左右不对称性的建立
不对称合成简介
班级:11化31 演讲:刘聪聪 小组成员:刘聪聪 董坤
目录
1.手性化合物的重要性及其合成方法 2.不对称合成方法的简介 3.发展
1.手性化合物的重要性及其合成方法
自然界中存在许多光学对映体,这些物质就像人的左右手, 立体结构对称,左右相反,决不能重合。对于手性化合物而 言,制备单一的对映体是非常重要的,因为对映体的生理作 用往往有很大差别。 例如: 反应停:R-异构体具有减轻孕妇早期妊娠反应的作用,S异构体致畸; 天冬酰胺:(R)-天冬酰胺是甜的,(S)-天冬酰胺是苦 的;
[5]梁丽华.不对称合成的研究与发展.2003
[6]何煦昌.不对称有机合成和反应的分类.合成化学.2002
Thank you!
为了完成立体选择性反应,在非手性底物上连接手性定 向基团(手性“辅基”)以诱导反应的立体选择性,该手 性辅助基团在完成不对称合成反应后可以从产物中脱去, 有时还可以回收并重复使用。该方法与第一代方法相似。
S + A* R P-A* -A* P*
从反应过渡态考虑选择适当的手性辅助基团,使在反 应中心形成刚性的不对称环境,可获得很高的立体选择性。
不对称合成的方法:
按照手性基团的影响方式及不对称合成的发展历史可大 致划分为四大类:
①底物控制反应,属于第一代不对称合成;
②辅基控制反应,属于第二代不对称合成; ③试剂控制反应,属于第三代不对称合成; ④催化剂控制反应,属于第四代不对称合成。
2.不对称合成方法的简介
2.1底物控制反应
2.2辅基控制反应 2.3试剂控制反应 2.4催化剂控制反应
手性化合物的获得途径:
①从天然产物中提取手性药物; —早期,有限。 ②拆分法分离手性药物;(外消旋体拆分)
揭开男女两性的大脑奥秘(深度好文!)
揭开男女两性的大脑奥秘(深度好文!)说明:文章有点长,还不一定有趣。
但是,人的一生,如果不了解自己的大脑,一定是终生遗憾!1你了解身体最重要的东东吗?您所能想到的每种动物都有脑,无论是哺乳类、鸟类、爬行类、鱼类,还是两栖类。
但人脑是独一无二的,它让我们能够思考、计划、说话、想象……脑真是一个奇妙的器官。
人类的大脑因其复杂神秘被戏称为“三磅的宇宙”,就如同宇宙中神秘的黑洞,难以琢磨又令人神往。
人类大脑中有多少神经细胞?答案是将近1000亿。
为了便于比较,提供以下数据,水母只有800个神经细胞,蟑螂有100万个,而章鱼有3亿。
大脑有超过900亿个神经元,通过约150兆(万亿)神经突触形成相互连接。
基本神经元结构人类脑计划的基本概念起源于80年代早期。
随着科学技术的进步,各种先进的核磁共振脑成像技术(dMRI、pMRI、fMRI等)可以获得更高时空分辨率的数据,从不同角度和形式绘制出人类活体的大脑结构、功能图谱,人类对大脑的研究日渐成为可能。
“脑连接项目”逐渐成为全球研究热点,在过去的几年中,世界各国陆续启动了专攻神经科学的“脑科学项目”,积极开展了多项人类大脑研究计划,探索不同生命阶段的“脑图”,中国紧跟全球研究热潮。
德国尤利希研究中心的Katrin Amunts和她的团队仍然完成了这项工作,前所未有地展示了人类大脑的细节。
他们将一名65岁妇女的大脑分割成7400层20微米厚的切片、染色、成像,然后用两个超级计算机经1000小时将数据拼凑起来。
整个工程用了10年。
使用常规的电子显微镜,每次扫描只能构建立方毫米的脑组织,因此要花上几十年才能完成整个脑部的扫描,以目前的设备来进行人脑计划,超级计算机将不堪重负。
由此可见:人类的大脑多么复杂!多么精密!多么奇妙!2左右脑理论左右脑理论 Chemoaffinity hypothesis罗杰斯佩里博士(美国心理生物学家Roger Wolcott Sperry,1913.8.20—1994.4.17)1952年开始,通过著名的割裂脑实验,证实了大脑不对称性的“左右脑分工理论”,因此荣获1981年诺贝尔生理学或医学奖。
不对称相关系数-概述说明以及解释
不对称相关系数-概述说明以及解释1.引言1.1 概述不对称相关系数是描述两个变量之间非对称关系的统计指标。
相对于传统的相关系数而言,不对称相关系数具有更广泛的应用场景和表达能力。
在实际的数据分析中,我们经常需要了解两个变量之间的关联程度。
传统的相关系数,如皮尔逊相关系数或斯皮尔曼相关系数,主要用于刻画变量之间的线性关系。
但在一些实际情况中,变量之间的关系并非线性,在这种情况下,不对称相关系数能够更加准确地反映变量之间的关联。
不对称相关系数的计算方法相对简单,它在计算过程中会考虑变量之间的有序关系,而不仅仅是变量的排列。
其计算结果一般在-1到1之间,其中正值表示正相关,负值表示负相关,而接近0的值则表示不相关。
不对称相关系数在许多实际应用中具有重要作用。
例如,在金融领域中,我们常常需要了解不同股票或资产之间的相关性,以便进行风险管理和投资组合优化。
另外,在市场调查和社会科学研究中,不对称相关系数也能够帮助我们理解不同变量之间的关系,并为相关决策提供指导。
然而,不对称相关系数也存在一些局限性。
例如,它无法反映变量之间的非线性关系,而且对离群值较为敏感。
因此,在应用不对称相关系数时,我们需要根据具体情况进行综合考虑,并结合其他统计方法进行分析。
综上所述,不对称相关系数是一种用于描述变量之间非对称关系的重要统计指标。
通过准确度量变量之间的关联程度,我们能够更好地理解数据背后的规律性,为决策提供科学依据。
然而,我们也要意识到不对称相关系数的局限性,以避免在实际应用中产生误导或错误的结论。
1.2 文章结构:本篇文章主要围绕不对称相关系数展开讨论,文章结构如下所示:第一部分为引言部分,介绍了文章的概述、结构和目的。
在这部分中,将简要介绍本文所要探讨的不对称相关系数的概念和背景,并明确文章的研究目的。
第二部分为正文部分,包括了不对称相关系数的定义和计算方法。
在2.1节中,将详细介绍不对称相关系数的定义,包括其基本概念和数学表达式。
2010教师资格中学教育学考点指导:影响个体身心发展的因素
2010教师资格中学教育学考点指导:影响个体⾝⼼发展的因素 个体⾝⼼发展的⽔平受到多种因素的影响,但主要是受遗传素质、成熟、环境、学校教育和个体实践活动的影响,其中学校教育是⼀种特殊的环境,它对个体的发展有着特殊的意义。
这五个⽅⾯的因素相互联系、相互交织,共同作⽤于个体的发展。
下⾯我们将这五个⽅⾯在个体发展中的作⽤分别进⾏论述,以便于更好地了解教育对个体发展的作⽤。
⼀、遗传对个体发展的影响 遗传是指从上代继承下来的⽣理解剖上的特点,如机体的结构、形态、感官和神经系统等的特点,也叫遗传素质。
遗传或遗传素质是⼈的发展的⾃然的或⽣理的前提条件。
如果没有这些⾃然条件,⼈的发展就⽆法实现。
⼀个⼈⽣下来没有⼤脑,也就不会有思维的机制,⽆法学习科学⽂化知识。
