：没有包膜的病毒；包膜病毒：有包膜的病毒；缺陷病毒：指因病毒基因组不完整或基因发生改变，而不能进行正常增殖的病毒；毒粒：是病毒在复制过程中的一种完整的成熟的病毒颗粒，有固定形态和大小，而且一般具有侵染性；原噬菌体：某些温和噬菌体侵染细菌后，其核酸整合到宿主细菌染色体中，处于这种整合状态的噬菌体；溶源性转变：由于前噬菌体存在于宿主菌内，导致宿主菌基因和性状发生改变的现象；溶源菌：染色体上带有前噬菌体的细菌称为溶源菌；噬菌斑：噬菌体裂解细菌，在液体培养基中的菌液由混浊变为透明，在固体培养基的表面，可出现透亮的无菌生长的溶菌空斑，即噬菌斑；病毒效价：待测样品中病毒数量通常以单位体积病毒悬液的感染单位数目来表示亚病毒因子：包括卫星病毒跟朊病毒；类病毒：一类能感染某些植物的单链闭合环状RNA分子，侵入宿主细胞后能够自我复制，使宿主致病或死亡；卫星病毒：是研究类病毒过程中发现的一种与植物病毒有关的致病因子，它必须依赖于辅助病毒才能完成复制；朊病毒：一种比病毒小，不含核酸、有侵染性的蛋白质分子。
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第四章
病毒（ Viruses）
第一节
病毒的概述
一、病毒的发现:
1892 年俄国学者伊万诺夫斯基 (Ivanovski) 首次发现烟草花叶病的 感染因子能够通过细菌滤器，病叶汁液的滤过液能感染健康烟草 发病。 1898 年荷兰生物学家贝依林克 (M. W. Beijrinck) 进一步验证了这 个结果，并发现可以用酒精将烟草花叶病的致病因子从悬液中沉
淀下来而不失பைடு நூலகம்其感染力，而且能够在琼脂凝胶中扩散，但用培
养细菌的方法却培养不出来。贝依林克给这种致病因子起名为 “病毒 (Virus) ”，拉丁语的原意是“毒”
• 1935 年美国生物学家斯坦莱 (W. M. Stanley) 从烟草花
叶病病叶中提取出了病毒结晶，并证实该结晶具有致
病力。这一事件成为分子生物学发展中的一个里程碑。 斯坦莱也因此而荣获诺贝尔奖。 • 随后鲍顿 (Frederick Charles Bawden) 和皮里 (Norman W. Pirie) 这两位英国生物化学家证明了病毒结晶含有核酸 和蛋白质两种成分，而只有核酸具有感染和复制能力。
可进行正常生长繁殖,而不被裂
解。
前噬菌体:整合在宿主染色
体上的噬菌体DNA。
２．溶原细菌的特点：
①可以自发的消除噬菌体DNA ②可以自发或人工诱发变为烈性噬菌体 ③溶原细胞可失去噬菌体的核酸后复愈 ④溶原细菌对同源噬菌体的感染具有免疫性 ⑤某些溶原细菌可以合成特殊的代谢产物, 如白喉杆菌只有在被λ噬菌体感染形成溶原 细菌后才能产生白喉毒素。 ⑥局限性转导
临床诊断依据
（2）噬菌斑：
概念：指噬菌体裂解细菌或限制被感染细菌的生 长而形成的透明或浑浊的空斑。 一般有噬菌体在菌苔上形成的负菌落。
应用：
1、噬菌体 定量计数
2、噬菌体 的鉴定
（3）空斑：一些动物病毒在动物细胞或组织培 养系统培养时，由于受病毒感染细胞裂解出 现与噬菌斑类似的透明亮圈。
如果是肿瘤病毒，细胞不是溶解，而是 生长速率增加，导致受感染细胞堆积起来形 成类似菌落的感染病灶。
1．螺旋对称的杆状病 毒 烟草花叶病毒（ Tobacco mosaic virus， TMV）是螺旋 对称的典型代表。TMV 为单链 RNA病毒，直 管状、长300nm、宽 15nm、内径4nm（图示 ），由95％蛋白质与5 ％RNA组成。
