第十六章植物逆境生理
生理-植物的逆境生理整理
生理-植物的逆境生理整理●逆境和抗逆性●逆境●对植物生存与生长不利的环境因子称为逆境，亦称为环境胁迫或胁迫。
●逆境可分为生物逆境和非生物逆境。
●抗逆性●植物对逆境的抵抗和忍耐能力●植物对逆境的适应方式●避逆性●指植物对不良环境在时间上或空间上躲避，在相对适宜的环境中完成其生活如沙漠中的植物在雨季生长，阴生植物在林下生长。
●御逆性●指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。
例如根系发达、时片小及输导系统发达等具有防御植物脱水的作用。
●耐逆性●指植物通过代谢反应来阻止或降低由逆境造成的损伤，使其度过不良环境的影响。
例如植物遭受干旱或低温时，细胞内的渗透物质增加，以保证细胞不失水。
●植物对逆境生理适应●驯化：可遗传改变——基因决定抗逆●适应：不可遗传改变——锻炼提高抗逆●植物响应逆境的生理及分子机制●通过调节自身的生长发育使其适应外界环境的变化;●积累保护性物质、膜组分和结构发生改变;●进行渗透调节;●渗透调节是植物的一种适应渗透胁迫的生理生化机制通过主动增加细胞内溶质，降低渗透势以促进细胞吸水从而维持细胞膨压。
参与细胞渗透调节的物质主要有两大类，一类是细胞从外界吸收的无机离子，包括K+、Cl-、 Na+等，主要贮存于液泡中；另一类是细胞内合成的有机物质，主要有可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、甜菜碱以及其他物质(包括甘油、山梨醇、甘露醇等有机物质)，这些物质存在于细胞质中。
●脯氨酸在抗逆中有两个作用:●(1)作为渗透调节物质，能够保持原生质与环境的渗透平衡。
它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止水分散失。
●(2)保持膜结构的完整性。
脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。
●增强活性氧清除能力;●活性氧是化学性质活泼、氧化能力极强的含氧自由基及行生的含氧物质的总称。
自由基是指含有不配对电子的原子、分子或离子。
植物逆境生理
（二）逆境的种类
• 逆境胁迫类型
物理胁迫
水分 温度 辐射 离子辐射 机械声、磁、电等
化学胁迫
气体污染物
生物胁迫
竞争 化感作用 共生现象的缺乏 人类活动 病害 虫害 草害
有机化学药品（农药、 化肥、除草剂、杀虫剂 等）
无机化学药品（重金属 污染） 盐碱土 毒素 土壤溶液pH
二、逆境对植物的危害
干旱 冬玉米低温冷害
3、呼吸速率不稳定
• 呼吸代谢途径的变化：EMP—TCA途径减 弱，PPP途径相对加强。
4、物质代谢变化
分解代谢大于合成代谢
三、植物对逆境的适应
• 两种形式 一是避逆性 植物通过时间或空间上避 开逆境；
如仙人掌肉质茎储 存大量水分
二是耐逆性 植物通过代谢变化来阻止，降 低甚至修复由逆境造成的损伤 。
• 叶片缺水时，内源赤霉素活性迅速下降，ABA 含量增加和细胞分裂素含量减少。
（三）交叉适应
• 植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境 的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应 作用，称为交叉适应。 • 多种逆境条件下植物体内的ABA、乙烯含量 增加，从而提高对多种逆境的抵抗能力。
• 逆境蛋白的产生是交叉适应的表现。
（3）植物整体抗逆性主要包括有
交叉适应性
形式多样性 抗逆的阶段性 遗传的持久性 效应的整体性
(2) 脯氨酸
• 脯氨酸（proline）是最重要和有效的有机 渗透调节物质。 几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、 冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大 气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积， 尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可比处理 开始时含量高几十倍甚至几百倍。
•
大麦叶子成活率和叶中 脯氨酸含量的关系 在-2.0MPa的聚乙二醇中 h为处理小时数
植物逆境生理
植物逆境生理逆境是指植物在生长和发育过程中受到的各种不利因素的影响。
这些不利因素包括高温、低温、干旱、盐碱、重金属等。
植物面对逆境环境时，会出现一系列生理反应，以适应和应对逆境环境的挑战。
在逆境适应过程中，植物会通过调节相关基因的表达和激素信号传导，调整生长发育和代谢通路，以提高抗逆能力。