正因为⼈类有⼤脑,⼈的⼼理发展才有了物质和⽣理的前提条件,⼈们在后天的环境和教育的影响下,才可以学习极为复杂的科学⽂化技术,甚⾄做出发明创造,这是其他动物所不能做到的。
遗传的意义表现在以下⼏个⽅⾯: (⼀)遗传素质是⼈的⾝⼼发展的前提,为个体妁⾝⼼发展提供了可能性 遗传素质是⼈的⾝⼼发展的前提条件,如果没有这些⾃然条件,个体的发展便⽆法实现。
健康的⾝体是⼀名优秀运动员的⽣理前提,正常的智⼒是⼀名科学家的基本⼼理素质要求。
个体在智⼒、情感、意志等⽅⾯所具有的先天的⼼理特征,也会对他后天的学习和社会成功产⽣很⼤的影响。
不过,遗传素质是⼈的先天素质的构成部分,⽽不是全部,遗传素质不能决定⼈的发展。
遗传素质并不会直接转变为个体的知识、才能、态度、道德品质等,如果离开了后天的社会⽣活和教育,遗传素质所给予⼈的发展的可能性便不能成为现实。
在不同的社会⽣活和教育影响下,⼈的遗传素质可以向着肯定或否定的⽅向发展,⼀个天赋智⼒素质⽐较好的⼉童在将来未必会成为⼀名科学家,⼀个⾳乐素质⽐较好的⼉童也未必⼀定就成为⼀名⾳乐家,除了遗传给他的可能性外,还要看他所处的社会条件,所受的教育和个⼈的努⼒程度。
大脑左右半球功能不对称的研究历程
大脑 左 右半 球功 能 不 对称 的研究历程
● 周 留 勇 钱 士 明
对 人 类 大 脑 左 右 半 球 功 能 不 对 称 的 研 究 ,可 以 追 溯 至 l9世 纪 30年 代 。 l836年 ,法 国神 经 科 医 生 Mark Dux,以精 确 的临 床 比较 解 剖 学 的研 究 结 果 证 实 ,大 脑 左 右 半 球 在 语 言 功 能 方 面 存 在 着 极 大 的差 异 。 但 是 ,由于 种 种 原 因 ,这 一 研 究 结 果 未 能 引起 神 经 科 学 研 究 领 域 学 者们 的 关 注 。直 至 1861年 ,法 国 神 经 病 学 家 Broca发现 , 大 脑 左 半 球 额 叶 下 回受 损 后 ,将 出 现 运 动 性 失 语 ,这 才 逐 渐 引 起 更 多 学 者 的关 注 ,逐 渐 形 成 大 脑 的“优 势 半 球 ” (cerebral dominance)的 观 点 。大 脑 的 “优 势 半球 ”是 指 具 有语 言 功 能 的 一 侧 半 球 ,大 多 数 情 况 下 即 指 大 脑 左 半 球 。在 这 以 后 ,一 系列 的研 究 和发 现 ,均 支 持 “优 势 半球 ” 这 一 观 点 ,同 时 ,还 形 成 了另 一 种 观点 ,即认 为 大 脑 的 另 一 侧 半 球 (多 数 情 况 下 指 右 半 球 )是非 优 势 半 球 ,不 具 备 / 语 言 功 能 ,是 “沉 默 寡 言 ”的 ,是 无 用 的 半 球 。此 两 种 观点 在 神经 心 理 学 领域 存 在 了 100多 年 。大 脑 左 右 半 球 功 能 不 对 称 的 研 究 ,即起 源 于 “优 势 半 球 ”这 一 观 点 :“优 势 半 球 ”的 观 点 形 成 后 ,在 当 时 ,虽 然 得 到 许 多 学 者 的 支 持 , 但 也 不 乏 反 对 者 ,这 其 中最 著 名 的 ,是 英 国 著 名 的 神 经 病 学 家 Jackson.Jackson虽 然 接 受 左 半 球 是 语 言 优 势 半 球 ,但 他 认 为 ,左 半 球 损 伤 后 ,语 言 表 达 能 力 确 实 会 丧 失 ,但 “自动 化 ”地 使 用 单 词 的 能 力 仍 然 保 留 ,这 正 是 右 半 球 所 具 有 的语 言 功 能 。可 这 一 观 点 ,在 很 长 的 一 段 时 间 内 未 能 引 起 学 者 们 的注 意 。到 了 20世 纪 初 ,随 着 神 经 科 学 领 域 对 语 言 功 能 的脑 机 制 研 究 的 深 入 ,关 于 大 脑 左 右 半 球 与 语 言 功 能 的 关 系 ,越 来 越 被 人 们 重 视 ,关 于语 言 的 优 势 半 球 的 争 论 也 就 越 来 越 激 烈 。 1'9o4年 ,Ernst Weber指 出 ,优 势 半 球 对 语 言 功 能 的 实 现 来 说 ,其 意 义 不 是 绝 对 的 。他 认 为 ,如 果 右 利 手 的 儿 童 没 有 学 会 书 写 , 那 么 ,在 他 左 半 球 产 生 病 变 之 后 ,就 不 会 出 现 严 重 的 失 语 症 。不 识 字 的 人 ,不 能 发 展 起 左 半 球 的 语 言 绝 对 优 势 。 他 的这 些 观 点 ,说 明 :大 脑 左 半 球 虽 具 有 语 言 功 能 ,但 右 半 球 同样 也 具 有 着 某 种 语 言 功 能 ,只 是 存 在 着 语 言 功 能 的不 对 称 ,而 不 是 存 在语 言 功 能 的 绝 对 优 势 。
浅析语言的不对称性
对州
浅 析语 言 的不 对称 性
胡 培 பைடு நூலகம்
内蒙古师范大学文学 院 但是却没有下列对称关 系 : 活 性— —× 死 性 活 埋 ——× 死 埋 活 口— — × 死 口 活 找 出这 种 不 对称 性 的原 因 。 力— —× 死力 活菩 萨——× 死菩萨 关键词 : 不 对 称 词 汇 语 法 结 构 意 义 在 目前现代汉语中 , 并没有死性 , 死埋 之类 词汇。但这种 不对称并 不是 一层 不变 的 , 在文学作品 中, 为了达到某种 目的 沈家煊 《 不对 称和标记论 》 中认 为语言 总体上是对 称的 , 或效果 , 人们也会仿造出本不存在 的词 , 又或者 因幽 默的需要 局部上是不对称 的。 语 言对称 只是相对 的 , 而不对称则 是绝 对 临时生造 出像 “ 死菩 萨” 之类 的词 。 一旦这些词被大众接受 , 便 的 。不 同民族 、 不 同地 区的人对 同样 的事物有 着不同的认 识 , 又形成新 的对称关系 。语言这种这种对称和不对称 的关 系处 这是语言不对称 的根本原 因。 人们对 于事物认识 的先后顺序 , 于一种动态 的平衡之 中。 2 . 结构 的不 对 称 认 识的角度 ,以及心理认 同趋向等的不 同也造成 了语 言的不 对 称。 “ 活” 和“ 死” 在语法结构 中不对称 。 语 言的不对 称性 既存 在着 不同的语 言之间 ,也存在着一 例如 : 它们都可 以用副词 “ 不” 修饰 ( “ 不死不 活” ) , 都不可 个语 言的内部。 以用 “ 十分 ” “ 很” “ 非常” 副词 的修 饰 。 语言问 但是在某些语法结构中 , 又有着不对称性 。我们说 “ 她活 1 . 词 汇 的 不 对 称 着。 ” , 但是却不说“ 她死着” 。 