2．二十面体对称或等轴对称的球状病毒 以腺病毒为代表，腺病毒为双链DNA病毒，无包 膜，粗看像“球状”，直径70-80nm。但实际上，它 是由20个等边三角形组成的二十面体（图示-A）。
属RNA型，如流感病毒等。
植物病毒绝大多数属RNA型，少数属DNA型，如花椰
菜花叶病毒。
噬菌体多数属DNA型，少数属RNA型，如大肠杆菌
噬菌体M13和 f2等。
2.病毒的蛋白质
病毒蛋白质的氨基酸组成与其他生物一样，但不 同病毒蛋白质的氨基酸组成和含量各不相同。 ▼病毒蛋白质主要在构成病毒结构、病毒的侵染 与增殖过程中发挥作用：
第三节
病毒的繁殖 —以噬菌体为例
病毒的繁殖方式与细胞生物不同。病毒 缺乏增殖所需要的酶系，只能在感染的细胞 内利用宿主细胞提供的能量、原料和场所完 成病毒的复制。无论是动物病毒、植物病毒 或细菌病毒，其繁殖过程虽不完全相同，但 基本相似。 一般可分为吸附、侵入（脱壳）、生物 合成、装配与释放等五个连续步骤。
二、病毒的化学组成、结构与对称性
病毒的结构示意图
• （一）病毒的结构 核衣壳（基本构造） 核心：由DNA或RNA构成 病 衣壳：由许多衣壳粒蛋白构成 毒 包膜（非基本结构）：由类脂或脂蛋白构成 刺突（非基本结构）
（二）病毒的对称性 病毒衣壳的衣壳粒排列具有高度对称 性。螺旋对称与二十面体对称是病毒两种 基本的对称类型。此外，兼有螺旋对称和 二十面体对称的称为复合对称。
第二节
病毒的形态构造
一、 病毒粒子的形状与大小
• 病毒的形态有球形、卵圆形、砖形、杆状、丝状及蝌蚪 状等，但以近似球形的多面体和杆状为主。 • 动物病毒多呈球形，卵圆形或砖形。 • 细菌病毒多为蝌蚪形，也有微球形和丝状的。 • 植物病毒多为杆状。
（二）病毒的大小
Viruses range from 20 to 300 nm in diameter
2 、侵入
•过程：尾丝展开、释放溶菌酶、尾丝尾鞘收缩、 DNA注入
动物病毒借助胞饮作用或直接穿过 膜，植物病毒则通过伤口或昆虫刺 吸传染
3 、复制与 合成
•核酸复制 •核酸转录 •蛋白质合成
DNA病毒(poxvirus)的复制 (1)核酸复制
(2)核酸转录 (3)蛋白质合成
4、 装配
DNA分子的缩合
（4）坏死斑（枯斑）：
植物病毒在叶片等植物组织上形成的一个个 褪绿或坏死的斑块。
五、病毒的分类
• 根据寄主不同划分为5种病毒 • 根据化学成分不同划分为2种病毒 • 根据对寄主的影响程度划分为2种病毒
根据寄主不同划分为5种病毒
• 动物病毒：人类病毒（300余种） 脊椎动物病毒（931种） 昆虫病毒（1671种） • 植物病毒：600余种 • 真菌病毒：100余种 • 细菌病毒：2850余种 • 拟病毒：
• 1971 年 Diener 发现了一种只含小分子量 RNA 而不含 蛋白质的类病毒（ viriods ） , 说明自然界中存在着比 病毒更简单的致病因子，这一发现对病毒的定义提出 了挑战。 1981 年至 1983 年，又发现在四种多面体 RNA 病毒颗粒中伴随存在一种与类病毒相似的 RNA 分 子，其复制和衣壳化都需要依赖于辅助病毒，被称为 卫星病毒或拟病毒（ virusiods ）。 • 1982 年 Prusiner 发现引起羊瘙痒病的病原体是一种分 子量约 27kDa 的蛋白质（不包含核酸）称为朊病毒 （ prions ）。 • 现在认为病毒是一种比较原始的、有生命特征的、能 自我复制和专性细胞内寄生的非细胞生物。
