第4章 生态系统生态学

3. 营养级间的生态效率 (1) 消费效率（consumption efficiency）指n+1营养级 （即摄食）的能量占n营养级净生产能量的比例。 消费效率 ： Ce=In+1/Pn (2) 林德曼效率（Lindemans efficiency）相当于同化 效率、生长效率和消费效率的乘积。 林德曼效率 ： Le = An/In×Pn/An×In+1/Pn = In+1/In 或： Le = An+1 / An

数量锥体可能过高地估计了小型生物的作 用，而生物量锥体则过高强调了大型生物 的作用，能量锥体以热力学为基础，较好 地反映了生态系统内能量流动的本质。
4.1.5 生态效率（ecological efficiency）
生态效率是指各种能流参数中的任何一个参数在 营养级之间或营养级内部的比值，常用百分数表 示，也可以称为传递效率。 1. 常用的几个能量参数 1）摄食量（I） 表示一个生物所摄取的能量 （植物：光合作用所吸收的日光能；动物：动物 吃进的食物的能量）。 2）同化量（A） 动物：消化后吸收的能量；植 物：光合作用中所固定的能量。 3）呼吸量（R） 指生物在呼吸新陈代谢和各种 活动中消耗的全部能量。 4）生产量（P） 指生物在呼吸消耗后所净剩的 能量值，以有机物质的形式累积在生态系统中。
(3) 消费者（consumer）

直接或间接依赖生产者制造的有机物质为 生，属于异养生物。主要是指以其他生物 为食的各种动物，按其营养方式，可分为 植食动物、肉食动物、大型肉食动物（顶 极肉食动物）、寄生动物及杂食动物等。
(4) 分解者（decomposer）

属于异养生物，基本功能是把动植物残体 逐渐分解为比较简单的化合物，最终分解 为最简单的无机物，并把它们释放到环境 中去，供生产者重新吸收和利用。分解者 主要是细菌、真菌和某些营腐生生活的原 生动物和小型土壤动物（例如甲虫、白蚁、 某些软体动物等）。
第 4 章
生态系统生态学
4.1 生态系统概述


4.1.1 生态系统的基本概念与特征
4.1.2 生态系统的组成成分与基本结构

4.1.3 4.1.4 4.1.5 4.1.6 4.1.7
食物链和食物网 营养级与生态金字塔 生态效率 生态系统的稳定性 生态系统类型的划分
4.1.1 生态系统的基本概念与特征
2. 生态系统的共同特征 1) 生态系统是生态学上一个主要结构和功 能单位，属于生态学研究的最高层次。 2) 生态系统内部具有自我调节能力。 3) 能量流动、物质循环和信息传递是生态 系统的三大功能。 4) 生态系统中营养级数目受限于生产者所 固定的能值和能量在流动过程中的损失， 通常不会超过5～6个。 5) 生态系统是一个动态系统。



负反馈的作用是能够使生态系统达到平衡 和保持稳态，反馈的结果是抑制和减弱最 初引发变化的那种成分所发生的变化。
正反馈即生态系统中某一成分的变化所引 起的其他一系列变化，反过来加速最初引 发变化的成分所发生的变化，因此正反馈 常常使生态系统远离平衡状态或稳定。 正反馈对生态系统往往具有极大的破坏作 用，它的发生常常是暴发性的，历时较短； 而负反馈则有利于生态系统的稳定，在生 态系统的长期进化过程中，起着非常重要 的调节作用。
2. 食物网（food web） 生态系统中许多食物链彼此交错连接，形 成的一个网状结构。 一般说来，生态系统中的食物网越复杂， 生态系统抵抗外力干扰的能力就越强，其 中一种生物的消失不致引起整个系统的失 调；生态系统的食物网越简单，生态系统 就越容易发生波动和毁灭，尤其是在生态 系统功能上起关键作用的种，一旦消失或 受严重损害，就可能引起这个系统的剧烈 波动。一个复杂的食物网是使生态系统保 持稳定的重要条件


4.2 生态系统能量流动


4.2.1 4.2.2 4.2.3 4.2.4 4.2.5 4.2.6
研究能量传递的热力学定律 能量在生态系统中流动的特点 初级生产 次级生产 生态系统中的分解 生态系统的能流分析
4.2.1 研究能量传递的热力学定律