一、高温逆境生理高温是常见的逆境因素之一，对植物的生理活动和生长发育造成直接影响。
在高温条件下，植物会产生一系列热休克蛋白（heat shock protein, HSP），这些蛋白能够稳定其它蛋白的结构，提高蛋白的抗热性。
此外，植物还会通过增加膜脂的不饱和度、调节保护酶的活性等途径，保护细胞膜的完整性和功能。
二、低温逆境生理低温对植物的生理活动同样产生不利影响。
在低温环境下，植物会通过调节细胞膜的不饱和度、增加抗氧化酶的活性等方式，来维护细胞膜的稳定性并减轻低温对植物的伤害。
此外，低温还会诱导植物产生一些抗冷蛋白，如抗冻蛋白（antifreeze protein）、渗透保护蛋白（osmoprotectant protein）等，这些蛋白可以减少细胞受冻害的程度。
三、干旱逆境生理干旱是植物常见的逆境因素之一，对植物的生长发育和生理代谢造成严重影响。
植物在面临干旱时，会通过减少蒸腾、增加根系吸收水分的能力等途径来降低水分流失。
同时，植物还会积累一些可溶性糖类和脯氨酸等物质，以维持细胞膜的稳定性和细胞内外水分的均衡。
此外，植物还会合成一些蛋白激酶、脱水酶等蛋白，调节细胞的脱水保护响应。
四、盐碱逆境生理盐碱是植物生长的重要限制因素，对植物的生理代谢和生长发育造成严重影响。
植物在盐碱逆境下，会通过调节离子平衡和维持细胞渗透压来应对。
植物会调节离子的吸收和排泄，同时还会积累一些有机溶质来维持细胞内外的水分平衡。
此外，植物还通过转录因子的调控，逐渐形成一套适应盐碱逆境的基因调控网络。
五、重金属逆境生理重金属是一类常见的污染物，会对植物的生长发育产生有害影响。
植物逆境生理学
植物逆境生理学植物逆境生理学是研究植物在环境逆境下的生理响应和适应机制的学科。
逆境是指植物在生长和发育过程中遭受的各种不良外界因素，如高温、低温、干旱、盐碱、酸碱、重金属等。
逆境对植物的生长和产量产生极大的影响，因此研究植物逆境生理学对于提高农作物的逆境抗性和生产能力具有重要意义。
1. 逆境对植物生理的影响逆境条件下，植物会产生一系列的生理变化。
首先，植物会启动一系列的防御机制，如合成特定的抗氧化物质、活性氧清除酶等，来抵抗逆境中产生的活性氧物质对细胞的损伤。
其次，植物会调节自身的生长和发育进程，以适应逆境环境。
例如，在干旱条件下，植物会降低水分蒸腾速率，减少水分的损失。
另外，植物还会调节离子平衡和渗透调节，以维持细胞内外的稳定环境。
2. 植物逆境胁迫信号传导逆境胁迫会激活植物内部的逆境信号传导途径，从而引起相应的生理反应。
逆境信号传导主要通过植物激素、钙离子和二氧化碳浓度等多个信号分子参与。
例如，在高盐胁迫条件下，植物会产生较高的烟酸腺嘌呤二核苷酸（NADPH）浓度，从而降低植物内部的氧化胁迫。
另外，植物还会通过激活多种激素信号传导途径来调节逆境胁迫反应，如乙烯、脱落酸等。
3. 逆境胁迫对植物基因表达的影响逆境胁迫可以引起植物基因表达谱的改变，进而导致植物发生一系列的生理变化。
以高温胁迫为例，研究发现许多与热休克蛋白、膜稳定性和脯氨酸等相关的基因表达受到调控，从而增加植物对高温的适应能力。
另外，逆境胁迫还可以引起DNA甲基化和组蛋白修饰等表观遗传调控机制的改变，从而调节基因的表达。
4. 植物逆境生理研究的应用植物逆境生理研究对于农作物育种和生产具有重要的应用价值。
通过研究逆境胁迫下植物的适应机制，可以筛选出逆境抗性较强的品种，并通过遗传改良和基因工程等手段培育具有高逆境抗性的农作物品种。
此外，逆境生理研究还可以为农业生产提供科学合理的农艺措施，以减少逆境对农作物产量和品质的不利影响。
总结起来，植物逆境生理学的研究对于揭示植物在逆境环境中的生理适应机制具有重要意义，同时也为农业生产提供了科学依据和技术支持。
植物的逆境生理
❖逆境下，ABA含量增加，调节气孔开度，减少蒸腾
失水，促进初生根的生长，稳定生物膜，参与细胞 的渗透调节，诱导许多基因的表达，提高植物的抗 逆性。
❖乙烯促进衰老、引起落叶，减少蒸腾；提高酚类代谢
的酶活性或含量---减轻或克服胁迫的伤害。
❖CTK改善干旱的影响：过表达IPT的转基因植物，延缓
❖表观遗传机制包括DNA甲基化、组蛋白修饰等。胁
迫诱导的表观遗传变化在适应逆境和进化中有意义 。
❖胁迫过程中小RNA参与抑制蛋白质翻译。低温、营
养亏缺、盐胁迫等都有小RNA控制基因表达。
（七） 交叉适应
❖植物对不良的环境条件的逐步适应过程，称为锻炼
或驯化。
❖植物经历了某种逆境后，往往能提高对另一些逆境
质酶、溶菌酶等。参与系统诱导抗性。
❖5、LEA蛋白：干旱、热、低温、盐、ABA等都能
诱导LEA产生。
❖渗透胁迫时营养组织或器官累积LEA 蛋白的作用 ❖①保水 ❖②防止蛋白凝聚变性 ❖③稳定膜
❖6、水分胁迫蛋白：
❖主要是旱激蛋白，如LEA蛋白、脱水素，水通道、