★温和噬菌体的特点
1.其核酸的类型都是 dsDNA;
2.具有整合能力；
3.具有同步复制能力。
★温和噬菌体的三种存在形式：游离态 整合态 营养态
★溶源性(lysogeny)------温和噬菌体 侵染敏感细菌后不裂解它们，而与细菌 共存的特性。
溶原细胞:含有温和嗜菌体
的细胞称为溶原细菌(或溶 原细胞)。
根据化学成分划分为2种病毒
• 真病毒 • 亚病毒
类病毒：裸露的闭合环状的RNA分子 拟病毒：植物真病毒中的小的环状的RNA分子 朊病毒：具有侵染力的蛋白质颗粒
根据对寄主的影响程度划分为2种病毒
• 温和性的病毒： 病毒的基因组可以与寄主基因组同时 复制，并且可以形成一种溶原化状态，从 而不导致细胞死亡。 • 烈性病毒：感染后能杀死细胞的病毒
1、结构功能 2、吸附 3、破坏宿主细胞壁与细胞膜 4、增殖
3.脂类和多糖类：
较复杂的病毒如痘类病毒，在其被膜中 含有脂类与多糖。 脂类中磷脂占50-60%，其余则为胆固醇。 多糖常以糖脂、糖蛋白形成存在。
病毒所含的糖类主要以糖蛋白的形式存 在于包膜的表面，决定着病毒的抗原性。
四、病毒的群体形态：
大肠杆菌噬菌体T4是复合 对称病毒的代表。噬菌体T4也是 双链DNA病毒，蝌蚪状，由二十 面体对称的头与螺旋对称的尾复 合构成，为复合对称（图示）。 头部长95nm、宽65nm，在电 镜照片中呈椭圆形二十面体，线 状双链DNA位于头部的核心。尾 长95nm，由尾管、尾鞘、基板、 刺突与尾丝等组成，尾管是位于 头部核心的DNA进入宿主细胞的 通道。尾丝与刺突均有吸附功能 。在头尾相连处还有颈部，由颈 环和颈须构成。从颈环发出6根 颈须，它的功能是裹住吸附前的 尾丝。
温和噬菌体及其溶原化
３．溶原细菌的检出： 敏感指示菌：遇到溶原细菌所释放的溶原性 噬菌体会发生裂解的细菌．
少量溶原细菌＋大量敏感指示菌
倒平板
培养，中央有溶原细菌，四周有透 明噬菌斑．
★烈性噬菌体与温和噬菌体的生活史比较：
吸 附
侵 入
裂解性循环
多次循环 同 整 步 合 复 制 溶原性循环 自 发 或 诱 导
• 利用烈性噬菌体的生活周期, 可以在实验室条件下获得噬 菌体的生长曲线。这种用来测定噬菌体侵染和成熟病毒体释放 的时间间隔, 并用以估计每个被侵染的细胞释放出来的新的噬 菌体粒子的数量的生长曲线称为一步生长曲线。
★2测定噬菌体一步生长曲线
高浓度敏感细菌 ＋ 适量噬菌体
相混合一定时间 (5min) 除去游离噬菌体
（1） 包含体： 病毒在寄主细胞中形成的聚集体称为包含体。 其中包含未装配的病毒亚基、完整的病毒体和寄主 编码的蛋白质，多数为动物病毒和植物病毒所形成。 包含体的特点： 有特定形态，多为圆形或多角型。 体积较大，光学显微镜下可见。
包含体在细胞中的形成部位：位于细胞核内—如包疹病毒 位于细胞质内—如狂犬病毒等 胞核内胞质都有—麻疹病毒 了解研究包含体的实践意义—-病毒鉴定
3．复合对称的蝌蚪状病毒
• 3、复合对称：蝌蚪形，如T4 噬菌体。
（三）病毒的化学组成 病毒的主要化学组分为核酸（DNA或 RNA）和蛋 白质。有的病毒还含有脂质、糖类等其他组分。
1．核酸