生态系统中能量传递和转换遵循热力学定 律： 热力学第一定律又称为能量守恒定律。 热力学第二定律又称为熵律。
分解过程在分解者的体内或体外进行。分 解者影响着生态系统的物质再循环，是任 何生态系统都不能缺少的组成成分。

4.1.3 食物链和食物网
1. 食物链（food chain） (1) 食物链定义

生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和 被食的关系在生态系统中传递，各种生物按其食 物关系排列的链状顺序称为食物链。 由于受能量传递效率的限制，食物链的长度不可 能太长，一般食物链都是由4～5个环节构成的。 生态系统中的食物链不是固定不变的，只有在生 物群落组成中成为核心的、数量上占优势的种类 所组成的食物链才是稳定的。

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十分之一定律（百分之十定律）即从一个营养级到 另一个营养级的能量转换效率为10%，也就是说，能 量每通过一个营养级就损失90%。
4.1.6 生态系统的稳定性

自然生态系统的特点是趋向于达到一种稳 态或平衡状态。这种平衡状态靠自我调节 来实现。 生态系统的另一个普遍特性是存在着反馈 现象。 反馈：系统的输出变成了决定系统未来输 入的功能因子。

(3) 能量锥体

以各营养级包含的能量为指标绘制而成的 生态锥体（图c），它是从能量的角度来形 象描述能量在生态系统中的转化。能量通 过各营养级时急剧地减少，从一个营养级 到另一个营养级的能量传递效率为10%～ 20%，因此，每一个后继营养级一般仅为前 一个营养级的1/10至1/5大小，能量锥体最 能保持金字塔形。
2. 生态锥体（ecological pyramid） 若以一个多层柱状体的横柱代表营养级， 横柱的宽度表示各营养级的量，且按食物 链中营养级的顺序，由低至高排列起来， 所组成的图形称为生态锥体，也可以称为 生态金字塔。 各营养级的量可以用数量、生物量或能量 来表示，因此，生态锥体有： 数量锥体 （pyramid of number） 生物量锥体（pyramid of biomass） 能量锥体 （pyramid of energy）
1. 生态系统的基本概念 生态系统（ecosystem）就是在一定空间中 共同栖居着的所有生物（即生物群落）与 其环境之间由于不断地进行物质循环和能 量流动过程而形成的相互作用和相互依存 的统一整体。如森林、草原、荒漠、湿地、 海洋、湖泊、河流等。

研究生态系统的科学就叫生态系统学或生 态系统生态学。
4.2.2 能量在生态系统中流动的特点



1. 生态系统中的能流是变化的 2. 能量流动是单向的 3. 能量在流动过程中是不断减少的 4. 能量流动过程中，质量不断提高
4.2.3 初级生产
1. 初级生产的基本概念

生态系统的能量流动开始于绿色植物通过 光合作用对太阳能的固定，因为这是生态 系统中第一次能量固定，所以称为初级生 产。植物所固定的太阳能或所制造的有机 物质称为初级生产量。 初级生产是指绿色植物的生产，即植物通 过光合作用，吸收和固定光能，把无机物 转化为有机物的生产过程。


(2) 食物链类型 1)捕食食物链：直接以生产者为基础，继之以植 食性动物和肉食性动物，能量沿着太阳→生产者 →植食性动物→肉食性动物的途径流动。如：青 草→野兔→狐→狼。在大多数生态系统中，净初 级生产量只有很少一部分通向捕食食物链，不是 主要的食物链。 2)碎屑食物链：以碎屑为基础，高等植物的枯枝 落叶被分解者分解成碎屑，然后再为多种动物所 食。其构成方式为枯枝落叶→分解者或碎屑→食 碎屑动物→小型肉食动物→大型肉食动物。 除此之外，还有寄生食物链，可认为是捕食食物 链的特例。




植物在单位面积、单位时间内，通过光合 作用所固定的太阳能，称为总初级生产量 （GP），常用单位：J/m2/a（或 gDW/m2/a）。 在初级生产过程中，植物固定的能量有一 部分被植物自身的呼吸消耗掉，剩下的能 量可用于植物的生长和生殖，这部分生产 量称为净初级生产量（NP）。 GP = NP + R 式中： R -- 呼吸消耗量 初级生产量也可称为初级生产力。
2. 全球初级生产量分布特点 (1) 陆地比水域的初级生产量大 (2) 陆地上初级生产量随纬度增加逐渐降低 (3) 海洋中初级生产量有由河口湾向大陆架 和大洋区逐渐降低的趋势 (4) 生态系统的初级生产力，往往随系统的 发育年龄而改变。
3. 初级生产的生产效率

