谷氨酸-天冬氨酸转运体在豚鼠Corti器的分布和生理意义的探讨
正常豚鼠耳蜗Corti器CaM-PKⅡ的分布及活性
维普资讯
西南军 医
２０ ０７年 ２月 第 ９ 第 １ 卷 期
Ｊｕｎ ｆ ｉｔ ｙＳｒｅｎｉ Ｓｕ ｗ ｓＣ ｉａＦｂ ，０７ ９ １ ｏｒ ｏ Ｍｌａ ｕｇｏ ｏｔ ｅｔ ｈｎ ｅ ．２０ ；（） ｌ ａ ｉｒ ｎ ｈ
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谷子天冬氨酸转氨酶基因部分片段的克隆
谷子天冬氨酸转氨酶基因部分片段的克隆贾小平;董志平;董普辉;郁飞燕【摘要】The genomic DNA extracted from young,no-lesion leaves of foxtail millet cultivar Yugu 1 was as template,and a pair of specific primers was designed according to the reported corn aspartate aminotransferase gene sequence to clone aspartate transaminase partial gene sequence of foxtail millet,so as to provide foundation for alte-ring composition and content of amino acids by genetic engineering,further altering nutritional quality of foxtail mil-let.The results showed that:PCR amplification obtained a 750 bp target fragment.After cloning and sequencing,a 742 bp fragment was obtained.After Blast search through public database,a specific conserved domain belonging to aspartate aminotransferase supergene family was found in cloned sequence,which proved that the cloned fragment was aspartate aminotransferase gene.Then a phylogenetic tree based on the gene sequences was constructed,which indicated that part of monocots and dicots could cluster respectively,but foxtail millet,maize and sugar cane,three C4 plants,could not cluster together.This study provided foundation for further revealing the function of aspartate aminotransferase gene of foxtail millet.%为了利用基因工程手段改变谷子中氨基酸组成和含量，进而改善谷子营养品质，以谷子栽培品种豫谷1号幼嫩、无病斑的叶片基因组 DNA 为模板，根据已报道的玉米天冬氨酸转氨酶基因序列，设计1对特异性引物扩增克隆谷子天冬氨酸转氨酶基因部分序列。
谷氨酸代谢 生理意义
谷氨酸代谢生理意义谷氨酸代谢是人体中一种重要的生化过程，对于维持机体正常功能发挥着关键作用。
在这篇文章中，我将全面评估谷氨酸代谢的深度和广度，并探讨其生理意义。
通过从简到繁的方式，希望能够让你更深入地理解这一主题。
我们来了解谷氨酸代谢的基本概念。
谷氨酸是一种氨基酸，它在人体内可以通过多种途径进行代谢。
在蛋白质的代谢过程中，谷氨酸可以被氨基转移酶转化为丙氨酸，进一步参与能量代谢。
谷氨酸还可以通过谷氨酰胺酶的作用转化为谷氨酰胺，而谷氨酰胺则是一种重要的中间产物，参与多种代谢途径，如尿素循环、谷氨酰胺循环等。
可以说，谷氨酸代谢是人体内一条复杂的代谢通路，承担着多种生理功能。
接下来，让我们深入探讨谷氨酸代谢的生理意义。
谷氨酸的代谢与蛋白质的合成和分解密切相关。
蛋白质是构成人体细胞及组织的基本单位，不仅参与细胞结构的建立，还具有调节、催化等多种功能。
谷氨酸作为蛋白质代谢的重要中间产物，参与氨基酸的转运和氨基酸代谢的调节，对于维持机体蛋白质平衡至关重要。
谷氨酸代谢在能量代谢中也发挥着重要作用。
通过转化为丙氨酸参与丙氨酸循环，谷氨酸可以进入线粒体，进而与乳酸酐化、氧化磷酸化等能量代谢途径相互作用。
谷氨酸还可以通过转化为谷氨酰胺参与尿素循环，在尿素循环中产生尿素，将过量的氨基酸代谢产物转化为无害的尿素排泄出体外。
这一过程对于机体氮平衡的维持和解毒功能的实现至关重要。
谷氨酸代谢还与神经递质的合成和调节有关。
谷氨酸可以通过转化为谷氨酰胺进入神经元，并参与谷氨酰胺酸能受体的激活，从而调节神经信号传导。
谷氨酸还可以被氨基转移酶转化为谷氨酸盐酸盐，这是一种重要的神经递质，与神经元兴奋性的调节密切相关。
总结回顾一下，谷氨酸代谢是人体中一条复杂的代谢通路，对于维持机体正常功能发挥着关键作用。
它参与蛋白质代谢、能量代谢、氮平衡和神经递质合成等多个生理过程。
通过谷氨酸代谢，机体能够合理利用蛋白质、调节能量代谢、维持氮平衡和调节神经信号传导，实现身体各项功能的正常运行。