核酸控制病毒的遗传，它是遗传信息的载体和 传递体。
一种病毒只含一种核酸（DNA或RNA）。
动物病毒多数属DNA型，如天花病毒等，也有些
进行高倍稀释
培养 定时取样测定噬菌体数
１．潜伏期： ２．裂解期： ３．平稳期：
裂解量=
裂解期平均噬菌体数 --------------------------------潜伏期平均噬菌体数
• 三、温和噬菌体（temperate phages or lysogenic phages）
•
１．感染宿主细胞后不引起宿主细胞迅速 裂解的噬菌体称为温和噬菌体。
病毒（ Viruses）
第一节
病毒的概述
一、病毒的发现:
1892 年俄国学者伊万诺夫斯基 (Ivanovski) 首次发现烟草花叶病的 感染因子能够通过细菌滤器，病叶汁液的滤过液能感染健康烟草 发病。 1898 年荷兰生物学家贝依林克 (M. W. Beijrinck) 进一步验证了这 个结果，并发现可以用酒精将烟草花叶病的致病因子从悬液中沉
淀下来而不失பைடு நூலகம்其感染力，而且能够在琼脂凝胶中扩散，但用培
养细菌的方法却培养不出来。贝依林克给这种致病因子起名为 “病毒 (Virus) ”，拉丁语的原意是“毒”
• 1935 年美国生物学家斯坦莱 (W. M. Stanley) 从烟草花
叶病病叶中提取出了病毒结晶，并证实该结晶具有致
病力。这一事件成为分子生物学发展中的一个里程碑。 斯坦莱也因此而荣获诺贝尔奖。 • 随后鲍顿 (Frederick Charles Bawden) 和皮里 (Norman W. Pirie) 这两位英国生物化学家证明了病毒结晶含有核酸 和蛋白质两种成分，而只有核酸具有感染和复制能力。
可进行正常生长繁殖,而不被裂
解。
前噬菌体:整合在宿主染色
体上的噬菌体DNA。
２．溶原细菌的特点：
①可以自发的消除噬菌体DNA ②可以自发或人工诱发变为烈性噬菌体 ③溶原细胞可失去噬菌体的核酸后复愈 ④溶原细菌对同源噬菌体的感染具有免疫性 ⑤某些溶原细菌可以合成特殊的代谢产物, 如白喉杆菌只有在被λ噬菌体感染形成溶原 细菌后才能产生白喉毒素。 ⑥局限性转导
临床诊断依据
（2）噬菌斑：
概念：指噬菌体裂解细菌或限制被感染细菌的生 长而形成的透明或浑浊的空斑。 一般有噬菌体在菌苔上形成的负菌落。
应用：
1、噬菌体 定量计数
2、噬菌体 的鉴定
（3）空斑：一些动物病毒在动物细胞或组织培 养系统培养时，由于受病毒感染细胞裂解出 现与噬菌斑类似的透明亮圈。
如果是肿瘤病毒，细胞不是溶解，而是 生长速率增加，导致受感染细胞堆积起来形 成类似菌落的感染病灶。
1．螺旋对称的杆状病 毒 烟草花叶病毒（ Tobacco mosaic virus， TMV）是螺旋 对称的典型代表。TMV 为单链 RNA病毒，直 管状、长300nm、宽 15nm、内径4nm（图示 ），由95％蛋白质与5 ％RNA组成。
2．二十面体对称或等轴对称的球状病毒 以腺病毒为代表，腺病毒为双链DNA病毒，无包 膜，粗看像“球状”，直径70-80nm。但实际上，它 是由20个等边三角形组成的二十面体（图示-A）。
属RNA型，如流感病毒等。
植物病毒绝大多数属RNA型，少数属DNA型，如花椰
菜花叶病毒。
噬菌体多数属DNA型，少数属RNA型，如大肠杆菌
噬菌体M13和 f2等。
2.病毒的蛋白质