这是 因为 “ 活” 是一个可延续 的状 人们进行语 言翻译时注意 到,外语 翻译 时并 不能绝对一 态 , “ 死” 却是一 个不 可延 续 的状态 , 如果 说 “ 活” 是 一条 线 , 个外语对一个本族语 。 有的词语可以对应着 等同的词语 , 有的 “ 死” 就是 一个 点。另外 , 我们可 以说“ 活得快活 。” , 却不说 “ 死 词语对应着近似 的词语 , 有的词语 就没有相应的词 。例如 : 汉 得快 活。 ” , 这跟人们的心理趋 向有关 , 人们都期 望长寿害怕死 语 中第三人称有三种形式 : “ 他” “ 她” “ 它” ,分别对应男性 、 女 亡 。 性 以及非人类 的第三人称 。但是在蒙语 中第 三人称有 且只有 “ 活” 和“ 死” 在语法结构 中的不对称性并不是语法 区别造 种形式 : “ t e r ” , 代表 了男性 , 女性和非人类的所有第三人 称。 成的, 即不是语言规则决 定的 , 反而是 因为心理感 知 , 修辞或 2 . 语 法 结构 的不 对 称 者语用 的区别造成 的。 语言间语法结构的不对称在形式丰富的屈折语英语和缺 3 . 意 义 的不 对 称 乏 形 式 变 化 的孤 立 语 汉 语 之 间 表 现 得 尤 为 明 显 。 英 语 中有 语言 内的不对称不仅体现在语言表面 ,也体现在其 内部 “ 时” 的概念 , 并且 有对 应 的形 态表 示 , 汉 语 中却 没有 , 只用 意义上 , 比如说在语 言中没有分工完全相反的反义词。 “ 着” “ 了” “ 过” 之类的词语来 表示 时态。例如 : 我们可以将语言中所有 的意义看做一个 面 ,如果语言 的 汉语 “ 我正在看 。” , 英语是“ I a m w a t c h i n g . ” 意义有对称性的话 , 就应该有一条中线将其分开 , 互 为反义词 汉语 “ 我看过 了。” , 英语可 以是“ I h a v e w a t c h e d . " 也可 以 的一对词的意义就应该划分在这条 中线 的两边 ,但 是现实语 是“ 1 w a t c h e d . ” 言 中并没有这样的反义 词。 如汉语 中的反义词的适用 范围、 感 3 . 意 义 的 不 对 称 情色彩 、 语体色彩等方面都存在着差 异 , 汉语 中的反 义词 不是 词汇 和语法结构 的不对称是语言形式 上的不对称 ,语言 绝 绝对 对 的反 义词 。也 就 是 说 汉 语 中 的所 有 的反 义 词 的 意义 问的j 鼓义也有不对称性 。例如上 面举例所说 的汉藏语种第三 被不 能被这些反义词绝对的平均的划分。 人称词语 的不对称 , 实质上是词 汇承担 意义 的不对称 。 藏语中 地 区的不 同、 职业 的不 同、 心理好恶的不同等都是语言不 的“ t e r ” 的词汇意义相当于被 汉语 中“ 他” “ 她” “ 它” 三个词语共 对称性产 生的原 因。 但是语 言的不对称性却不是一层不变的 , 同承担 。 王希杰先生说 : 打破不 对称 的行 为, 开始的时候总是个人 的行 语言 间的不对称性有很多原 因, 从本质 上讲 , 语 言是 一种 动, 如果这种个人 的行 动代表 了集 团的需要 , 为整个语言社会 现实意识 , 又是思想外在化 的直接体现 , 不 同民族文化不 同导 所接受 了, 就可以成为一种新 的语言事实 。 语言在这种打破不 致人 们对 事物的认 知不同 , 产生 的语言也就 自然不 同。 从 心理 对称性 中不断地向前发展。 学上讲 , 人们会尽量追求能够带来生理 、 心理满足和愉 悦的活 参考文献 : 动和事物 , 而尽量避免能够带来不 快或痛苦 的活动和事 物( 苦 [ 1 】 沈 家 煊 .不 对 称 和 标 记 论 [ M】 . 1 . 江 西 教 育 出版 社 , 99 9. 乐原 理)。不 同民族人们 的心理趋 向也不相 同, 这导致词语使 1 用频率产 生不对称 。另外 , 从经济学上讲 , 人们的活动是从利 [ 2 】 石毓智. 肯定和 否定 的对称 与不对 称【 M】 . 北京语言文化 己出发 , 追求个人利益最大化的行为。 语言理性 的意义的表达 大 学 出版 社 。 2 0 0 1 受制 于人们 的理性决策 即考虑活 动的成本 和收益。这也造成 [ 3 ] 赵 聪. “ 多/ 少” 不对 称 现象 的修 辞解 读[ J 】 . 修 辞 学 习, 了语 言 间 的不 对 称 性 。 2 0 0 6 , ( 6 ) . 二 、语言内部 [ 4 ] 赵聪. 多元视角下 的语言不对称现象解读叨. 湖州师范 汉语 内部 也存在 着语 言 的不对称 现 象 ( 以下 以汉语 词 学院学报, 2 0 0 9 , ( 5 ) . “ 活” 】 马 小玲. 语 言运用 研映不 同关键词 在过 煊的《 不对称和标记论》 【 J ] . 修辞学 习, 2 0 0 3 , ( 1 ) . 去一段时 间里 的“ 用户关注度 ” 和“ 媒体关 注度” ) 中窥见一二 。 作 者简介 : 胡培培 ( 1 9 8 3 — 0 9 — 2 5) , 女。 籍贯 : 江苏省南 通 作 : 内蒙古师范大学 文学院语言学及应 用语言学 专业 。 1 . 构 词的不对称 职称 : 在 读研 究 生 。 在构词方面 , “ 活” 和“ 死” 在有些词汇 中是对称 的: 活 人 ——死 人 活 水 ——死 水 活 火 山——死 火 山 活 法——死法 活路一 死路
(NEW)浙江师范大学教师教育学院《907普通生物学》[专业硕士]历年考研真题汇编(含部分答案)
普通生物学(一)
一、名词解释:(共10小题,每小题2分,计20分) 1.研究不同的植物器官,如根、茎、叶、花、果实和种子的形态 和特征的科学和研究植物组织和器官的显微结构的科学,叫植物形态解 剖学。 2.植物细胞中经过代谢活动以后的产物叫后含物,如淀粉、单 宁、蛋白质、脂类和结晶等。 3.胚细胞保留下来的细胞群,如根茎顶端的细胞,叫原分生组 织。 4.胚的器官分化不完善,需形态上进一步成熟,如香榧种子,称 为胚的形态后熟。 5.由原形成层细胞发育而成的维管柱的外层细胞,称中柱鞘,为 非维管组织。 6.一年中早材与晚材共同组成一轮显著的同心环,叫年轮,上一 年的晚材与下一年的早材分界线称年轮线。
卵胎生,繁殖能力强,后代种群数量大,发育过程中有直接发育和间接 发育,并且部分种类有休眠和滞育现象以渡过不良环境因子的影响。总 之,节肢动物具有了以上特征才能在地球上适应生存,广泛分布,物种 繁多。
3.两侧对称:大多数动物的身体有前后、背腹和左右之分,从背 部中线垂直切开,可将其分成左右相似的两部分,这样的体型属于两侧 对称,又叫“左右对称”。扁形动物门开始出现,如涡虫。
4.外套膜:软体动物内脏团背部的皮肤延伸下行而形成的结构, 位于贝壳的内侧,包围着鳃,对于水循环、保护、呼吸等起作用。