简述谷氨酸的合成反应及在体内的生理意义。
简述谷氨酸的合成反应及在体内的生理意义。
谷氨酸是一种重要的氨基酸，它在体内具有多种生理意义。
下面将简述谷氨酸的合成反应以及其在体内的生理意义。
谷氨酸的合成反应主要发生在肝脏和肾脏中。
在肝脏中，谷氨酸主要通过谷氨酰胺和α-酮戊二酸反应合成。
首先，谷氨酰胺通过谷氨酰胺酶的作用水解为谷氨酸和氨，其中氨被转运到尿素循环中进一步代谢。
而谷氨酸则与α-酮戊二酸反应，在转氨酶的作用下生成天冬氨酸。
最后，天冬氨酸经过转氨酶的作用，再次与谷氨酸进行反应，生成两个分子的谷氨酸。
在肾脏中，谷氨酸的合成主要通过肾小管上皮细胞内的谷氨酸脱氨酶和转氨酶的作用完成。
谷氨酸脱氨酶将谷氨酸中的氨基团剥离出来，生成氨和α-酮戊二酸。
然后，α-酮戊二酸与谷氨酸反应，通过转氨酶的作用生成两个分子的谷氨酸。
谷氨酸在体内具有多种生理意义。
首先，谷氨酸是一种重要的代谢物质，它参与多种代谢途径。
例如，谷氨酸可以通过谷氨酸-丙氨酸转氨酶的作用与丙氨酸反应，生成α-酮戊二酸和谷氨酰胺，从而参与三羧酸循环。
此外，谷氨酸还可以通过谷氨酸-半胱氨酸转氨酶的作用与半胱氨酸反应，生成谷氨酰胺和半胱氨酸，从而参与硫氨酸代谢途径。
谷氨酸是一种重要的神经递质。
谷氨酸可以在神经元之间进行传递，参与神经信号的传导。
在突触间隙中，谷氨酸通过释放到突触间隙中，与N-甲基-D-天冬氨酸受体结合，从而引起兴奋性神经传递。
此外，谷氨酸还可以通过谷氨酸脱羧酶的作用转化为γ-氨基丁酸（GABA），从而参与抑制性神经传递。
谷氨酸还参与体内的氮平衡调节。
体内氮平衡是指体内氮的摄入与排出之间的平衡状态。
谷氨酸可以通过谷氨酰胺酶的作用水解为谷氨酸和氨，其中氨可以转运到肝脏进一步代谢，生成尿素排出体外。
通过这一途径，谷氨酸可以帮助体内排除多余的氨基团，维持体内的氮平衡。
谷氨酸是一种重要的氨基酸，它在体内通过多个途径合成。
谷氨酸在体内具有多种生理意义，包括参与代谢途径、作为神经递质以及调节体内的氮平衡。
氨基酸
生物合成
谷氨酸的生物合成有两个来源：一是谷氨 酰胺脱氨基；二是三羧酸循环中间产物α-酮 戊二酸转氨基。 天冬氨酸由三羧酸循环的中间产物草酰乙 酸转氨基生成。
重摄取
大部分经谷氨酸或天冬氨酸能神经末梢重 摄取，也可被胶质细胞摄取。
谷氨酸的重摄取是由突触前膜高亲和性转 运体承担的，目前已克隆出四种高亲和性 谷氨酸转运体：GLAST1、GLT1、EAAC1、 EAAT4。
印防己毒素（picrotoxin） 神经甾体（neurosteroid） 青霉素
GABAB受体 GABAB受体与K＋通道偶联，激动时K＋通 道开放，使突触后膜超极化，引起慢速 IPSP。 GABAB受体激活时与Gi/o蛋白偶联阻滞Ca2 ＋内流，从而减少兴奋性神经递质的释放， 起突触前抑制作用。
GABA受体 GABA受体可分为GABAA、GABAB和 GABAC三种亚型。 GABAA受体 GABAA受体属配体门控性离子通道受体。 GABA受体、氯离子通道和苯二氮卓受体组 成超分子功能单位，即“GABA受体-氯离 子通道-苯二氮卓受体复合物”。
调节GABAA受体功能的物质 激动剂和拮抗剂：蝇蕈醇（muscimol）、 异四氢烟酸（isoguvacine）；荷包牡丹碱 （bicuculline） 巴比妥类药物 苯二氮卓类药物（BZ）：BZ的结合位点 位于构成GABAA受体的α1亚基和γ2亚基的 界面上。
GABA的分布 GABA在哺乳类动物CNS内分布广泛，其中 四迭体、间脑、黑质和苍白球含量最高， 脊髓含量最低。
GABA的代谢 GABA是经谷氨酸脱羧基生成的，其合成酶 为谷氨酸脱羧酶（GAD）。 GABA失活主要依赖于神经末梢和神经胶质 细胞的重摄取，这种重摄取是由依赖于Na＋ /Cl－的GABA转运体（GAT）完成的。
谷氨酸转运体与脑缺血的研究综述
谷氨酸转运体与脑缺血的研究综述摘要谷氨酸盐,是神经系统中最重要的兴奋性神经递质之一。
由于细胞外缺少谷氨酸代谢酶，故其灭活方式主要依赖于谷氨酸转运体的摄取。
脑缺血时，谷氨酸转运体表达障碍或失活，导致细胞外或突触间隙内谷氨酸盐过度聚积进而引起神经毒性反应甚至神经元死亡，因此谷氨酸盐转运机制的深入研究对于脑缺血等疾病的病因学及治疗方面起着重要的意义。
本文就谷氨酸转运体的分类与脑缺血保护的关系做以综述。
关键词谷氨酸，转运载体，脑缺血谷氨酸转运体分类（一）NA离子依赖性转运体目前已知的位于细胞膜的高亲和力转运体有5 种，分别为：GLAST (EAAT1)、G L T ( E A A T 2 ) 、E A A C 1 (EAAT3)、EAAT4和EAAT5。
其中EAAT1 和EAAT2 主要在星型胶质细胞表达，在终止谷氨酸能神经传递、维持细胞外液Glu 浓度处于低水平、防止其兴奋性毒性作用以及对过量Glu的转运中发挥着主要作用。
低亲和力谷氨酸转运体VGLUTs 分布于囊泡膜上，它能够特异地将突触囊泡外的Glu 转运进入突触囊泡内。
目前VGLUTs 有3 种：Ⅰ型囊泡谷氨酸转运体(VGLUT1)、Ⅱ型囊泡谷氨酸转运体(VGLUT2)和Ⅲ型囊泡谷氨酸转运体(VGLUT3).EAATs 和VGLUT1 转运Glu 时的一个非常重的区别就是EAATs 依赖钠离子的存在，而VGLUT1发挥其转运Glu的功能则低浓度的氯化物是必要的。
和EAATs 相比，VGLUT1 的表面亲和力实质上较低。
EAATs 识别天冬氨酸和Glu，并以两者作为底物，而VGLUT1 不识别天冬氨酸[12]。