离子通道、渗透调节物质合成酶、分子伴侣等
如果低温时间短，还可以逆转----当冷害时间长，膜脂发生降解时，组织就会受
害死亡。
（四） 植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关
包括磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程度等， 这些因素都影响到膜脂的相变温度。
（1）不饱和脂肪酸含量与植物的抗冷性有密切关系： 如果不饱和脂肪酸含量增加，就能降低生物膜的相 变温度，从而提高抗寒能力。
将信号传递到其余部分，未受胁迫的部分会启动适 应，这个过程称为系统获得性适应。
❖适宜的外源ROS可以提高植物对逆境的抗性
植物生理之逆境生理
3、酶活代谢：不同逆境下植物代谢的总趋势是— 水解作用增强、合成代谢减弱。借此提高抗逆性。 例如：逆境胁迫可使植物碳代谢由C3途径→C4 途径或CAM途径转换。
4、自由基：具有未成对电子的原子、分子或离子。 逆境条件下会使植物产生过多的活性氧自由基 （ROS，化学反应活性中比氧更活泼的含氧化 合物），从而破坏生物膜系统引发细胞结构的损 坏，使胞内生理生化代谢紊乱影响到植物的正常 生活。
• 御逆性：植物自身通过一系列反应制造出（在不 利条件下仍然）能保持内部不受逆境影响的（新 的）内部环境而继续生存下去的途径。 例如：叶片 靠蒸腾作用 保持内部温度 免受高温伤害、 沙漠植物通过 减少叶面积降低 水分蒸发而保证 不受干旱危害等。 增强防御。
• 耐逆性：植物通过代谢反应调节自身生命活动抵 抗内外环境都不利时的影响而保持正常生理状态 的能力。耐逆性往往与原生质的性质和特殊生理 机制有关。修复保持。
•
• •
•
•
原初直接伤害：最先使生物膜受损，导致通透 性改变的伤害。 原初间接伤害：质膜受损后又进一步导致（植 物）代谢失调，影响正常生长发育的伤害。
• •
次生伤害：由胁迫因子引起的其它作用造成伤 害。 交叉适应：（植物）在经历某种逆境之后能提 高对另一逆境抵抗力的不利因素间相互适应现 象。植物逆境生理不是单一的、孤立的存在， 而是复杂的、互联的、动态的。
3、生理干旱：（大气条件和土壤条件都适宜时） 由于土温过低或土壤渗透势太低后使植物难以吸 收（在植物吸收极限之下）而失去原有水分平衡 的情况。 • ==> • 萎蔫：植物失水超过了根系吸水，随着细胞水势 和膨压降低、植物体内的水分平衡遭到破坏，出 现了叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。 • 旱害: 土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物 造成的危害。 • 水势：能够让水做功（运动）的能力。植物体中 水势的降低会伴随着水分的流逝（缺乏）。但不 同植物细胞能维持自身水分的能力不同，所以在 水分逆境开始时水势也就会有所不同。
中国农业大学植物生理学本科课件 第十六章第 植物逆境生理概论
膜脂碳链越短
膜脂不饱和 脂肪酸越多
固化温度越低 抗冷性 越强
• 植物可以通过调节细胞内的渗透势来 维持细胞压力势的作用，被称为渗透 调节 （osmotic adjustment）。
逆境胁迫 细胞脱水 维持正常的生理过程 的膨压
水势 必须具有一定
Ψp = Ψw - Ψs
即：
Ψw ，要Ψp 不变
Ψs
渗透调节的直接生理作用：
在一定的范 围内维持细 胞膨压的稳 定性，而使 细胞的生理 生化过程能 够正常进行。
逆境与植物的物质代谢： 物质合成小于物质分解
酶系统的水解活性大于合成活性，氧化 活性大于还原活性
三、植物抗性的一般机制
• 生长发育与形态结构 • 植物激素调节 • 渗透胁迫与渗透调节 • 活性氧及其清除系统 • 逆境蛋白与抗逆基因 • 植物抗性的交叉反应
（一）生长发育调节：
生长减缓、老叶脱落——降低蒸腾 改变根冠比例——改善水平衡和营养 早开花和结籽
2、渗透调节物质
参与渗透调节的可溶性物质称为渗透调节物质。
渗透调节物质分为两大类：
1.外界环境进入细胞内的无机离子，如植 物中的K+和Cl-； 2.细胞内的有机溶质，主要是多元醇和偶 极含氮化合物，如可溶性糖、糖醇、γ-氨 基丁酸、谷氨酸、脯氨酸、苏氨酸、甘 氨酸、丙氨酸、甜菜碱等。
常见有机渗透调节物
第十六章 植物逆境生理
• 绪论 – 植物抗逆的一般机制
• 植物非生物逆境抗性 – 抗旱性 – 抗盐性 – 抗冷性 – 抗热性
• 植物生物逆境抗性 – 植物与病原菌关系 – 植物的防御机制
第一节 植物逆境生理概论
• 植物逆境与抗性的概念 • 影响植物抗性的因素 • 植物逆境抗性的类型 • 植物抗性的一般机制
植物逆境生理学