5.性逆转:像黄鳝,其生殖腺从胚胎发育到成体时都为卵巢,只 能产卵;产卵以后,卵巢逐渐转化为精巢,产生精子。这种雌雄性别转 变现象称之为性逆转。
一、名词解释:(共8小题,每小题3分,计24分) 1.生物发生律:又称重演律,是指动物的个体发育是系统发展史 简短而迅速的重演。对于研究动物类群的亲缘关系及其发展,动物的起 源与系统演化有重要意义。
2.原肾管:由外胚层内陷形成的排泄器官,由帽细胞和管细胞构 成的焰细胞、排泄管、排泄孔组成,具有排泄作用。
不对称分子及生命分子的手性起源
不对称分子及生命分子的手性起源王丁众钟绮文江来田松海张威关键词:不对称,光活性,起源一、不对称分子在引出这个概念之前,我们先看什么是对称分子。
对称分子有以下几种对称因素:1、平面对称因素即存在一个平面把分子分成两部分,这个平面好像一个镜子,镜外实体的镜象可与镜内实体重叠,如CH2=CH2、C6H6、CO2等。
2、反射对称因素检查是否存在这种因素时,一般需经两个操作:先将分子通过一个轴旋转2π/n度,然后用一个垂直这个轴的镜面反射,如果镜内的镜象和镜外未旋转前的实体完全重叠,如分子,这种具有n次反射对称轴的分子也为对称分子。
3、简单轴对称因素即以一条直线为旋转轴旋转2π/n度,得到的分子与原分子可以重叠,n表示轴的级,称n重轴,如氨分子有一个三重轴。
但需注意的是,如果分子中不含其它对称因素,只有简单旋转轴因素,它们就必定和其镜象不重叠,这就是我们要说的不对称分子,又叫手性分子,如L-酒石酸、D-酒石酸。
由此我们可以引出不对称分子(即手性分子)的概念:在三维空间中实体与其镜象或经轴旋转后的镜象不重叠的分子,即为不对称分子。
旋光性是手性分子的重要特征。
不对称分子的实体和镜象─—左手性分子(用L表示)和右手性(用D表示)─—互称对映体。
它们的差别在于对偏振光作用不同:一个可以把偏振光向左旋,另一个则把偏振光向右旋。
二、不对称分子对生命的意义1、不对称分子是生命的物质基础。
生命的基本物质是核酸和蛋白质。
核酸和蛋白质以及糖元、淀粉、纤维素、磷脂等都有右手螺旋结构(可用右手螺旋方法判断),螺旋型分子均是不对称分子,而它们的单体如核苷酸、氨基酸等,也都是不对称分子。
2、光学活性是生命有序性和组织化的基础生命是一个非常高度组织化了并高度有序的体系。
为了生成这样的体系,就只能有一种对映体作为形成生物分子的空间结构,如组成生命蛋白质的氨基酸都是L型,组成核酸的核糖和脱氧核糖分子都是D型。
试想如果没有这种光学活性,会怎样呢?例如由100个谷氨酸组成的α一聚谷氨酸大分子,组成单元具有同一旋光性的,就只能生成一种α一聚谷氨酸。
神奇的手性现象与不对称催化
神奇的手性现象与不对称催化不知道大家有没有注意到生活中的一个有趣现象,就是无论你怎么摆姿势,都无法将自己的左手和右手重合。
而当你拿一面镜子时就会发现,左手在镜子里的像刚好跟你的右手重合。
我们把这种有趣的现象就叫做手性,即一个物体不能跟自己的镜像重合,我们就说这个物体具有手性。
在自然界中手性现象广泛存在。
例如喇叭花的缠绕方向是手性的,把右旋的喇叭花强行左旋缠绕,它也会自动恢复右旋;动物中的海螺同样是右旋世家,出现左旋海螺的概率是百万分之一;同样,组成我们生命体基本单位的氨基酸同样具有手性,除了极少数生物体内存在右旋氨基酸外,组成地球生命体的几乎都是左旋氨基酸;另外供给人体能量的葡萄糖都是右旋的,绝大多数生物遗传的物质基础DNA也是以右旋方式相互缠绕成的双螺旋结构等等许多例子,由此可见手性是许多物体的一项重要特点。
在化学领域中,手性现象同样广泛存在,而有机分子的手性通常是由不对称碳引起的。
在一个有机分子中,碳原子通过共价键能与四个其它原子或基团相连。
当相连的四个原子或基团互不相同时,就会产生手性,我们称该有机分子为手性分子。
两个互为镜像的手性分子构成一对对映异构体。
互为对映异构体两个手性分子在原子组成上完全一致,许多宏观物理性质如熔点、沸点、溶解性等,甚至许多微观化学反应性能也完全相同。
我们通常是通过手性分子的光学特征对其识别。
例如,如果手性分子所配成的溶液能使平面偏振光按顺时针方向旋转,我们称这个对映体为右旋体,记作(+)或者D;相反能使平面偏振光按逆时针方向旋转的对映体,称之为左旋体,记作(-)或者L。
当等量的对映体分子混合在一起时,不会引起平面偏振光的旋转,我们称之为外消旋体。
手性分子的右旋体和左旋体在生物体内的生理生化性质有时差不多,有时却差别极大。
上世纪60年代前后,很多妊娠妇女通过服用沙利度胺(Thalidomide,反应停)来镇痛和止咳,治疗效果很好。
但是随即而来的是,不少妇女生下的婴儿都是短肢畸形的怪胎。
不对称合成简介
例:光学活性的氨基酸,e.e值可达96%~99%
反应过程:
H N NH2 C OH CH3+
O
H
O C OR''
N N C
H C
R'
C
H CH3 O C O
Al-Hg
铝汞齐还 原CN双键
氨基吲哚啉
H N H R' N CH C H CH3 O C O
乙醛酸酯
H2/Pd H3O+
取代
R
腙-内酯类化合物
手性化合物的获得途径:
①从天然产物中提取手性药物; —早期,有限。
②拆分法分离手性药物;(外消旋体拆分) —只利用了一半原料;从原子经济学角度看,是一 种浪费。 ③不对称合成; —产率高,污染小,符合绿色化学要求。
不对称合成的定义和表述
按照现今对这个命题的最完整理解,Morrison和Mosher提 出一个广义的定义,将不对称合成定义为“一个反应,其中 底物分子整体中的非手性单元由反应试剂以不等量的生成立 体异构产物的途径转化为手性单元。也就是说,不对称合成 是这样一个过程,它将潜手性单元转化为手性单元,使得产 生不等量的立体异构产物”。所说的反应剂可以是化学试剂、 生物试剂、溶剂、催化剂或物理因素(如圆偏振光)。
H O O H L1* CH2P(Ph)2 CH2P(Ph)2
L2*
L3*
.. Ph2P
H3C
.. P OMe
(-)-
OMe Ph P Ph OMe L4* CH2 CH2 P
L* :手性膦
具有这种手性配体的铑对碳-碳双键、碳-氧双键及碳 氮双键发生不对称催化氢化反应。
①烯烃的不对称催化加氢
通过大量研究,已发现双键上带有极性基团,如氨基、 羟基、羰基、羧酸酯基、酰胺基等的烯烃在不对称催化氢化 反应中通常可以获得较高的光学产率。可能因极性基团可与 催化剂的金属配位,使烯烃处在确定的位置,按一定的取向 进行加氢反应,从而提高了反应的对映选择性。
论主观客观的不对称性
这样,康德绕过了休谟无与伦比的质疑锋芒,将亚里士多德为代表的传统哲学的知识和真理的观念彻底的摧毁和颠倒后,在对象、观念之间重新建立起了一种新的认识论,这种认识论的核心,就是当今人们耳熟能详的所谓主观和客观,对象与观念之间的关系。