VGLUT1 能够将Glu 转运进入突触囊泡，并具有能量依赖性和底物特异性，由这种特性可以推断，VGLUT1 作为囊泡谷氨酸转运体，其表达可定义神经元的谷氨酸能表型，即可以作为谷氨酸能神经元的标志.（二）非Na离子依赖型转运体Na +非依赖性谷氨酸转运体———胱氨酸-谷氨酸转运体调节的谷氨酸释放除了Na+ 依赖性的谷氨酸转运体,体内尚有其他的转运体也参与了细胞外Glu稳态的调节作用,尤其是胱氨酸-谷氨酸转运体。
生物体内谷氨酸代谢途径及其在神经系统中的作用及机制分析
生物体内谷氨酸代谢途径及其在神经系统中的作用及机制分析谷氨酸是生物体内一种重要的氨基酸，在人体中发挥着重要的生理功能。
作为多种代谢途径的重要基础物质，谷氨酸在神经系统中的作用尤其引人关注。
本文将从生物体内谷氨酸的代谢途径入手，探讨其在神经系统中的作用及机制。
一、谷氨酸代谢途径概述1. 谷氨酸氨基转移反应在生物体内，谷氨酸主要在肝脏、肌肉和大脑等组织中代谢。
其中最重要的途径是谷氨酸氨基转移（GOT）反应。
此反应是谷氨酸从胆汁酸、尿素、葡萄糖、乳酸和丙酮酸等物质合成胆碱等化合物的基础。
在此反应中，天冬氨酸被谷氨酸氨基转移到α-酮戊二酸上，形成门冬氨酸和谷酰酸，同时释放出氨基团。
氨基团进入尿素循环途径后经过一系列反应，最终合成尿素，从而从人体中排泄出去。
2. 谷氨酸-尿素循环谷氨酸-尿素循环是另一个重要的谷氨酸代谢途径。
谷氨酸在肝脏中被转化为尿素，进而排泄出体外。
在此过程中，谷氨酸被转化为天冬氨酸，天冬氨酸进一步被转化为尿素，最终从人体中排泄出去。
3. 瘤氨酸-谷氨酸循环瘤氨酸-谷氨酸循环也是谷氨酸代谢途径中的一个重要组成部分。
该循环是葡萄糖异生和一些神经递质的合成的基础，通常发生在肝脏和胰岛素细胞中。
4. 谷氨酸-谷酰胺循环谷氨酸-谷酰胺循环也是谷氨酸代谢途径中的一个重要组成部分，它是细胞内氮循环的主要途径之一。
谷氨酰胺是谷氨酸和胆碱酰基结合后形成的产物，它具有维持细胞内稳态、抗氧化和信号传导等重要功能。
二、谷氨酸在神经系统中的作用1. 神经元营养和代谢神经元在自身运作过程中需要大量能量，而谷氨酸可以作为神经元营养的重要来源。
在神经系统中，谷氨酸可以通过神经细胞内磷酸合成酶的作用被转化为ATP，作为神经元的主要能源。
2. 神经元发育和成熟谷氨酸在神经系统中的另一个重要作用是参与神经元发育和成熟。
在胎儿和青少年期，谷氨酸作为神经递质和神经调节因子的前体，参与了神经元的形成和发育过程。
3. 神经元保护和修复研究表明，谷氨酸在神经系统中还具有保护神经元的作用。
谷氨酸和谷氨酰胺转运系统的研究进展_王秋菊
+ N a 、K+ + N a
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6期
王 秋菊等 : 谷氨酸 和谷氨酰胺 转运系统的 研究进展
903
机制 。
2 谷氨酸和谷氨酰胺转运系统及主要载体 特点
王秋菊 许 丽
1 1＊
范明哲
2
(1. 东北 农业大学动 物科技学院 动物营养 与饲料系 , 哈尔 滨 150030;2. 圭 尔夫大学 安大略 农业学院 动物与家 禽科学系 , 圭尔 夫 N1G2W 1, 加拿大 )
摘 要 : 谷氨酸作为幼年动物重要的氨基酸 , 是肠内 能量生成的最 大贡献者 , 它不能由机体 自 身合成 , 需额外添加或通过谷氨酸前体物谷氨酰胺转化而成 。 谷氨酸是谷胱甘肽合成的重要底 物 , 对动物肠道抗氧化剂的提供有重要作用 , 其转运依靠谷氨酸转运载体完成 。 因此 , 本文就谷 氨酸和谷氨酰胺转运系统的分类及作用机制做一综述 。 关键词 : 谷氨酸 , 谷氨酰胺 , 转运载体 , 作用机制 中图分类号 : S 811. 2 文献标识码 : A 文章编号 : 1006267X ( 2011) 060901 07 谷氨酸 ( G l u ) 作为 动物黏膜 主要的能 源物质 之一 , 可以氧 化供 能 , 为 动物 机体提 供能 量 , 是肠 内能量生成的 最大贡 献者
[ 28] [ 19] [ 27] [ 26]
转运系统 。 X A G 转运系统可以发挥转运载体和离 子通道的作用
2. 1 X A G 转运系统 2. 1. 1 X AG 转运系统分类及特点 N a 依赖的兴奋 性氨基酸转 运载体或 谷氨酸 转运载体可以调节中枢神经系统细胞内 外谷氨酸 的转运 , 并 调节细 胞外谷 氨酸 的浓 度 , 属 于 X A G
细胞谷氨酸通道的结构和功能研究
细胞谷氨酸通道的结构和功能研究细胞是生命的基本单位，而细胞内的化学反应则是维持生命活动的关键。
其中，氨基酸作为生物体内重要的基本物质，参与了许多重要的生化反应。
而细胞内部的谷氨酸通道则是负责氨基酸运输的关键组分，对细胞的正常运作具有至关重要的作用。
在本文中，我们将对细胞内的谷氨酸通道的结构和功能进行探讨。
1. 谷氨酸通道的结构谷氨酸通道是一种贯通细胞膜的质膜蛋白，其结构复杂多样。
一般来说，它可以由单个蛋白质组成，或者由多个蛋白质聚合而成。
在单个蛋白质中，通道主要由两个半胱氨酸残基之间的二硫键连接在一起的两个单体组成。
有些细胞内的大型通道则由数十个单体组成，可以形成一个通道状的结构。
在通道蛋白质的中央，通常会存在一些高度保守的氨基酸残基，这些残基是谷氨酸分子在通过通道时所必须经过的关键点。
此外，谷氨酸通道还存在于细胞内膜的内腔和外腔之间，这样可以防止其他离子的干扰。
2. 谷氨酸通道的功能作为细胞内重要的氨基酸通道，谷氨酸通道在许多生理过程中扮演了至关重要的角色。
最突出的作用是在大脑神经传递过程中，维持神经冲动的正常传递。
在人体中，神经元之间的联系是通过谷氨酸释放和依赖谷氨酸通道传递的。
当神经元释放出谷氨酸分子后，它们通过通道进入细胞，继续向下传递，从而完成神经信号传递的过程。