生产效率是指植物的生产量与同化的能量的比值， 即生产量占同化量的百分比。 对初级生产的生产效率的估计：太阳辐射的最大 输入为2.9×107J（m2.a），扣除55%属紫外线或红 外辐射的能量，加上一部分被反射的能量，真正 能为光合作用所利用的就只占辐射能的40.5%，减 去非活性吸收和不稳定的中间产物，能形成糖类 的约为2.7×106J/（m2.a），相当于120g/（m2.a） 的有机物质，约占总辐射能的9%。 大多数生态系统的净初级生产量的实测值都远远 低于此值。
4.1.2 生态系统的组成成分与基本结构
1. 生态系统的组成成分 非生物成分 生态系统 生产者 生物成分 消费者 分解者
(1) 非生物环境 1）驱动整个生态系统运转的能源和热量等 气候因子：主要指太阳能及其他形式的能 源，温度、湿度、风等。 2）生物生长的基质和媒介：主要是指岩石、 砂砾、土壤、空气、水等。 3）生物生长代谢的材料：主要指参加物质 循环的无机元素和化合物（如C、N、CO2、 H2O、O2、Ca、P、K等）及有机物质（如 蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等）。
(1) 数量锥体

以各营养级内的个体数量为指标绘制而成 的生态锥体就是数量锥体（图d）。
由于不同营养级的生物个体大小和数量多 少相差悬殊，致使数量锥体的形状变化较 大，经常会出现倒置现象。

(2) 生物量锥体

以各营养级所包含的生物量为指标绘制而 成的生态锥体（图a和b）。
在大多数情况下，生物量逐级减少，锥体 呈正金字塔形（图a）。但生物量锥体有时 也有倒置的情况（图b）。
4.1.4 营养级与生态金字塔
1. 营养级（trophic levels） 指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。 营养级间的关系已经不是一种生物同另一种生物 之间的关系，而是指某一层次上的生物和另一层 次上的生物之间的关系。 生态系统中的能流是单向的，通过各个营养级的 能量是逐级减少的。减少的原因是：①各营养级 消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物 量；②各营养级的同化率也不是百分之百的，总 有一部分变成排泄物；③各营养级生物要维持自 身的生命活动，总是有一部分能量变成热能而耗 散掉。
生态锥体的特点：
由于生物个体大小相差悬殊，数量锥体 经常有倒置现象。 生物量锥体的倒置是指在特定时间上进 行调查可能出现的结果，若以动态观点来 看，高营养级的多生物量肯定是依赖于更 多前营养级的生物量，不可能出现倒置。 能量锥体的典型金字塔形则强调的是在 能量流动过程中，由于部分能量在传递过 程的损耗，不可能出现倒置现象。
(2) 生产者（Producer）

以简单的无机物制造食物，并把太阳辐射 能转化为化学能，贮存在有机物的分子键 中的自养生物，包括所有的绿色植物和利 用化学能的细菌等，主要是指绿色植物。 生产者所合成的有机物是消费者和分解者 最初的能量来源。生产者是生态系统中最 基本和最关键的生物成分，所有自我维持 的生态系统都必须具有生产者。



大多数自然生态系统具有通过负反馈所表 现出的自我调节机制，在通常情况下，生 态系统会保持自身的生态平衡。 生态平衡是指生态系统通过发育和调节所 达到的一种稳定状况，它包括结构上的、 功能上的和能量输入输出上的稳定，最显 著的特点是属于动态平衡。 生态危机是指由于人类盲目活动而导致局 部地区，甚至整个生物圈结构和功能的失 衡，从而威胁到人类的生存。

2. 营养级内的生态效率 (1) 同化效率（assimilation efficiency）指植物 吸收的日光能中被光合作用所固定的能量 比例，或动物摄食的能量中被同化了的能 量比例。 同化效率 ：Ae = An / In (2) 生长效率（production efficiency）包括生 态生长效率和组织生长效率 生态生长效率 ：Pe = Pn / In 组织生长效率 ：Pe = Pn / An