植物逆境生理植物生长的环境并非总是适宜的，在自然界条件下，由于不同的地理位置和气候条件以及人类活动等多方面原因，造成了各种不良环境，超出了植物正常生长、发育所能忍受的范围，致使植物受到伤害甚至死亡，对农业生产来说，各种不良环境是影响产量的最直接、最重要的因素，因此，加强植物逆境生理的研究，探明植物在不良环境下的生命活动规律并加以人为调控，对于夺取农业高产稳产具有重要意义。
第一章植物逆境生理通论1 逆境的种类与植物的抗逆性1.1逆境的概念逆境指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，又称胁迫。
研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理。
植物在长期的系统发育中逐渐形成了对逆境的适应和抵抗能力，称之为植物的抗逆性，简称抗性。
抗性是植物对环境的适应性反应，是逐步形成的，这种适应性形成的过程，叫做抗性锻炼。
通过锻炼可以提高植物对某种逆境的抵抗能力。
1.2逆境的种类逆境的种类多种多样，包括物理的、化学的和生物因素等（图1），这些因子之间可以相互交叉相互影响。
1.2.1冷害的概念与症状很多热带和亚热带作物不能忍受0-10℃低温。
把0℃以上低温对植物所造成的危害叫冷害。
在我国，冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害发生在作物的苗期和籽粒或果实成熟期。
如水稻、棉花、玉米和春播蔬菜的幼苗常遇到冰点以上低温的危害，造成烂籽、死苗或僵苗不发。
正在长叶或开花的果树遇冷害时会引起大量落花，使结实率降低。
冷害对植物的伤害除与低温的程度和持续时间直接有关外，还与植物组织的生理年龄、生理状况以及对冷害的相对敏感性有关。
温度低，持续时间长，植物受害严重，反之则轻。
在同等冷害条件下幼嫩组织器官比老的组织器官受害严重。
冷敏感植物受害较严重。
冷害是很多地区限制农业生产的主要因素之一。
根据植物对冷害的反应速度，可以把冷害分为两类。
一为直接伤害，即植物受低温影响几小时，最多在一天之内即出现伤斑及坏死，禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象，说明这种影响已侵入胞内，直接破坏了原生质活性；另一类是间接伤害，即植物在受到低温危害后，植株形态并无异常表现，至少在几天之后才出现组织柔软、萎蔫，这是因为低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化而造成的细胞伤害。
植物生理学—逆境生理
中生植物水分胁迫程度划分等级标准
轻度胁迫：水势略降低零点几个MPa或RWC降低 值8％～10％左右；
中度胁迫：水势降低至-1.2MPa~-1.5MPa，RWC
降低值大于10％，小于20％；
严重胁迫：水势下降超过-1.5MPa，RWC降低值
20％以上。
干旱类型
根据引起水分亏缺的原因，可以把干旱分为三种类型：
（二）冷害的生理变化
1. 吸收机能减弱：低温下根系生长减慢，吸收面积减少，细胞 原生质粘性增大、流动性变慢，呼吸减弱、供能减少，限制 了水分和养料的吸收； 2. 光合作用降低：低温使叶绿素合成受阻，幼嫩叶片缺绿黄化，
并影响光合作用相关酶；
3. 呼吸作用受阻：植物遇冷害时呼吸作用总体上表现为先升高 后降低的趋势，初期由于低温下淀粉水解导致呼吸底物增多 而升高，后期线粒体膜相变，酶活性降低，氧化磷酸化解偶 联，有氧呼吸受抑，无氧呼吸增强，呼吸代谢紊对植物的伤害及其机制，抗寒锻炼 2.干旱对植物的伤害及其机制，适应与抗性
3.逆境下植物的生理代谢与交叉适应
逆境的概念及种类
•逆境（stress）是指对植物生存生长不利的各种 环境因素的总称。
生物因素——病害、虫害、杂草 逆境种类
理化因素 物理的——机械损伤 辐射性的——紫外 化学的——污染、氧胁迫 温度的——低温、高温 水分的——干旱、涝害
（五）激素的变化：总趋势是生长促进物质
减少，生长抑制物质增多，主要表现为ABA
显著增加，CTK减少，刺激乙烯产生； （六）保护酶系统：耐旱植物活性上升，不 耐旱植物下降。
三、干旱缺水致死的原因
（一）机械伤害假说；
（二）蛋白质变性假说——硫氢基假说；
（三）膜伤害假说——自由基伤害学说。
植物逆境适应的生理机制
植物逆境适应的生理机制植物生活在各种环境中，包括光照、温度、湿度和营养等方面的逆境。
为了在这些不适宜的条件下存活和繁衍，植物发展出了多种逆境适应的生理机制。
本文将介绍植物逆境适应的一些关键机制。
1. 植物对光照逆境的适应机制光照是植物生长发育所必需的，但过量或不足的光照都会对植物造成伤害。
植物通过以下机制适应光照逆境：- 光合作用调节：植物可以调整光合蛋白的合成和降解速率，以适应光照强度的变化。