此外，谷氨酸通道还会参与到肝功能的维持、蛋白质代谢以及免疫反应的过程中。
在肝脏中，谷氨酸通道可以帮助肝细胞将葡萄糖和氨基酸转化为其他有用的物质。
在蛋白质代谢过程中，谷氨酸通道也会发挥重要作用，通过氨基酸的转运，帮助人体完成蛋白质的合成和分解。
在免疫反应过程中，谷氨酸通道同样参与到了移动性免疫细胞的生长和增殖过程中。
3. 谷氨酸通道的研究前景随着科技的不断进步，人们对于谷氨酸通道的结构和功能也有了更加深刻的认识。
在未来，科学家们将会更深入地研究谷氨酸通道的内部结构和作用机制，包括通道内部的具体氨基酸组成、通道的开闭模式等等。
同时，随着基因编辑技术的不断进步，科学家们也正在努力研发出更加精确的基因编辑技术，来实现对谷氨酸通道等细胞组分的快速定点修复。
仓鼠谷氨酰胺合成酶基因序列 -回复
仓鼠谷氨酰胺合成酶基因序列-回复仓鼠谷氨酰胺合成酶基因序列的研究及其意义引言：基因是生物体遗传信息的载体，控制着生物体的生长、发育和行为等各个方面。
谷氨酰胺合成酶基因是仓鼠中非常重要的一种基因，它在蛋白质合成过程中起到至关重要的作用。
本文将以仓鼠谷氨酰胺合成酶基因序列为主题，进行详细介绍和讨论。
一、基因的发现与研究历程从基因的发现到研究，一步步揭示了谷氨酰胺合成酶基因的重要性。
首先，科学家通过不同的实验证据，发现谷氨酰胺合成酶基因在仓鼠体内扮演了至关重要的角色。
接着，科学家从仓鼠身体的细胞核中分离出DNA，并进行测序，最终成功地揭示了谷氨酰胺合成酶基因的序列。
这一系列的研究为进一步了解该基因的功能和意义打下了基础。
二、仓鼠谷氨酰胺合成酶基因的结构和组成仓鼠谷氨酰胺合成酶基因由一系列连接起来的核酸碱基组成。
核酸碱基包括腺嘌呤（A）、胸腺嘧啶（T）、鸟嘌呤（G）和胸腺嘌呤（C）。
这些碱基组成了特定的序列，进而构成了仓鼠谷氨酰胺合成酶基因。
科学家通过对基因序列的测定和分析，发现了编码谷氨酰胺合成酶的密码子，即三个碱基组成的密码子对应一个氨基酸。
这一发现为进一步研究该基因的功能提供了重要线索。
三、仓鼠谷氨酰胺合成酶基因的功能谷氨酰胺合成酶基因在仓鼠蛋白质合成中起到了重要的作用。
该基因编码的蛋白质是合成谷氨酰胺的关键酶。
谷氨酰胺是一种非常重要的氨基酸，不仅可以直接参与蛋白质合成，还可以作为氨基基团供给其他代谢途径的需要。
因此，谷氨酰胺合成酶基因的功能对于维持仓鼠体内正常的代谢和生理功能具有重要意义。
四、仓鼠谷氨酰胺合成酶基因的调控仓鼠谷氨酰胺合成酶基因的表达是在特定的调控因子下进行的。
科学家通过研究发现，谷氨酰胺合成酶基因的表达水平在不同生理状态下会有所变化。
例如，在食物充足的情况下，仓鼠谷氨酰胺合成酶基因的表达水平会上调，以满足机体正常代谢的需要。
而当食物短缺时，谷氨酰胺合成酶基因的表达水平会下降，以节省能量。
谷氨酸转运体的结构、功能及其在神经精神疾病中的作用
Journal of Kunming Medical UniversityCN 53-1221R［收稿日期］2020－03－24［基金项目］国家自然科学基金资助项目（31860306）；云南省消化疾病防治工程技术研究中心基金资助项目（2018DH006）；云南省云岭学者研究基金资助项目（YLXL20170002）；云南省普通外科疾病临床医学中心基金资助项目（2019-2022）；云南省科技厅-昆明医科大学应用基础研究联合专项基金资助项目[2019FE001(-218)]；云南省卫生厅内设机构研究基金资助项目（2018NS0083）［作者简介］代毅聪（1992～），男，安徽亳州人，在读硕士研究生，主要从事消化系统肿瘤研究工作。
［通信作者］王昆华，E-mail:*******************昆明医科大学学报2020，41（9）：142耀148谷氨酸转运体的结构、功能及其在神经精神疾病中的作用代毅聪1，2，3，4），陈凤容1，3，4），王昆华1，2，3，4）（1）国家卫生健康委员会毒品依赖和戒治重点实验室，云南昆明650032；2）昆明医科大学附属第一医院胃肠与疝外科，云南昆明650032；3）云南省消化疾病防治工程技术研究所，云南昆明650032；4）昆明医科大学第一附属医院科研实验中心，云南昆明650032）［摘要］谷氨酸作为主要的的兴奋性神经递质，其兴奋性和毒性与各种神经系统疾病密切相关，包括神经退行性变、药物依赖。
对谷氨酸转运体结构和功能的研究发现，其在中枢神经系统中调节谷氨酸的摄取和释放，从而在神经系统疾病发病和防治中发挥的重要作用，尤其是作为药物靶标用于开发治疗谷氨酸能系统相关疾病的药物和成瘾的戒治具有重要价值。
文章从结构、功能、神经精神相关疾病机制等方面介绍谷氨酸转运体，为神经退行性疾病预防、成瘾戒治寻找治疗靶点提供新的治疗思路。
［关键词］谷氨酸；谷氨酸转运体；EAATs ；VGLUTs ；药物依赖［中图分类号］R74［文献标志码］A ［文章编号］2095－610X （2020）09－0142－07The Structure and Function of Glutamate Transporters and Their Roles in Neuropsychiatric DiseasesDAI Yi-cong 1，2，3，4），CHEN Feng-rong 1，3，4），WANG Kun-hua 1，2，3，4）（1）The NHC Key Laboratory of Drug Addiction Medicine ，the First A ffiliated Hospital of Kunming Medical University ，Kunming Y unnan 650500；2）Det.of Gastrointestinal and Hernia Surgery ，the 1st Affiliated Hospital of Kunming Medical University ，Kunming Yunnan 650032；3）Y unnan Institute of Digestive Disease ，the 1st Affiliated Hospital of Kunming Medical University ，Kunming Yunnan 650032；4）The Scientific Research Laboratory Center ，the 1st A ffiliated Hospital of Kunming Medical University ，KunmingYunnan 650032，China ）［Abstract ］As a major excitatory neurotransmitter ，both the excitability and toxicity of Glutamate are closelyrelated to various neurological diseases ，including neurodegeneration and drug dependence.Studies have found that the structure and function of glutamate transporters plays an important role in regulating the uptake and release of glutamate in the central nervous system ，and thus plays an important role in the pathogenesis and prevention and treatment of nervous system diseases ，especially as a drug target for the development of drugs and addiction treatment for glutamate related diseases.The purpose of this paper is to introduce glutamate transporters from the aspects of structure ，function and mechanism of neuropsychosis ，so as to provide a new therapeutic approach for the prevention of neurodegenerative diseases and the treatment of addiction.［Key words ］Glutamate ；Glutamate transporters ；EAATs ；VGLUTs ；Drug dependence谷氨酸（glutamate，Glu）是中枢神经系统（Cen-tral nervous system，CNS）中主要的且最丰富的兴奋性神经递质，其在哺乳动物体内参与大多数兴奋性突触活动，在神经发育、突触可塑性、学习与记忆[1]、感觉、心血管和神经内分泌控制及运动和其他生命功能活动有重要作用[2]。
谷氨酸循环及谷氨酸兴奋性毒性
谷氨酸循环及谷氨酸兴奋性毒性众所周知，谷氨酸是中枢神经系统最重要的兴奋性神经递质。
谷氨酸不能通过血脑屏障。
在脑内合成Glu的途径有4条[1]：(1)α-酮戊二酸接受氨基产生Glu；(2)γ-氨基丁酸(γ-amino-bu-tyric acid，GABA)经GABA转氨酶形成Glu；(3)鸟氨酸在鸟氨酸转氨酶的作用下产生谷氨酸半醛，后者进一步生成Glu；(4)谷氨酰胺在谷氨酰胺酶的作用下水解成Glu。
而其中只有第4条途径来源的Glu发挥神经递质的作用。
一．谷氨酸—谷氨酰胺循环神经系统中，神经胶质细胞（主要是星型胶质细胞，AC）与神经元的比例约为10：1。
AC 介于神经元与毛细血管之间，是血脑屏障的重要组成部分。
正常状态下,神经元胞浆的Glu 浓度在10mM/L,AC胞浆的Glu浓度在50至几百μM/L，胞外则为0.6,突触间隙为1μM/L,而突触终端囊泡可达100mM/L,胞内外Glu的浓度相差万倍以上。
突触传递过程中，神经冲动传导至神经突触，神经末梢去极化，突触小泡通过突触囊泡和质膜融合而从神经元释放(即胞吐作用)。
囊泡释放的Glu可使突触间隙的浓度由静息的1μM/L升高到1.1 mM/L，维持在此峰值的时间约为1.2ms。
[2]作用于突触后膜的各型Glu受体，传递神经冲动，发挥生理作用，同时，触发负反馈调节，并由AC膜上的谷氨酸转运体摄取，神经胶质细胞具有很强的Glu摄取能力，并含有谷氨酰胺合成酶，能将Glu转变成谷氨酰胺，再转运至突触前神经末梢胞质中，经谷氨酰胺酶脱氨生成Glu。
同时，一部分经谷氨酸脱羧酶催化生成具有抑制作用的GABA。
接着，Glu通过位于囊泡上的谷氨酸转运体将其转位进入囊泡内腔，并储存于囊泡中。
在静息神经元(resting neuron)中，Glu在神经末梢的突触囊泡内以很小的膜结合细胞器形式储存。
由此形成神经元和胶质细胞之间的“谷氨酸-谷氨酰胺循环”(如图)二．谷氨酸受体GluR分为亲离子型受体和代谢型受体(mGluR)。
谷氨酸神经细胞毒作用的新途径_谷氨酸_胱氨酸转运体介导机制