病毒蛋白质的氨基酸组成与其他生物一样，但不 同病毒蛋白质的氨基酸组成和含量各不相同。 ▼病毒蛋白质主要在构成病毒结构、病毒的侵染 与增殖过程中发挥作用：
第三节
病毒的繁殖 —以噬菌体为例
病毒的繁殖方式与细胞生物不同。病毒 缺乏增殖所需要的酶系，只能在感染的细胞 内利用宿主细胞提供的能量、原料和场所完 成病毒的复制。无论是动物病毒、植物病毒 或细菌病毒，其繁殖过程虽不完全相同，但 基本相似。 一般可分为吸附、侵入（脱壳）、生物 合成、装配与释放等五个连续步骤。
二、病毒的化学组成、结构与对称性
病毒的结构示意图
• （一）病毒的结构 核衣壳（基本构造） 核心：由DNA或RNA构成 病 衣壳：由许多衣壳粒蛋白构成 毒 包膜（非基本结构）：由类脂或脂蛋白构成 刺突（非基本结构）
（二）病毒的对称性 病毒衣壳的衣壳粒排列具有高度对称 性。螺旋对称与二十面体对称是病毒两种 基本的对称类型。此外，兼有螺旋对称和 二十面体对称的称为复合对称。
第二节
病毒的形态构造
一、 病毒粒子的形状与大小
• 病毒的形态有球形、卵圆形、砖形、杆状、丝状及蝌蚪 状等，但以近似球形的多面体和杆状为主。 • 动物病毒多呈球形，卵圆形或砖形。 • 细菌病毒多为蝌蚪形，也有微球形和丝状的。 • 植物病毒多为杆状。
（二）病毒的大小
Viruses range from 20 to 300 nm in diameter
2 、侵入
•过程：尾丝展开、释放溶菌酶、尾丝尾鞘收缩、 DNA注入
动物病毒借助胞饮作用或直接穿过 膜，植物病毒则通过伤口或昆虫刺 吸传染
3 、复制与 合成
•核酸复制 •核酸转录 •蛋白质合成
DNA病毒(poxvirus)的复制 (1)核酸复制
(2)核酸转录 (3)蛋白质合成
4、 装配
DNA分子的缩合
（4）坏死斑（枯斑）：
植物病毒在叶片等植物组织上形成的一个个 褪绿或坏死的斑块。
五、病毒的分类
• 根据寄主不同划分为5种病毒 • 根据化学成分不同划分为2种病毒 • 根据对寄主的影响程度划分为2种病毒
根据寄主不同划分为5种病毒
• 动物病毒：人类病毒（300余种） 脊椎动物病毒（931种） 昆虫病毒（1671种） • 植物病毒：600余种 • 真菌病毒：100余种 • 细菌病毒：2850余种 • 拟病毒：
• 1971 年 Diener 发现了一种只含小分子量 RNA 而不含 蛋白质的类病毒（ viriods ） , 说明自然界中存在着比 病毒更简单的致病因子，这一发现对病毒的定义提出 了挑战。 1981 年至 1983 年，又发现在四种多面体 RNA 病毒颗粒中伴随存在一种与类病毒相似的 RNA 分 子，其复制和衣壳化都需要依赖于辅助病毒，被称为 卫星病毒或拟病毒（ virusiods ）。 • 1982 年 Prusiner 发现引起羊瘙痒病的病原体是一种分 子量约 27kDa 的蛋白质（不包含核酸）称为朊病毒 （ prions ）。 • 现在认为病毒是一种比较原始的、有生命特征的、能 自我复制和专性细胞内寄生的非细胞生物。
★温和噬菌体的特点
1.其核酸的类型都是 dsDNA;
2.具有整合能力；
3.具有同步复制能力。
★温和噬菌体的三种存在形式：游离态 整合态 营养态
★溶源性(lysogeny)------温和噬菌体 侵染敏感细菌后不裂解它们，而与细菌 共存的特性。
溶原细胞:含有温和嗜菌体
的细胞称为溶原细菌(或溶 原细胞)。