- 叶片调结构调整：植物可以增加或减少叶片的密度和角度，以控制光照的吸收和反射。
- 光抑制保护：植物利用色素分子对过多的光照进行吸收和转化，减少光照对细胞的伤害。
2. 植物对温度逆境的适应机制温度是影响植物生长和发育的重要因素，极高或极低的温度都会对植物产生负面影响。
植物通过以下机制适应温度逆境：- 温度诱导保护蛋白的合成：植物在受到高温胁迫时会合成热休克蛋白等保护蛋白，以维持细胞正常功能。
- 膜脂调节：温度变化会影响膜脂的流动性，植物可以通过合成含有较高不饱和度的脂肪酸来提高膜的稳定性。
- 温度调节开放气孔：在高温条件下，植物通过调节气孔的开闭来减少水分蒸发和温度上升。
3. 植物对水分逆境的适应机制水分是植物生长发育的限制因素之一，干旱和盐碱土壤等逆境条件下，植物需要采取以下适应机制：- 压力胁迫和脱水避免：植物在水分缺乏的环境中会通过调节根系结构和抗胁迫基因的表达来增强吸水能力，避免水分流失。
- 脱水耐受蛋白合成：植物在干旱环境下会合成脱水耐受蛋白，以维持细胞内水分平衡和保护蛋白质结构。
- 合成特殊化合物：植物可以合成非饱和脂肪酸、保育素、抗氧化剂等特殊化合物来对抗干旱和盐胁迫。
4. 植物对营养逆境的适应机制营养元素的缺乏或过量都会对植物的生长和发育产生负面影响。
植物通过以下机制适应营养逆境：- 根系生长和分泌物质调节：植物可以调整根系的形态和分泌特定酶类，以提高对特定元素的吸收能力。
- 营养元素转运：植物可以调节根系和茎叶中不同组织之间的营养元素转运，以优化元素的利用效率。
植物的逆境生理
植物的逆境生理有关逆境的概念:逆境：对植物生长与生存不利的环境因子。
逆境来源:严峻气候;地理位置及海拔高度;生物因素;人类的经济活动;逆境生理研究的内容: 逆境对植物的影响; 植物在逆境下的生理生化变化;获得抗逆性的途径。
胁迫：不良环境因子使植物内部产生有害变化的过程。
胁变：植物受到胁迫后而产生的代谢及形态变化。
抗逆性(抗性): 植物对逆境的抵抗或忍耐能力。
抗逆方式：（1）避逆性：植物与逆境之间在时间上或空间上设置某种障碍,以避免逆境危害的遗传特征. 特点:以一定的形态解剖结构为抗逆基础.（2）耐逆性：植物在逆境的刺激下,通过调整本身的代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，以保持正常的生理活动。
抗性锻炼：植物对逆境逐渐产生适应性的过程。
第一节植物抗性的生理生化基础（逆境生理通论）一、逆境胁迫下植物的一般生理变化1.逆境使植物的水分代谢失调各种逆境如干旱、盐渍、高温、低温、辐射等均可造成水分胁迫。
2.光合作用下降3.逆境使呼吸失常：冻害、热害、盐害、水淹降低呼吸酶的活性,使呼吸下降; 冷害、旱害使呼吸先升后降;逆境下改变呼吸途径,使PPP途径加强。
4.逆境破坏物质代谢的协调性⑴水解酶活性增加，合成酶活性降低,使分解大于合成, 核酸、蛋白质、淀粉含量下降,造成养分亏缺。
⑵使氧化酶活性大于过氧化物酶活性,造成过氧化物(H2O2)的积累,造成伤害。
5. 逆境使细胞膜系统失去稳定性⑴组织脱水使脂质双分子层排列受损;⑵膜蛋白彼此靠近,在分子内或分子间形成-S-S-,使蛋白变性失活,也使膜上出现孔洞;⑶低温使膜脂相变,液晶-固态,膜容易出现裂缝;相变也可导致膜酶与膜脂的分离或结合力下降,甚至使寡聚酶的亚基分离,影响膜的功能。
后果:细胞失去控制物质出入的能力,膜透性增加，电解质外渗.严重时导致死亡。
6.逆境与蛋白质代谢⑴含量下降:合成减弱而分解加强;⑵引起高级结构的改变,使之失活;⑶合成逆境蛋白：逆境诱导植物合成的一类新的蛋白质，以提高植物的抗逆能力。
《植物的逆境生理》课件
植物一直以来都是人们生活中的重要组成部分，但在不利环境下，它们也需 要应对逆境的挑战。本课程将会集中介绍植物的逆境生理，展示它们是如何 在这样的环境下生存的。
引言
什么是逆境生理？
逆境生理是指植物在受到各种逆境因素的影响下，为了维护自身的生长发育和存活能力，响 应逆境形成的一系列机理和适应措施。
致谢
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参考文献
以下是本课程中引用的相关参考文献： • XXX • XXX • XXX
为什么需要了解植物的逆境生理？
了解植物的逆境生理，可以帮助我们更好地保护和管理我们的生态环境，提高植物的生产力， 甚至探索更多关于地球的奥秘。
逆境因素
极端温度
高温、低温等极端温度使得植物体内酶和代谢活性 降低，增加细胞膜的渗透压。
干旱
干旱环境下，植物会面临水分不足的问题，从而导 致叶片失水，叶下降及蒸腾作用受到抑制。
பைடு நூலகம்
研究逆境生理的方法
常用的研究方法
包括遗传育种、生理生化、生态环境、分子生物学等方面。
每种方法的优点和缺点是什么？