谷氨酸神经细胞毒作用的新途径———谷氨酸/胱氨酸转运体介导机制邱 瑜 陈红专 金正均(上海第二医科大学药理学教研室,200025)1999211229收稿,1999212228修回作者简介:邱 瑜,女,29岁,讲师,博士生;陈红专,男,38岁,教研室主任,教授,从事分子药理学和临床药理学研究中国图书分类号 R 322185;R 392111;R 341;R 91414;R 97714文献标识码 A 文章编号 100121978(2000)0320251203摘要 谷氨酸是中枢神经系统主要的兴奋性神经递质,与许多神经系统疾病有密切关系。
谷氨酸除通过激活谷氨酸受体产生兴奋性神经毒性外,还可通过抑制细胞膜上谷氨酸/胱氨酸转运体的功能产生细胞毒性作用,该作用以细胞内谷胱甘肽耗竭和活性氧成分升高为主要特征,被称为谷氨酸的氧化毒性,对许多神经系统疾病的治疗具有重要意义。
关键词 谷氨酸;谷氨酸/胱氨酸转运体;神经毒性 谷氨酸(G lutamate ,glu )是中枢神经系统主要的兴奋性神经递质,对神经系统正常功能的维持起着重要作用。
同时,谷氨酸在神经系统内的堆积或大量释放又是神经细胞损伤的关键因素,是许多神经系统疾病如脑缺血、阿尔采末病、帕金森病、脊髓侧索硬化等发生、发展的重要因素。
谷氨酸激活谷氨酸受体产生兴奋性神经毒性(Excitotoxicity )的理论已被广泛证实,但是越来越多的研究表明谷氨酸还可通过抑制细胞膜上谷氨酸/胱氨酸转运体而产生细胞毒性作用[1～3],该途径被称为谷氨酸的氧化毒性(Oxidative toxicity ),对进一步认识谷氨酸在神经损伤中的作用[4,5]以及发展相应的药物防治措施具有至关重要的意义。
本文就谷氨酸通过谷氨酸/胱氨酸转运体介导的神经细胞毒性作用的研究状况作一综述。
1 谷氨酸/胱氨酸转运体在神经细胞与胶质细胞的细胞膜上存在谷氨酸/胱氨酸转运体(G lutamate/cystine transporter ,又称Xc antiporter system ),其为Cl -依赖性的,并可被使君子酸抑制[6,7]。
谷氨酸转运抑制剂对器官型培养脊髓片的影响
谷氨酸转运抑制剂对器官型培养脊髓片的影响肖向建;王晓娟;王丽琴;宋学琴;刘卫刚;马征;李春岩【期刊名称】《分子细胞生物学报（英文版）》【年(卷),期】2005(038)002【摘要】观察谷氨酸转运体抑制剂苏-羟天冬氨酸(Threo-hydroxyaspartate,THA)对器官型培养的脊髓片的影响,探讨谷氨酸在运动神经元损伤中的作用.取出生后8天乳鼠的腰段脊髓组织切片做脊髓器官型培养,在培养液中加入不同浓度THA(50μmol/L、100μmol/L、500μmol/L),用神经元的特异性免疫组化染色剂SMI-32,非磷酸化神经丝标记物,对脊髓腹角α运动神经元进行鉴定,用单克隆抗钙网膜蛋白(calretinin)抗体对背角中间神经元进行记数,测定培养液中乳酸脱氢酶(LDH)的含量,并与对照组比较.结果显示对照组α运动神经元数目恒定,THA可以引起剂量依赖性的培养液中LDH含量增高和α运动神经元数目减少,而脊髓背角的中间神经元损伤相对较轻,其中THA 100μmol/L组在体外培养4周后出现类似于肌萎缩侧索硬化(ALS)的病理改变:α运动神经元数目较对照组明显减少,而脊髓背角的中间神经元数目无显著变化.细胞外谷氨酸增高主要对运动神经元造成损伤,脊髓运动神经元较感觉神经元对谷氨酸的兴奋毒作用更加敏感.【总页数】6页(P171-176)【作者】肖向建;王晓娟;王丽琴;宋学琴;刘卫刚;马征;李春岩【作者单位】河北省人民医院康复科;北京同仁医院神经科;河北医科大学第二医院神经内科,石家庄,050000;河北医科大学第二医院神经内科,石家庄,050000;河北医科大学第二医院神经内科,石家庄,050000;河北医科大学第二医院神经内科,石家庄,050000;河北医科大学第二医院神经内科,石家庄,050000【正文语种】中文【中图分类】Q813.11因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
谷氨酸及受体的神经生物学作用
(2)突触前作用机制 突触前抑制主要通过激活PTX敏感的G-蛋 白实现其作用. 具体机制可能涉及不同的途径,如抑制突 触前Ca++电导, 激活K+通道而增加K+电流. 增加K+电流可以降低突触前膜的去极化,从 而减少Ca++内流量.另外,增加K+电流可以增 加突触前膜产生动作电位的阈值和降低动 作电位的峰值,从而减少递质的释放.
(一)突触定位 mGluRs 的作用与它的突触分布关系密 切.即mGluRs若是在突触前分布,其作用主 要是调节递质的释放,而分布在突触后则作 用是产生突触后效应,即EPSP或IPSP.多数 情况来看,I型mGluRs分布在突触后,而II型 和III型mGluRs主要分布在突触前,一些区 域仍然有II型mGluRs分布在突触后,但III 型 mGluRs基本都分布在突触前.
(1)作用特征 AP4发挥突触前抑制时不改变突触后神经元的 电学特征,如输入阻抗,膜电位等. AP4既能抑制AMPA受体激动的作用,同时也 能抑制NMDA受体激动的效应,意味着突触前释放 的递质减少了,而非突触后效应所致. AP4发挥突触抑制作用时,外源性谷氨酸对突触 后受体的激动作用不受影响. AP4可以加强双脉冲刺激引起的突触前抑制作 用,后者是突触前抑制的标志. AP4引起的突触前抑制,主要改变EPSP的频率 而不是幅度.
(二)生物学作用 1. 突触后作用 抑制K+电导,降低K+电流 增加细胞内Ca++浓度 易化AMPA受体的作用(PKC&Ca++依赖性) 易化NMDA受体的作用(PKC依赖性)
2.突触前作用 最早发现的是AP4的突触抑制作用,之后发现了其 它的mGluRs激动剂同样也有抑作用制,主要是 II&III型mGluRs 被激动后发挥的抑制作用.