根据化学成分划分为2种病毒
• 真病毒 • 亚病毒
类病毒：裸露的闭合环状的RNA分子 拟病毒：植物真病毒中的小的环状的RNA分子 朊病毒：具有侵染力的蛋白质颗粒
根据对寄主的影响程度划分为2种病毒
• 温和性的病毒： 病毒的基因组可以与寄主基因组同时 复制，并且可以形成一种溶原化状态，从 而不导致细胞死亡。 • 烈性病毒：感染后能杀死细胞的病毒
1、结构功能 2、吸附 3、破坏宿主细胞壁与细胞膜 4、增殖
3.脂类和多糖类：
较复杂的病毒如痘类病毒，在其被膜中 含有脂类与多糖。 脂类中磷脂占50-60%，其余则为胆固醇。 多糖常以糖脂、糖蛋白形成存在。
病毒所含的糖类主要以糖蛋白的形式存 在于包膜的表面，决定着病毒的抗原性。
四、病毒的群体形态：
大肠杆菌噬菌体T4是复合 对称病毒的代表。噬菌体T4也是 双链DNA病毒，蝌蚪状，由二十 面体对称的头与螺旋对称的尾复 合构成，为复合对称（图示）。 头部长95nm、宽65nm，在电 镜照片中呈椭圆形二十面体，线 状双链DNA位于头部的核心。尾 长95nm，由尾管、尾鞘、基板、 刺突与尾丝等组成，尾管是位于 头部核心的DNA进入宿主细胞的 通道。尾丝与刺突均有吸附功能 。在头尾相连处还有颈部，由颈 环和颈须构成。从颈环发出6根 颈须，它的功能是裹住吸附前的 尾丝。
温和噬菌体及其溶原化
３．溶原细菌的检出： 敏感指示菌：遇到溶原细菌所释放的溶原性 噬菌体会发生裂解的细菌．
少量溶原细菌＋大量敏感指示菌
倒平板
培养，中央有溶原细菌，四周有透 明噬菌斑．
★烈性噬菌体与温和噬菌体的生活史比较：
吸 附
侵 入
裂解性循环
多次循环 同 整 步 合 复 制 溶原性循环 自 发 或 诱 导
• 利用烈性噬菌体的生活周期, 可以在实验室条件下获得噬 菌体的生长曲线。这种用来测定噬菌体侵染和成熟病毒体释放 的时间间隔, 并用以估计每个被侵染的细胞释放出来的新的噬 菌体粒子的数量的生长曲线称为一步生长曲线。
★2测定噬菌体一步生长曲线
高浓度敏感细菌 ＋ 适量噬菌体
相混合一定时间 (5min) 除去游离噬菌体
（1） 包含体： 病毒在寄主细胞中形成的聚集体称为包含体。 其中包含未装配的病毒亚基、完整的病毒体和寄主 编码的蛋白质，多数为动物病毒和植物病毒所形成。 包含体的特点： 有特定形态，多为圆形或多角型。 体积较大，光学显微镜下可见。
包含体在细胞中的形成部位：位于细胞核内—如包疹病毒 位于细胞质内—如狂犬病毒等 胞核内胞质都有—麻疹病毒 了解研究包含体的实践意义—-病毒鉴定
3．复合对称的蝌蚪状病毒
• 3、复合对称：蝌蚪形，如T4 噬菌体。
（三）病毒的化学组成 病毒的主要化学组分为核酸（DNA或 RNA）和蛋 白质。有的病毒还含有脂质、糖类等其他组分。
1．核酸
核酸控制病毒的遗传，它是遗传信息的载体和 传递体。
一种病毒只含一种核酸（DNA或RNA）。
动物病毒多数属DNA型，如天花病毒等，也有些
进行高倍稀释
培养 定时取样测定噬菌体数
１．潜伏期： ２．裂解期： ３．平稳期：
裂解量=
裂解期平均噬菌体数 --------------------------------潜伏期平均噬菌体数
• 三、温和噬菌体（temperate phages or lysogenic phages）
•
１．感染宿主细胞后不引起宿主细胞迅速 裂解的噬菌体称为温和噬菌体。