选择合理的研究方法，可以有效地揭示植物逆境生理的本质，更好地指导实际应用。
逆境生理在生产中的应用
提高农业生产
利用植物的逆境环境适应机制，不仅可以提高作物 的耐旱、耐盐、耐寒能力，还可以改善农业生产环 境。
城市绿化、土地治理等领域
逆境生理的知识在城市绿化、土地治理等领域的应 用也可以发挥重要作用。
总结
1
逆境生理的核心内容和意义
研究逆境生理，有利于揭示生物适应性、提高农业生产力、改善人类生存环境等 方面，具有重要的科学意义。
植物的逆境生理课件课件
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（3）诱发膜脂过氧化作用 膜脂过氧化指生物膜中不饱和脂肪酸在自由基
诱发下发生的过氧化反应。
膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动性下降 ，质膜透性大大增加。
（4）损伤生物大分子 活性氧的氧化能力很强，能破坏植物体内蛋白质
、核酸等生物大分子。
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3、 质膜损伤
关于植物的逆境生理 课件
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本章重点：
➢ 逆境以及氧化伤害；
➢植物对逆境的生理适应性。
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一、逆境的种类与植物的抗逆性
（1）逆境的概念及其种类
逆境：指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，又称胁迫 。 植物的抗逆性（简称抗性）：植物对逆境的适应和抵抗能力。
（4） 渗透调节与抗逆性
水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质来 提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，从而 适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节。 渗透调节是在细胞水平上通过代谢来维持细胞的正常彭 压。
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渗透调节物质的种类与作用： 一是无机离子：K、Na、Ca、Mg、Cl、NO3-、SO42-等。
干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐、高温引起间接的水分 胁迫。
（2） 光合速率下降 任何逆境均引起光合速率下降
（3） 呼吸代谢发生变化 冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷害、干旱时呼吸
速率先升后降；病害、伤害呼吸速率显著增强，且PPP途径增强。 （4）大分子物质降解
各种逆境下，物质的分解大于合成。
逆境的种类：
生物胁迫：病虫害、杂草等
非生物（理化因素）：温度、水分、辐射、化学因素、 天气等
植物逆境响应的生理机制
植物逆境响应的生理机制植物作为一类生物体，面临各种环境条件的变化和逆境压力的挑战。
逆境包括但不限于干旱、高盐、高温、低温等，这些逆境条件对植物的生长和发育产生了严重的影响。
为了适应和应对逆境条件，植物拥有一套独特的逆境响应的生理机制。
一、逆境信号的感知与传递植物感知逆境信号的能力使其能够及时进行反应和调控。
在环境因子发生变化时，植物通过感受器（receptors）对外界刺激进行感知。
不同的逆境条件下，植物会激活不同的信号传递途径。
例如，在干旱条件下，植物可以通过感知到降低的水势来触发干旱响应规律，进而启动一系列的调节机制。
逆境信号的传递主要通过激素介导的信号通路来实现。
例如，植物生长素、赤霉素和脱落酸等植物激素被广泛用于逆境信号的传递过程中。
它们通过调节基因的表达、蛋白质的翻译和后转录调控等方式，参与植物的逆境响应。
二、逆境响应基因的调控逆境响应基因（stress-responsive genes）在植物逆境响应中起着重要的作用。
这些基因编码具有逆境抗性的相关蛋白质，包括但不限于抗氧化酶、脱水蛋白、热激蛋白等。
这些蛋白质能够帮助植物减轻逆境压力对生理功能的破坏。
逆境响应基因的表达受到多种调控因素的控制。
植物在逆境条件下，通过转录因子（transcription factors）的调控来激活或抑制逆境响应基因的表达。
这些转录因子可以与逆境相关基因的启动子结合，调控逆境相关蛋白质的合成。
三、逆境胁迫下的代谢调节逆境胁迫条件下，植物的代谢活动也会发生相应的调节和重新分配。