当我们去粗取精,将康德的《纯粹理性批判》的认识论,抽象出两个最基本的概念---------主观和客观,进行逻辑演绎推理后,我们就会发现,艰涩枯燥的康德认识论,其实是那么引人入胜且令人兴趣盎然。
既然客观性与主观性是观念与对象之间的关系,是相互对应的。那么根据康德对客观性的定义,我根据康德提出的定义及定义间的对应关系,顺带推导出了主观性的定义。我以为:“所谓主观性,就是特殊偶然性,或者称为个别或然性”。这个对主观性的定义与康德对客观性的定义一样,简明扼要,意味隽永。
有了主观性和客观性的哲学定义后,知识和真理的定义也就非常简单且顺理成章的推导了出来。所谓知识和真理,就是客观事实与主观观念的相符合。进一步的说,所谓知识和真理,就是人们将普遍必然性与特殊偶然性(或者是个别或然性)之间进行穿凿附会并无缝对接,并在普遍必然性与特殊偶然性(个别或然性)之间架起一道沟通的桥梁,使得普遍必然性与特殊偶然性(个别或然性)之间无缝吻合,从而使人类的认识从必然王国进入到自由王国。
但是,如同微观物理学领域中的“宇称不守恒定律”以及卡尔·波普尔的“真理的不对称性”所描述的那样,在哲学的认识论领域中,人的主观性与客观性之间是不可能完全无缝对接并吻合的。正因为人的主观和客观性存在着“断裂带”和不对称,造成了人们对客观事物的认识的千差万别,于是可以得出有关于真理和知识的第一个认识论结论:人们对真理和知识的认识,具有绝对意义上的差异性。即:人类对客观事物,即在真理和知识的领域中,认识的差异是绝对存在的,而认识的相同则是相对存在的。
不对称分子及生命分子的手性起源
不对称分子及生命分子的手性起源王丁众钟绮文江来田松海张威关键词:不对称,光活性,起源一、不对称分子在引出这个概念之前,我们先看什么是对称分子。
对称分子有以下几种对称因素:1、平面对称因素即存在一个平面把分子分成两部分,这个平面好像一个镜子,镜外实体的镜象可与镜内实体重叠,如CH2=CH2、C6H6、CO2等。
2、反射对称因素检查是否存在这种因素时,一般需经两个操作:先将分子通过一个轴旋转2π/n度,然后用一个垂直这个轴的镜面反射,如果镜内的镜象和镜外未旋转前的实体完全重叠,如分子,这种具有n次反射对称轴的分子也为对称分子。
3、简单轴对称因素即以一条直线为旋转轴旋转2π/n度,得到的分子与原分子可以重叠,n表示轴的级,称n重轴,如氨分子有一个三重轴。
但需注意的是,如果分子中不含其它对称因素,只有简单旋转轴因素,它们就必定和其镜象不重叠,这就是我们要说的不对称分子,又叫手性分子,如L-酒石酸、D-酒石酸。
由此我们可以引出不对称分子(即手性分子)的概念:在三维空间中实体与其镜象或经轴旋转后的镜象不重叠的分子,即为不对称分子。
旋光性是手性分子的重要特征。
不对称分子的实体和镜象─—左手性分子(用L表示)和右手性(用D表示)─—互称对映体。
它们的差别在于对偏振光作用不同:一个可以把偏振光向左旋,另一个则把偏振光向右旋。
二、不对称分子对生命的意义1、不对称分子是生命的物质基础。
生命的基本物质是核酸和蛋白质。
核酸和蛋白质以及糖元、淀粉、纤维素、磷脂等都有右手螺旋结构(可用右手螺旋方法判断),螺旋型分子均是不对称分子,而它们的单体如核苷酸、氨基酸等,也都是不对称分子。
2、光学活性是生命有序性和组织化的基础生命是一个非常高度组织化了并高度有序的体系。
为了生成这样的体系,就只能有一种对映体作为形成生物分子的空间结构,如组成生命蛋白质的氨基酸都是L型,组成核酸的核糖和脱氧核糖分子都是D型。
试想如果没有这种光学活性,会怎样呢?例如由100个谷氨酸组成的α一聚谷氨酸大分子,组成单元具有同一旋光性的,就只能生成一种α一聚谷氨酸。
密斯.凡德罗似是而非的对称
密斯.凡.德.罗似是而非的对称原作者Robin Evans, 翻译:城市笔记人【这是密斯设计的巴塞罗那展览馆当下的航测图,已经跟1929年的基地有所改动;例如,如右图,1929年时,展馆前面有一排柱子。
】【1986年复建起来的密斯.凡.德.罗(Ludwig Mies van der Rohe)设计的巴塞罗那展览馆。
】建筑并不一定总比它们的照片能够更好地展示它们,也未必就比那些从它们身上衍生出的理论更加堂皇。
一切要视具体情形而定。
作为密斯.凡.德.罗Ludwig Mies van der Rohe)最出名的作品之一,建于1929年的巴塞罗那展览馆(the Barcelona Pavalion),曾经就被用来去说明这一点。
在他对巴塞罗那展览馆的批判性历史研究中,邦塔(Juan Pablo Bonta)就向我们显示了,展馆本身跟关于展馆的照片和文献比起来,倒是可怜的老三的原因。
这个展馆存在的时间很短暂——仅仅存在了6个月——当时,也没有得到充分的媒体报导;然而,在这个建筑被拆除了25年之后,它却被抬到了大师杰作的位置上——而那些吹捧过这栋建筑的批评家们恰恰又都是那些从来没有真正见过它的人。
于是,邦塔问了两个非常贴切的问题:为什么要等上这么久,而且,在展馆本身已经不在的状态下,又基于什么,批评家们做出了这样的判断?在阅读了邦塔的大作之后,我也开始把巴塞罗那展馆视为一种魅影,它的声誉建立在少数发表了的照片和一张不那么精确的平面这些蛛丝马迹的证据上(见图3)。
于是,当巴塞罗那展览馆于1985年到1986年间被在原址复建之后,我造访了该建筑。
【图2,1986年(复建起来的)密斯.凡.德.罗设计的巴塞罗那德国展览馆。
】不对称性如果有一件事情可以无需争辩,那就是巴塞罗那德国展览馆的非对称性。
这一点,可以被理解成为是密斯.凡.德.罗对基地的某种回应。
因为基地处在一个长条广场的端头、在一系列为了1929年巴塞罗那世博会修建的巨大而又不完全对称排列着的建筑们的横向主轴上(the major lateral axis)。
科学认识的不对称性
本的方面 。它就像差异 、变化 、斗争 、不均衡性 等是矛盾
着 的事物 的更为基本 的方面一样 .是客观世界运动变化的
“ 活 水源 头 ” 。
到处盛行 的不对称性在科学认识领域 中的具体表现 。通 常 的科学历史研究虽然注意到这一现象 ,但是 它们往往缺 乏
对这一现象 的概念性说明 ;有关的认 知研究虽然涉 足认 知
反 映 了客 观世 界 的 某 些 辩证 性 质 ,揭 示 出人 类认 识 活 动 的 某些 环 节 、 条 件 、 范 围与 界 限 ,展 示 了特 定 阶 段 人
类科 学认识所 固有的 “ 必要 的张力” ,以及通过 互补而形成的科 学发展 的 内在认识动力。
关键词 :科 学认识 ;二分性 ;不对称性 ;辨证思维 中图分类号 :B 8 1 5 . 3 文献标识码 :A 文章编号 :1 0 0 3 — 8 5 4 X( 2 0 1 3 ) l 1 - 0 0 3 6 — 0 5