胎盘胎儿复合体谷氨酸-谷氨酰胺循环和交换的生理作用及其调控
胎盘胎儿复合体谷氨酸-谷氨酰胺循环和交换的生理作用及其调控谢春艳;张宇喆;吴信;范志勇;印遇龙【期刊名称】《动物营养学报》【年(卷),期】2014(000)006【摘要】氨基酸是胎儿生长发育、蛋白质生物合成和核酸代谢以及神经发育等的重要前体物质，氨基酸从母体到胎儿的转运及其代谢对生命活动具有极其重要的意义。
谷氨酸（ Glu）和谷氨酰胺（Gln）是胎盘组织中最丰富，也是妊娠后期猪胎儿中沉积最多的氨基酸；而 Glu 是由胎儿血浆净输出的唯一氨基酸，Gln 转运到胎儿循环中速率最高。
母体、胎盘和胎儿之间 Glu-Gln 循环、交换和代谢对胎儿生长发育具有关键的作用，可能是母体与胎儿发育之间的主要介导途径。
本文综述了胎盘胎儿复合体 Glu-Gln 代谢规律、生理功能及其可能的调控机制，探讨了 N-氨甲酰谷氨酸对胎盘胎儿复合体中 Glu-Gln 循环的影响及其调控机制，为 Glu-Gln 在胎盘胎儿复合体的代谢及其调控的研究提供参考。
%Amino acids are important precursor substances for the development and growth of fetus,the bio-synthesis of proteins,metabolism of nucleotides,and neurodevelopment. The transfer from mother to fetus and its metabolites of amino acids are extremely important for life activities. Glutamate and glutamine are the most abundant in placenta,and the maximum deposition of amino acids in fetus of pigs during late pregnancy. Gluta-mate is the only amino acid net output from the fetal plasma,and glutamine transported to the fetal circulation with the highest rate. Glutamate-glutamine cycle,exchange and metabolism between mother,placenta and fetus play a key role on fetal growth and development. This may be the main mediated pathway between maternal and fetal development. This paper reviews glutamate-glutamine metabolic,physiological functions and possible regulating mechanism in placenta-fetus unit,and the effect of N-carbamoylglutamate on glutamate-glutamine cycle in placenta-fetus unit and the regulating mechanism,to provide a reference for the study of metabolism and its regulation of glutamate-glutamine in placenta-fetus unit.【总页数】5页(P1430-1434)【作者】谢春艳;张宇喆;吴信;范志勇;印遇龙【作者单位】中国科学院亚热带农业生态研究所，中国科学院亚热带农业生态过程重点实验室，湖南省畜禽健康养殖工程技术中心，长沙 410125;中国科学院亚热带农业生态研究所，中国科学院亚热带农业生态过程重点实验室，湖南省畜禽健康养殖工程技术中心，长沙 410125;中国科学院亚热带农业生态研究所，中国科学院亚热带农业生态过程重点实验室，湖南省畜禽健康养殖工程技术中心，长沙410125; 湖南农业大学，动物科学技术学院，长沙 410128;湖南农业大学，动物科学技术学院，长沙 410128;中国科学院亚热带农业生态研究所，中国科学院亚热带农业生态过程重点实验室，湖南省畜禽健康养殖工程技术中心，长沙410125; 湖南农业大学，动物科学技术学院，长沙 410128【正文语种】中文【中图分类】S852.2【相关文献】1.一氧化氮在妊高征发病及子宫—胎盘—胎儿循环中的调节作用 [J], 谢青贞;王顺芳2.阻断谷氨酸-谷氨酰胺循环对大鼠脑缺血-再灌注损伤的神经保护作用 [J], 张伟;刘鹏;袁媛;张义宝;张少博;马靖琳;汪静3.磷酸三邻甲苯酯对鸡脑组织谷氨酸/谷氨酰胺循环及其关键酶表达的影响 [J], 左恩俊;姜莹;朴丰源;4.谷氨酸-谷氨酰胺循环异常与孤独症谱系障碍研究进展 [J], 袁启锋;姚宝珍5.一氧化氮在妊娠高血压综合征及子宫—胎盘—胎儿循环中的调节作用 [J], 顾鹤君因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
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采用免疫组织化学和图像分析方法探讨ＧＬＡＳＴ在豚鼠耳蜗内的表达 及分布，对照组采用ＰＢＳ代替一抗：采用耳蜗内灌注ＧＬＡＳＴ抗体，拮抗耳 蜗内ＧＬＡＳＴ，以ＡＢＲ、耳蜗基底膜铺片和透射学坝Ｉ？学位论文
照组采用人工外淋巴液代替ＧＬＡＳＴ抗体。
２结果 ２．１ 谷氨酸一天冬氨酸转运体在豚鼠耳蜗的分布
２．１ １ 正常耳蜗内毛细胞、外毛细胞、支持细胞、螺旋神经节细胞、血 管纹边缘细胞和螺旋缘上皮细胞，均有谷氨酸一天冬氨酸转运体样免疫反
应（ｇｌｕｔａｍａｔｅ－ａｓｐａｒｔａｔｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ·ｌｉｋｅｉｍｍｕｎｏｒｅａｃｔｉｖｉｔｙ，ＧＬＡＳＴ—ＩＲ）呈棕
黄色阳性表达。其中内毛细胞、外毛细胞、内毛细胞周围的支持细胞（包 括内柱细胞）、外毛细胞周围的Ｄｅｉｔｅｒ细胞和螺旋神经节细胞表达呈强阳 性；而外毛细胞周围的其他支持细胞，包括Ｈｅｎｓｅｎ细胞、Ｃｌａｕｄｉｕｓ细胞， 血管纹边缘细胞和螺旋缘上皮细胞表达稍弱。