植物通过调整代谢途径中特定酶的活性来适应逆境条件。
例如，植物在干旱条件下，会合成一些保持水分稳定的物质，如脂肪酸和脂类物质，以维持细胞膜的完整性和稳定性。
逆境胁迫还会导致植物产生更多的抗氧化物质，以清除细胞内产生的过氧化物和自由基。
这些抗氧化物质可以减少由逆境胁迫引起的氧化损伤，保护细胞的正常功能。
四、植物逆境响应的能量调控逆境条件下，植物通常会调节其能量的利用和分配，以保持关键生理过程的正常运转。
植物逆境生理学
植物逆境生理植物生长的环境并非总是适宜的，在自然界条件下，由于不同的地理位置和气候条件以及人类活动等多方面原因，造成了各种不良环境，超出了植物正常生长、发育所能忍受的范围，致使植物受到伤害甚至死亡，对农业生产来说，各种不良环境是影响产量的最直接、最重要的因素，因此，加强植物逆境生理的研究，探明植物在不良环境下的生命活动规律并加以人为调控，对于夺取农业高产稳产具有重要意义。
第一章植物逆境生理通论1 逆境的种类与植物的抗逆性1.1逆境的概念逆境指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，又称胁迫。
研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理。
植物在长期的系统发育中逐渐形成了对逆境的适应和抵抗能力，称之为植物的抗逆性，简称抗性。
抗性是植物对环境的适应性反应，是逐步形成的，这种适应性形成的过程，叫做抗性锻炼。
通过锻炼可以提高植物对某种逆境的抵抗能力。
1.2逆境的种类逆境的种类多种多样，包括物理的、化学的和生物因素等（图1），这些因子之间可以相互交叉相互影响。
1.2.1冷害的概念与症状很多热带和亚热带作物不能忍受0-10℃低温。
把0℃以上低温对植物所造成的危害叫冷害。
在我国，冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害发生在作物的苗期和籽粒或果实成熟期。
如水稻、棉花、玉米和春播蔬菜的幼苗常遇到冰点以上低温的危害，造成烂籽、死苗或僵苗不发。
正在长叶或开花的果树遇冷害时会引起大量落花，使结实率降低。
冷害对植物的伤害除与低温的程度和持续时间直接有关外，还与植物组织的生理年龄、生理状况以及对冷害的相对敏感性有关。
温度低，持续时间长，植物受害严重，反之则轻。
在同等冷害条件下幼嫩组织器官比老的组织器官受害严重。
冷敏感植物受害较严重。
冷害是很多地区限制农业生产的主要因素之一。
根据植物对冷害的反应速度，可以把冷害分为两类。
一为直接伤害，即植物受低温影响几小时，最多在一天之内即出现伤斑及坏死，禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象，说明这种影响已侵入胞内，直接破坏了原生质活性；另一类是间接伤害，即植物在受到低温危害后，植株形态并无异常表现，至少在几天之后才出现组织柔软、萎蔫，这是因为低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化而造成的细胞伤害。
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避逆性（stress escape）是指植物通过 对生育期的调整来避开逆境，在相对适 宜的环境中完成其生活史。
碱蓬
瓦松
耐逆性（stress tolerance）是指植物处 于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻 止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其 仍保持正常的生理活动。
御逆性（stress avoidance）指植物通 过特定的形态结构使其具有一定的防御 环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过 程仍保持正常状态。
第十六章植物逆境生理
(四) 渗透调节
渗透胁迫 环境与植物之间由于渗透 势的不平衡而形成对植物的胁迫。
渗透调节：植物通过调节细胞内渗透势 来维持压力势的作用称为渗透调节。
第十六章植物逆境生理
渗透调节物质
外界进入的无机离子：如K+、Cl- 等，是液泡的重
要渗透调节物质。
细胞内合成的有机物：
多元醇和偶极含氮化合物 如：可溶性糖 脯氨酸 甜菜碱等
(二)植物在逆境下的代谢特点
1.水分状况:
吸水量 ，蒸腾量 ，但蒸腾大于吸水， 植物萎蔫。
2.光合作用:
气孔关闭，叶绿体损伤，光合酶失活或 变性。
第十六章植物逆境生理
3.呼吸作用: ·下降：冻、热、盐、涝害 ·先上升再下降 ：冷、旱害 ·明显升高：病害、伤害
4.植物体内的物质代谢:
合成酶活性下降，水解酶活性增强， 淀粉、蛋白质等降解。