不对称反映 了客观世 界的某些辩证性质 .揭示了人类认识
种是精 神 的力 量与正确 性 ,另 一种则 是精神 的广博 。
过程 中所必经的某些环节 、条件 、范围与界限 ,展示 了特
定 阶段 人类科学认识所 固有的 “ 必要 的张力 ” .以及 通过 互补而形成的科学发展的内在认识动力 。
在深入分析讨 论科学认识不对称性之前 ,先引用若干 关 于科学认 识 ( 认 知 )不对 称性 的论述 和观点 是有必 要 的。兹列举如下 ( 以年代为顺序 ) : 1 .1 7 世 纪法 国杰 出的数学家 、哲学家帕斯卡 ( 1 6 2 3 — 1 6 6 2 )在他 的 《 思想录》一 书中向我们揭示 了科学家 中存 在的两种思想风格或精神气质 ,即几何学精神与直觉的精 神。他认为这两种精神是相对立 的。因为 ,具有直觉精神 的人 ,有着敏锐的洞察力 ,能够感觉到事物的细致而繁多
第二讲 手性概述
手性与人类健康: “反应停”悲剧
O N NH O O O
(R)-thalidomide
O O N H O N O
(S)-thalidomide
反应停: 五十年恩怨
沙利度胺的S-异构体可导致严重的致畸性
1957年~1962年,造成数 万名婴儿严重畸形。 进一步研究表明,其致畸 作用是由沙利度胺其中的 一个异构体(S-异构体) 引起的,而R-构型即使大 剂量使用,也不会引起致 畸作用。
有机分子手征性的发现
1848年,法国化学家巴斯顿 (L.Pasteur, 1822~1895) 发现酒石酸两种不同的存在 形式: 左旋酒石酸 右旋酒石酸
图:巴斯顿把酒石酸晶体分 开成两个镜像异构体
1966 年 , 凯 恩 (R.S.Cahn) 、 英 戈 德 (C.K.Ingold) 和普雷洛格 (V.Prelog) 三人认为引 起旋光性的唯一原因,是 “分子本身的结构和它 的镜像不能重合”,于是将不对称和非对称分子 一律称为手性分子(chiral molecule)。由此,他 们建议把分子本身和它的镜像不能重合的分子, 定义为手性分子.把不对称碳原子,改称为手性 碳原子,并提出了规定手性碳原子绝对构型的新 方法R/S构型规定法。这些建议已被国际纯粹与应 用化学联合会(IUPAC)所接受,为世界化学界所公 认。这样,结构和旋光性间的关系可简化为:手性 分子呈现旋光性,非手性分子则不呈现旋光性。
手性与生命现象:氨基酸、糖、蛋白质、DNA都是手性的;
手性与人类健康:“反应停”事件与FDA手性药物指导原 则,药物中近50%具有手性,开发中的有2/3以上是手性的; 手性与环境:手性技术与手性产品符合绿色化学原则; 手性与材料和信息科学:手性液晶显示、手性传感、手性 分离等; 手性技术与国民经济:巨大的手性药物和手性化学品市场, 2003年>1600亿美元,预计2010>2000亿美元。国内手性化 学品、手性药物及原料药销售额估计在 200 亿,仅占医药 工业销售额2751亿的10%左右。 手性技术壁垒:手性药物安全规则与加入 WTO 后手性技术 的知识产权问题。
成语中两性要求的不对称现象
210成语中两性要求的不对称现象陈湘豫 张碧玉 佛山科学技术学院摘要:任何一种语言中皆存在着两性差异和相通的成分,为研究汉语中性别差异的表现,本文选择成语作为研究语料,借助标记理论,探讨两性要求在词义上的不对称现象。
成语中涉及女性的成语远多于男性,在包含对立性别语素的成语中,按照“男先女后”、“雄先雌后”顺序排列的多于“女先男后”、“雌先雄后”排列的。
无论是自我发展、家庭或是社会中的两性角色,都存在着差异化的要求,那些专门指代女性的成语大多会带上女性标记,而指代男性的成语则有一部分无性别标记。
两性要求上,性别标记的不对称现象折射出了传统文化下男女的个人发展、家庭地位和社会处境的不平等,女性群体苦于传统思想强加给她们的精神束缚,男性则能在相对自由强势的氛围下生活,并实现个人发展。
关键词:成语;性别标记;不对称关于两性成语中词义褒贬的不对称现象,我们可以将其划分为三个大方面看待,一是个人品貌,二是婚丧嫁娶,三是社会角色,这三个大方向较详尽地概括了两性在自我、社会和他人视角下的不同,将在下文中进行详细探讨。
一、个人品貌女性的美丽在传统文化中是一种被过高要求的存在,女性被要求在五官、身姿、神态上达到一定要求,才有资格被称为美丽。
对女性的美丽提出诸多要求的是男权社会中的话语权掌握者,他们的审美期待也逐步成为了传统文化的审美取向。
这些是只适用于女性的成语,因此带上了女性标记,相反,对男性的外貌没有那么多的要求,更多对男性的才能、道德、男性气概做出一定的要求,例如:才貌双全 逸群之才 玉树临风 温文尔雅 淑人君子 清新俊逸 品貌非凡 才貌双绝 惊才风逸 风流才子 玉面郎君 风度翩翩 气宇不凡 翩翩少年 顶天立地 血性男儿 足智多谋 风流倜傥 正义之士 身材魁梧 神勇威武 昂藏七尺 惨绿少年 七尺男儿对女性外貌的描述与赞美,文人墨客们会从自然万物中搜罗最美好的字眼来比拟、形容,例如:珠圆玉润 仙姿跌貌 蛾眉蟋首 皓齿明眸 花容月貌 烟视媚行 环肥燕瘦 粉白黛黑 倾国倾城 艳若桃李 肌理丰盈 齿若编贝 静若处子 动若脱兔 吹气如兰 娇小玲珑 绰约多姿 粉面含春 软玉温香 吹弹得破 肤如凝脂 千娇百媚 千姿百态 沉鱼落雁 闭月羞花 国色天香 花枝招展 亭亭玉立 嫣然一笑 皓齿朱唇 花红柳绿 傅粉施朱 秀色可餐 袅袅婷婷 秀外慧中 姱容修态 娉婷婀娜 冰肌雪肤 纤纤细步 出水芙蓉 琼姿花貌 绝代佳人以上成语皆只适用于女性,而且大部分只适用于妙龄女子,从肌肤到神态,从颜色到拟物,用最美好的植物和动物去比喻、衬托、夸张女性的美,传统文化对女性外貌之美给予了高度的评价,从另一方面来看也是一种极度的苛求。
全脑潜能开发师复习题
全脑潜能开发题库1、美国神经生理学家斯佩里教授的(脑功能定位)学说。
2、美国国家健康研究所麦连克教授提出的(脑部三分模型)学说。
3、美国赫曼提出的(全脑四分模型)学说。
4、美国加州大学医学博士罗杰·斯佩里教授提出的(左右脑分工)理论。
5、美国艾登·泰勒博士发明的(潜意识)输入法。
6、美国哈佛大学加德纳教授提出的(多元智能)理论。
7、人类的大脑由大脑纵裂分成(左、右两个大脑)半球。
8、大脑的奇妙之处在于(两半球分工)不同。
9、斯佩里教授通过割裂脑实验,证实了大脑(不对称性的左右脑分工)理论。
(10、左脑偏向用(语言、逻辑性)进行思考。
11、右脑是以(图像和心像)进行思考。
12、这两个半脑彼此的动作并非(分工式进行),而是(互相支援协调)。
13、两岁内的婴幼儿如果有脑机能损伤,大脑功能仍可以(重新定位)。
14、泰勒博士突破过去所有研究人类思想与行为的学者专家都没有发现的盲点,并且将这一理论予以(具体化)、(工具化)。