２．１．２采用图像分析方法对耳蜗内ＧＬＡＳＴ—ＩＲ阳性表达部位进行分析提 示：内毛细胞第２转与其他各转比较ＧＬＡＳＴ—ＩＲ阳性反应明显增强
（尺Ｏ．０５），其他各转之间的差异性不明显（协Ｏ．０５）：外毛细胞各转 ＧＬＡＳＴ—ＩＲ阳性反应强度之间均有明显差异性（Ｐ＜Ｏ．０５），而且ＧＬＡＳＴ—ＩＲ 反应从第１转到第４转依次递减。 ２．２ ＧＬＡＳＴ抗体对豚鼠耳蜗听反应阈及形态学的影响 ２．２．１ 耳蜗内灌注ＧＬＡＳＴ抗体后ＡＢＲ测定实验组和对照组豚鼠在手术 前ＡＢＲ反应阈之间无明显差异。手术后实验组始终未引出ＡＢＲ。手术后３ 天，对照组只有２只豚鼠引出ＡＢＲ，但是反应闽较高；手术后６天，对照 组均引出ＡＢＲ，反应闽平均６２．５±５．２５ ｄＢ ＳＰＬ，与手术前相比反应阈值 升高（Ｐ（Ｏ．０５）：手术后９天，对照组均引出ＡＢＲ，反应阈平均４７．５±６．１８ｄＢ ＳＰＬ，与手术前相比反应闽值升高（ＲＯ．０５），与手术后６天相比反应阈 值降低（尺Ｏ．０５）。 ２．２．２形态学观察耳蜗铺片示对照组耳蜗顶转至底转，内、外毛细胞 听毛形态基本正常，靠近蜗顶处外毛细胞有少量缺失。实验组可见内毛 细胞、外毛细胞病变广泛，遍于耳蜗各转，且从蜗底到蜗顶逐渐加重，
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ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ ｈａｉｒ ｃｅｌｌ ｉｎｎｅｒ ｈａｉｒ ｃｅｌｌ ｏｕｔｅｒ ｈａｉｒ ｃｅｌｌ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ－ａｔ！－·ｔｉｖａｔｅｄｇｌｕｔａｍｉｎａｓｅ
中文全称
听性脑干反应 中枢神经系统 ３，３。二氨基联苯胺 兴奋性氨基酸 谷氨酸一天冬氨酸转运体 谷氨酸一天冬氨酸转运体 样免疫反应 谷氨酰胺 谷氨酸转运体ｌ 谷氨酸 谷氨酰胺合成酶 毛细胞 内毛细胞 外毛细胞 磷酸激活谷氨酰胺酶
３
第川军医人学顺ｌ‘学位论史
以底转最轻，靠近顶转最为明显，可见内毛细胞缺失，三排外毛细胞均 有严重损伤表现，纤毛失去正常形态，排列紊乱，外毛细胞缺失数量较 多，尤以第ｌ、２排外毛细胞为著。透射电镜观察示对照组耳蜗毛细胞形 态基本正常：实验组可见毛细胞胞浆空化明显：线粒体肿胀，嵴断裂、 融合变短或消失。 ３小结 ３．１ 耳蜗内ＧＬＡＳＴ分布广泛，存在于内毛细胞、外毛细胞、支持细胞、 螺旋神经节细胞、血管纹和螺旋缘的边缘细胞。其中内毛细胞、外毛细 胞、内毛细胞周围的支持细胞（包括内柱细胞）、外毛细胞周围的Ｄｅｉｔｅｒ 细胞和螺旋神经节细胞表达呈强阳性；而外毛细胞周围的其他支持细胞， 包括Ｈｅｎｓｅｎ细胞、ＣｔａｕｄｉＵＳ细胞，血管纹边缘细胞和螺旋缘上皮细胞表 达稍弱。 ３．２ 图像分析结果提示：在不同耳蜗转，ＧＬＡＳＴ在内毛细胞和外毛细胞 分布具有差异性。在内毛细胞以第２转分布最为密集（Ｐ＜Ｏ．０５）；在外毛 细胞ＧＬＡＳＴ分布从第ｌ转到第４转逐渐依次递减（Ｐ＜Ｏ．０５）。有文献表明， 耳蜗传入神经分布情况与此类似，因此，ＧＬＡＳＴ的分布情况可能是与耳蜗 传入神经的分布的密度有关，其功能可能与听觉神经传入功能密切相关。 ３．３耳蜗鼓阶灌注ＧＬＡＳＴ抗体后，未引出ＡＢＲ，出现耳蜗毛细胞损伤等 表现，与对照组有明显差异性（Ｐ＜Ｏ．０５），这些结果表明，ＧＬＡＳＴ抗体能 够造成耳蜗毛细胞和传入神经的损伤，ＧＬＡＳＴ功能可能与中枢神经系统中 的ＧＬＡＳＴ一样，体现在对突触间隙Ｇｌｕ的重新摄取上，保持细胞外环境 较低的Ｇｌｕ浓度，防止Ｇｌｕ的神经毒性影响。 ３．４耳蜗灌注给药可能面临术中外淋巴液流失、血液流入外淋巴、毛细 胞外环境改变、耳蜗灌注的压力引起基底膜的震荡等的损伤和问题，所 以临床上及实验研究中耳蜗灌注给药时应该进一步完善操作技术。
氨酸转运体之一一谷氨酸一天冬氨酸转运体（ｇｌｕｔａｍａｔｅ—ａｓｐａｒｔａｔｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ，ＧＬＡＳＴ）在豚鼠耳蜗内的表达及分布，采用ＧＬＡＳＴ抗体拮抗 耳蜗内ＧＬＡＳＴ，通过听性脑干反应（ａｕｄｉ ｔｏｒｙ ｂｒａｉｎｓｔｅｍ ｒｅｓｐｏｎｓｅ，ＡＢＲ）
测试和耳蜗形态学改变作为判断指标，探讨ＧＬＡＳＴ在防止耳蜗Ｇｌｕ神经 毒性中的作用和机理。 １ 实验方法
笫叫军医人学坝Ｉ：学位论文
谷氨酸一天冬氨酸转运体在豚鼠Ｃｏｒｔｉ器 的分布及生理意义的探讨
硕士研究生：纪育斌
导
师：王锦玲教授（主任医师）
邱建华教授（主任医师）
第四军医大学西京医院全军耳鼻咽喉专科中心，西安７１００３２
中文摘要
谷氨酸（ｇｌｕｔａｍａｔｅ，Ｇｌｕ）是耳蜗传入神经系统兴奋性突触传递的主 要神经递质，在介导突触兴奋性活动和突触可塑性方面起着重要作用。 同时，许多研究表明，耳蜗缺血、缺氧或过度声刺激均可使耳蜗内毛细 胞、支持细胞释放大量Ｇｉｕ，对耳蜗内毛细胞、外毛细胞、传入神经纤维 和螺旋神经节产生毒害作用。既往对中枢神经系统（ｃｅｎｔｒａｌ ｎｅｒｖｏｕｓ ｓｙｓｔｅｍ，ＣＮＳ）的研究中已经证实，谷氨酸转运体在清除突触间隙Ｇｌｕ，防 止Ｇｌｕ神经毒性中发挥重要作用。本实验采用免疫组织化学方法研究谷
㈣糊：ｊ型盍邀导獬：丕擎！兰ｓ啊 汾ｒ ６一’
第叫军Ｉ廷人学嘟！Ｉｊ学位论立
缩略语表
缩略语
ＡＢＲ ＣＮＳ ＤＡＢ
英文全称
ａｕｄｉｔｏｒｙ ｂｒａｉｎｓｔｅｍ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｅｎｔｒａｌ ｉｌｃｒｖｏｕｓ ｓｙｓｔｅｍ ３，３’一ｄｉａｍｉｏｎｂｅｎｚｉｄｉｎｅ
ＥＡＡＳ
ｅｘｃｉｔａｔｏｒｙ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ
ＧＬＡＳＴ
ｇｌｕｔａｍａｔｅ—ａｓｐａｒｔａｔｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ
ＧＬＡＳＴ··ＩＲ ｇｌｕｔａｍａｔｅ－－ａｓｐａｒｔａｔｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ
Ｇｍ
ＧⅡ
Ｇｍ
－ｌｉｋｅｉｍｍｕｎｏｒｅａｃｔｉｖｉｔｙ ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ｇｌｕｔａｍａｔｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ １ ｇｌｕｔａｍａｔｅ