植物在经历了某种逆境后，对另一些 逆境的抵抗能力也会增强，这种现象 称为植物的交叉第适十六章应植物。逆境生理
二、逆境胁迫对植物的影响 （一）植物在逆境下的形态结构变化
逆境下植物的形态有明显变化。
质膜透性增大 ，电解质和非电解质外渗， 膜脂组分改变，膜系统破坏，丧失对逆 境的适应能力。
第十六章植物逆境生理
第十六章 植物逆境生理
第一节 植物逆境生理概论 第二节 植物的抗旱性 第三节 植物的抗盐性
第四节 植物的抗寒性 第五节 植物的抗热性 第六节 植物的抗病性 第七节 环境污染对植物的影响
第一节 逆境的概念及植物对逆境的适应性 一、逆境与胁迫的概念 二、植物适应性的概念 三、逆境胁迫对植物的影响 四、植物响应逆境的生理机制
特点： 活跃强氧化性 不稳定，瞬时存在 能持续进行连锁反应
第十六章植物逆境生理
活性氧清除系统 •保护酶
超氧化物歧化酶(SOD) 过氧化物酶（POD） 过氧化氢酶（CAT） 谷胱甘肽过氧化物酶 （GPX ） 谷胱甘肽还原酶（GR）等
•抗氧化剂 VC、VE、还原型谷胱甘肽（GSH）、类
胡萝卜素、苯甲酸钠等。
第十六章植物逆境生理
三、植物响应逆境的生理及分子机制
1.生长发育调节 2.植物激素调节 3.代谢调节 4.渗透调节 5.膜保护物质与活性氧平衡 6.逆境蛋白 7.植物体内的逆境信息传递机制
2.植物激素在抗逆中的作用 ABA——胁迫激素，增强抗性 •促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失 •增强根的透性，提高水的输导性。
第十六章植物逆境生理
一、干旱对植物的影响
旱害: 土壤水分缺乏或大气相对湿度过
低对植物造成的危害。
抗旱性：植物抵抗干旱的能力。在干旱
条件下，植物不但能够生存，而且能维 持正常的或接近正常的代谢水平，维持 基本正常的生长发育进程。
（一）干旱的类型
• 大气干旱 • 土壤干旱 • 生理干旱
（二）干旱对植物的伤害
第十六章植物逆境生理
一、逆境和抗逆性
逆境或胁迫（stress）：对植物生存或生 长不利的各种环境因子的总称.
生物胁迫：病害、虫害、杂草等。
非生物胁迫： 物理逆境：干旱、热害、冷害、淹水、
辐射等。 化学逆境：低pH、高pH、盐害、空
气污染等。
逆第境十六的章植种物逆类境生理
植物的抗逆性：植物对逆境的适应性反应。 植物对逆境逐步适应的过程叫锻炼或驯化。
少蛋白质的沉淀，保护蛋白质结构 和功能的稳定。
第十六章植物逆境生理
(五) 膜保护物质与活性氧平衡
自由基：具不成对电子的原子、
分子或离子。
活性氧：化学性质活泼，氧化能力很强的
含氧物质的总称。
如：超氧阴离子自由基（O2-·）、羟基 自由基（·OH）、过氧化氢
（H2O2）、过氧化物自由基 （ROO·）、单线态氧（1O2）等
第十六章植物逆境生理
(六).逆境蛋白 由逆境诱导产生的或含量增加的蛋白质统称 为逆境蛋白。
如：热激蛋白 冷诱导蛋白 水分胁迫蛋白 病程相关蛋白
第十六章植物逆境生理
(七).植物体内的逆境信息传递机制 逆境信号 受体 第二信使 钙结合蛋白感受Ca2+浓度变化 磷酸化级联反应 激活转录因子 诱导逆境相应基因表达
萎蔫：植物失水超过了 根系吸水，随着细胞水 势和膨压降低、植物体 内的水分平衡遭到破坏， 出现了叶片和茎的幼嫩 部分下垂的现象。
大豆对水分亏缺的反应
干旱对植物的伤害表现在：
1.机械损伤
吸水
细胞壁
原生质体
失水
2.膜及膜系统受损伤
膜的选择透性丧 失，透性增加。
第十六章植物逆境生理
乙烯 • 促进衰老、脱落，减少蒸腾面积，利
于保持水分。 • 提高相关酶的活性，影响呼吸。
第十六章植物逆境生理
(三)代谢调节 C3途径→C4或CAM
•冰叶日中花，Mesembryanthemum crystallinum 在盐诱导的由C3代谢向CAM代谢转变过程中PEP羧化 酶含量的增加。盐胁迫是在灌溉水中加入500mM NaCl诱导的。通过抗体与染色剂的方法在凝胶中揭示 了PEP羧化酶。
逆境蛋白帮助植物适应 植物响应逆境胁 和抵御不良的外界环境 迫的分子基础
第十六章植物逆境生理
信号感受 胁迫信号
质膜
信号转导 中间产物
耐胁迫性状
转录调节因子
核
胁迫诱导基因 启动子
蛋白
胁迫信号激活响第应十六胁章植迫物逆基境生因理 表达的过程示意图
第二节 植物的抗旱性
一、干旱对植物的影响 二、植物抗旱机理 三、提高响应水分胁迫的信号转导 四、提高作物抗旱性的途径
第十六章植物逆境生理
有机渗透调节物的特征： • 分子量小 • 易溶于水 • 合成迅速 • 不易透过细胞膜 • 生理pH范围内不带静电荷 • 引起酶结构变化的作用极小
脯氨酸和甜菜碱是理想的有机渗透调节物质。
脯氨酸在抗逆中的作用：
• 作为渗透物质，维持渗透平衡。 • 增强蛋白质的水合作用和可溶性，减