15、在通往左脑的(语音系统)里,充满感觉美好是很好的诸如此类预期性、启发性的用语。
16、具分析功能的左脑只接受(启发性)的话语,而不具分析功能的右脑、完全能接受(权威性)的话语。
17、全面开发人脑是一项前沿性的系统工程,它涉及到许多学科,其中(教育科学)、(心理科学)、(人体科学)和(脑科学)等领域的研究成果都直接关系到这项工程的进展。
18、全脑开发的研究和我国(素质教育)的实施有着重要的意义。
19、"20、20世纪80年代中期以来,全美许多学校依据(多元智能理论)进行了积极的实践探索,并积累了丰富的经验。
21、传统智力观认为智能只是一种单一的(逻辑推理)或(语文能力)。
22、加德纳重新定义智能的概念,他认为智能应是在某一特定文化情境或社群中,所展现出的(解决问题)或(制作生产)的能力。
23、加德纳指出人类智能至少有(八种)智能。
24、综合这些相关学科研究成果,提出一种(全面开发人脑)的理论。
论胚胎的左右不对称
论胚胎的左右不对称张程达生76 班2007010569一、左右不对称的现象虽然外表看去,高等动物有着良好的左右对称性,但其内部结构却是不对称的。
对于大多数哺乳动物而言,心脏位于其胸腔的左侧,肝脏位于右侧。
此种不对称,不仅表现在解剖特征上,胚胎发育的早期也可观察到基因表达的不对称。
1 左右不对称的缺陷,也会引起疾病,比如心脏如果位于身体右侧,则肝脏等其他一系列器官将因此而发生错位,这些错位导致各种器官功能上的异常。
2 人们不禁要问,左右不对称现象源起于哪里?其后又经过怎样的过程最终演变为成体内具有种内一致性的不对称模式?生物学家已经对这类问题形成了一些观点。
鉴于左右不对称缺陷疾病已在人体群中观察到2 ,回答这些问题也是具有实际意义的。
二、左右不对称的最初源起当我们能够对一个动物区分左右时,它必定已经先行具有了两个轴线——前后轴和背腹轴。
因此,左右不对称在胚胎中的最初源起,必须具备的一个前提是,主导左右不对称的细胞、信号已经通过某种途径,了解到了胚胎前后轴和背腹轴的预定位置。
由于胚胎前后轴线以及背腹轴线的发生通常在卵母细胞时、受精作用时、卵裂时被决定(不同物种不同),因此左右不对称的最初源起应当在这些时期之后。
1、纤毛理论对于纤毛的研究,最早是由一系列关于驱动蛋白超家族(KIFs)蛋白质功能的研究而引起的。
KIF3 蛋白是一个异二聚体,由KIF3A 和KIF3B 组成。
kif3a 或者kif3b 的基因敲除小鼠,显示了一些左右不对称发育方面的异常。
于是人们开始关注这两个基因的作用机理。
1 显微观察显示,基因敲除小鼠胚胎ventral node 处(所谓ventral node 是指小鼠亨森氏节细胞向腹侧迁移形成的一团新细胞)的单纤毛细胞纤毛异常:或者没有纤毛,或者纤毛过短。
此种情形导致由正常纤毛形成的“节点流” (nodal flow)无法形成。
正常纤毛可以连续不断地做顺时针转动,而且转动轴线向胚胎后部偏40°±10°.所用的单纤毛细胞在ventral node 处聚集排列为洋葱根样的外形1 通过流体力学建模分析,正常纤毛的转动可以产生称为“节点流”的流场。
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左右不对称性的建立什么是左右不对称?尽管脊椎动物看起来时左右对称的,但其机体内部左右两边器官结构和分布其实有所差异:心脏、脾脏和胰脏分布在左侧,而胆囊和大部分肝脏分布在右侧。
这种不对称性在胚胎发育时期通过复杂的外在和内在的机制建立。
左右不对称是如何产生的?1)首先,一个起始事件使胚胎左右对称打破,可能是通过已经建立的D-V 和A-P轴线上产生的物质转换为LR信息在小鼠上,这一起始事件被认为是结流:左右极性的打破利用了已存在的定位信息——AP、DV轴线。
结流的方向由已存在的前后、背腹轴线确定,并由同向的纤毛旋转引发。
前后轴线影响纤毛的倾斜,背腹轴线则表现为腹部突出。
大多数纤毛从节点坑细胞(node pit cell)后部突出,纤毛的基体也定位在细胞后部。
也就是说:背腹轴线、前后轴线、纤毛单向旋转导致了左右不对称2)一侧性信息被转移到胚胎节点或其类似物3)左右不对称性在节点附近建立一个重要的信号是Nodal信号,一种机制如下:左侧决定因子Nodal可以诱导自身表达,它的下游因子Lefty又可以作为它的抑制因子。
抑制因子比激活因子扩散得更快。
Nodal在结流的作用下左侧表达多于右侧表达,它在促进自身表达的同时促进左右及中间Lefty的表达,中线Lefty的抑制作用没有左侧Nodal自身诱导作用强烈因此左侧一直保有Nodal信号并诱导Lefty产生,中线Lefty抑制作用比右侧Nodal自身诱导强烈所以右侧Nodal 信号减弱至消失,所以右侧既无Nodal也无Lefty信号。
左侧Nodal诱导自身及Lefty表达,左侧和中线Lefty抑制右侧Nodal表达。
左侧Lefty抑制Nodal的自我诱导而导致其短暂性。
值得注意的是,这种机制中的中线不再是阻隔作用,而是传导Nodal抑制因子。
同时,旋转纤毛引发的结流的作用也减弱了,它只是提供一个很微弱的Nodal差异,然后Nodal差异通过反应-扩散导致不对称分布,也就是说,两者结合成一种机制。
4)左右不对称性从节点扩展到左侧侧板中胚层LPMNodal 信号可能通过接力途经或直接传递从节点传递至LPM,其他因子如GDF1也可能参与对不对称性的确定。
接力传播的证据:Nodal在其在侧板中胚层表达前在原条两侧表达,原条外周区域Nodal表达的特异性消失阻止了Nodal在做左侧侧板外胚层的表达;在Nodal在左侧侧板外胚层表达前,它的抑制因子Cerl2就已经在原条周边表达并左侧少于右侧。
直线传播的证据:侧板中胚层的Nodal表达可以诱导自身表达;研究发现两种增强子和Nodal的不对称分布有关,都能控制左侧LPM的基因表达。
5)侧边特异性基因表达在左右侧板中胚层建立并稳定6)左右信息传递给器官原基,激发左右不对称的器官形成包括三种机制:直接成环,如心脏、内脏;先形成两侧对称的原始器官,然后再发生大小或分支的差异,如肺;对称结构的一侧退化消失,如血管一个重要的概念:结流通常认为,在小鼠体内,左右不对称性是通过结流打破的,什么是结流呢?结流,即nodal flow,节点腹侧细胞伸入节点腔的200到300条9+0单纤毛以600rpm的速度绕和垂线向后成40°±10°的中轴顺时针旋转,引起胚胎外表面节点腔内向左的15到20微米每秒的液体流,成为结流。
结流的方向由已存在的前后、背腹轴线确定,并由同向的纤毛旋转引发,前后轴线影响纤毛的倾斜,背腹轴线则表现为纤毛在腹部突出。
大多数纤毛从节点坑细胞(node pit cell)后部突出,纤毛的基体也定位在细胞后部。
结流的方向的决定:节点中的单纤毛顺时针旋转,旋转轴和垂直线向后成40°±10°,于是,它在远离表面方朝左摆,靠近表面方朝右摆,根据流体力学,静止表面靠抗剪作用妨碍液体流动,所以,向右的摇摆没有向左的摇摆有效。
低等脊椎动物如两栖动物和鱼类的体轴比哺乳动物更早确立,所以,鱼类的左右不对称在原肠作用前建立,和H+/K+-ATPase相关,但是,KV里的左侧流就算左右不对称被打破了依然正常,说明nodal flow是自发的不依赖更早的左右不对称的建立。
打破左右对称的机制假说目前,打破左右不对称的机制假说主要有以下两种:(1)存在一种打破对称性的机制对于所有脊椎动物适用,结流只是它的下游放大阶段。
(2)结流在小鼠胚胎中提供打破最初对称性的信息,但它只是啮齿动物(或者,哺乳动物)进化的产物,它比那些原始机制高级。
这一假说包括两种模型:i.化学浓度梯度模型ii.物理刺激模型,即两种纤毛模型(two-cilia hypothesis)化学浓度梯度模型结流运输决定因子。
结流使腹侧节点腔内产生化学浓度梯度,导致化学形态素在左侧积累并被细胞感知。
这种决定因子在节点内或其附近的表达导致了Nodal的左右不对称性。
一个重要证据来自NVP, NVP是被转运到右侧的膜包围的颗粒,NVP形成后被结流甩到左侧并破裂,释放出的物质被左侧细胞吸收,产生化学浓度梯度。
NVP 释放被如FGF,SHH-N,RA等形态素调控,并带有提高钙离子浓度的信号。
钙离子作为NVP的下游信号,也许随NVP共同运输,或被另一种机制调控而在左侧释放。
NVP可引发非经典hedgehog信号通路。
具体指目前研究表明,shh不对称表达并对左右不对称决定起重要作用,但仅限于鸟类;RA对左右不对称性没有明显作用;Fgf8貌似对左侧决定起重要作用,它对NVP产生有一定作用。
物理刺激模型结流产生物理压力。
液压和很多因素有关,如流速和液体粘度。
结流的雷诺数仅为5*10–4左右,也就是说,它的剪应力几乎无法被细胞感应到。
但是,它可以被纤毛的弯曲放大,然后再由感觉纤毛内的信号通路放大。
物理刺激模型又称两种纤毛模型,因为它涉及到两种纤毛的存在:运动纤毛含Lrd动力蛋白,通过旋转产生结流;静止纤毛缺乏Lrd,表达聚胱氨酸-2,可感知机械力,感受结流后产生左侧钙离子信号,钙离子信号引发下游通路。
钙离子在结流下的左右不对称性——包括左侧节点边缘检测到不对称钙离子信号,钙离子浓度的不对称提高和它的侧向传递,公认存在和左右不对称性相关的钙离子通道——支持这一假说。
但同时应该注意到的是,钙离子浓度提高可以由FGF/SHH/RA 系统调节二者的联系目前,有各种证据的出现,支持不同的模型:如不动的纤毛导致不对称破坏可能支持物理感受模型,iv突变小鼠表现出Nodal在侧板中胚层随机分布,但是这种Nodal表达也可能只是由于中线损伤。
没有明确的证据支持一个模型同时否定另一个模型。
总的看来,化学刺激模型和物理刺激模型依赖于结流的起始作用,都需要信号传递和放大。
左右不对称性形成的物种差异不同物种左右不对称性形成不同,如下:1)胎生动物:通过结流打破左右对称,受精卵植入前额信息对后来不对称性影响小人类:PCD和动力蛋白参与,纤毛参与小鼠:KIF3A/B, LRD参与,Pkd-2参与,节点左侧胞内钙离子在头部折叠后期升高,节点有运动纤毛,出现结流2)两栖动物和禽类:受精卵早期卵裂时已经确定了左右不对称性鸡:亨氏结在神经胚之前形态上已经倾斜,在腹部中线有单纤毛细胞出现前已经确定了左右不对称性。
H+/K+-ATPase ,H+/V-ATPase symmetric,Pkd-2参与;明区细胞在4到5期胞内pH身高,3到4期右侧节点去极化;4到6期节点左侧胞内钙离子浓度升高;亨氏结里有纤毛蛙:左右轴线在发育中很早确立,并与背腹轴线确立有关,在早期胚胎发育中微管和微丝组成的细胞骨架形成和微管依赖型分子马达决定了左右不对称,H+/K+-ATPase的母源mRNA在受精卵最初两次分裂中已经不对称分布,并对左右决定起到了重要作用。
蛙胚的快速分裂期不对称表达离子泵和离子通道的基因,形成离子流,产生左右pH和膜电位的不对称,产生的电势可以通过间隙连接运输小的左右不对称决定分子如5-羟色胺,钙离子,磷酸肌醇或维甲酸,并起始不对称的nodal表达。
肌动蛋白,LRD,H+/K+-ATPase symmetric,H+/V-ATPase symmetric参与;4细胞期氢离子流不对称分布,右侧多,16细胞期RV四边体超极化;原肠顶板有运动纤毛,出现结流3)鱼类:受精卵早期卵裂和神经胚期的结流都对不对称形成有作用,其中,早期对称性打破是决定性事件,腹部节点只是下游信号通路,扩大左右不对称信号或依赖早期的左右不对称信号而建立斑马鱼:Na+/K+-ATPase,H+/V-ATPase,Na+/Ca2+ exchanger 参与;5到8SS期KV附近细胞内出现不对称钙离子流,KV左侧胞内钙离子浓度升高;KV内出现运动纤毛,出现结流,IFT,动力蛋白重链和Irdr1参与4)原口动物:海鞘:始终存在H+/K+-ATPase对称分布海胆:H+/K+-ATPase,钙离子参与;原生孔隙通道两侧都有运动纤毛而右侧多蜗牛:左右不对称决定于母本基因型,肌动蛋白参与果蝇:MyolD 确定左右轴线方向,F-actin参与。
MyoID,可直接与b-catenin结合,使特异的物质运输到连接处,同时使MyoID沿apical-basal轴线极性排列。
与b-catenin的结合使粘合连接推动细胞夹层,因而导致生殖器旋转、内脏折叠线虫:过去认为,内脏器官的手性决定于六细胞期有丝分裂纺锤体的旋转方向;最近,发现左右命运需要更早阶段的Notch信号,更早的A/P轴不对称定位也对ASE神经组织的左右命运有影响。
值得注意的是,Lefty和Nodal的角色比较保守,这些基因在脊椎动物甚至原口动物里都比较保守。
但是,两栖类和棘皮动物没有出现原条外周微量双侧Nodal 表达(脊椎动物、海鞘则有)一点看法1)左右不对称在进化上的意义不对称性有利于充分利用空间资源,使各器官在体内合理排布;不对称性对于各器官特异性功能有重要意义,如心脏左右心房心室的功能不同,因而心肌厚度不一样;不对称性应该再器官分化上有作用,而不同器官的分化是进化的表现2)左右不对称的发生哺乳动物中,左右不对称性的发生与结流有关,但结流不是其开端。
结流的产生源于节点细胞单纤毛的旋转,值得注意的一点是单纤毛的生长轴线。
应该先有一个信号分子导致了单纤毛的生长及其生长轴线的倾斜。
而这个生长因子也许是其他细胞分泌的,也可能是母源的。
这就和其他脊椎生物的左右不对称性接轨了。
也就是说,也许所有脊椎生物其实有一个基础的机制,就是母源信号的分布,只是在哺乳动物这个环节正好有一个特殊的下游信号,就是结流。