第三节基因定位与连锁遗传图
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2 饱满 糯性 x 凹陷 非糯 wxwxShSh WxWxshsh WxwxShsh × wxwxshsh 20%
3 非糯 有色 x 糯性 无色 WxWxCC wxwxcc WxwxCc × wxwxcc 23.6%
28.02.2021 9
结果：1C-c和Sh-sh之间的重组值为3.6% 2Wx-wx和Sh-sh 20% 3Wx-wx和C-c 23.6%
在染色体上的位置。 例：玉米籽粒颜色C-c (有色-无)，饱满（Sh）
对凹陷（sh）为显性，非糯性（Wx）对糯性 （wx）为显性，为了明确这三对基因是否连锁， 曾有人做过三个两点测验。
28.02.2021 8
1 有色 饱满 × 无色 凹陷 CCShSh ccshsh 有色 饱源自文库 无色 凹陷 CcShsh × ccshsh 3.6%
凹陷非糯性有色 × 饱满糯性无色 shsh + + + + ↓ + +wxwx cc +Sh+Wx+c × shshwxwxcc 测交后代Ft表现型 F1配子类型 粒数 交
换类别
28.02.2021 15
饱满、糯性、无色凹陷、非糯、有色饱 满、非糯、无色凹陷、糯性、有色凹陷、 非糯、无色饱满、糯性、有色饱满、非 糯、有色凹陷、糯性、无色 ＋ wx csh ＋ ＋＋ ＋ csh wx ＋sh ＋ c＋ wx ＋＋ ＋ ＋ sh wx c 2708253862660111311642 亲型} 单交换}单交换}双交换 总 数 6708
（一） 两点测验
两点测验是基因定位的最基本的方法， 它是通过一次杂交和一次测交来确定两 对基因是否连锁以及它们之间的距离。 前面所讲的测交法实际上就是两点测验 法。但是，仅凭一次两点测验结果，不 能确定两对基因在染色体上的顺序（即 方向）。
28.02.2021 6
假如要确定三对基因的位置，要做三个两点测 验才能完成。设有A-a、B-b和C-c三对基因， 其定位的具体步骤是：
1、通过一次杂交和一次测交，求出A-a和B-b 之间的重组值，根据重组值确定它们是否连锁。
2、再通过一次杂交和一次测交，求出B-b和Cc之间的重组率，并根据重组率来确定它们是 否连锁。
28.02.2021 7
3、又通过同样的方法确定A-a和C-c是否连锁。 4、根据三个重组值的大小，确定这三对基因
28.02.2021 16
如何分析上述结果呢？
第一步：判断这三对基因是否连锁。若 这三对基因不连锁，即独立遗传（分别 位于非同源的三对染色体上），测交后 代的八种表现型应该彼此相等，而现在 的比例相差很远。
28.02.2021 17
其次，若是两对基因位于同一对同源染 色体上，另一对独立，应该每四种表现 型的比例一样，总共有两类比例值。现 在的结果也不是如此。试验结果是每两 种表现型的比例一样，共有四类不同的 比例值，这正是三对基因连锁在同一对 同源染色体上的特征。
这样，可以确定三个基因之间的顺 序和距离如下图：
20 3.6 wx ―――――――――Sh―――C
28.02.2021 10
28.02.2021 11
两点测验法有两大缺点：
（1）工作量大。要给三个基因定位须做 三次杂交和三次测交。 （2）如果基因间距离较远，很可能 发生双交换，而影响测定结果的精确性。
28.02.2021 23
三对基因在染色体上的位置和距离可以 图示如下： 18.4 3.5 wx ―――――――――――sh ―――c 21.9cM
上述试验结果表明：基因在染色体上 是呈线性排列的。
28.02.2021 24
（三） 干扰和符合
如果两个单交换的发生是彼此独立的， 双交换的频率就应该是两个单交换频率 的乘积。
28.02.2021 12
（二） 三点测验
三点测验是基因定位最常用的方法。通 过一次杂交和一次测交，能同时确定三 个非等位基因间的排列顺序和遗传距离， 而且结果也比较精确。
28.02.2021 13
仍以上述玉米的三对等位基因为例，介 绍三点测验的具体步骤。 步骤：1杂交 2 测交
28.02.2021 14
28.02.2021 29
玉米的连锁遗传图
28.02.2021 30
基因间的距离与 交换值、遗传距离、连锁强度
28.02.2021 31
连锁图是大量实践资料的简明总结，是 遗传研究工作和育种工作的重要参考资 料。 一种生物连锁群的数目应该等于染色 体的对数，有n对染色体就有n个连锁群。 例如，水稻有12个连锁群，桃有8个，玉 米有10个。连锁群的数目不会多于染色 体的对数，但由于研究资料不足，可能 暂时少于染色体的对数。
28.02.2021 27
符合系数愈大，表示干扰愈小。符合系 数等于1，表示无干扰。符合系数为0， 表示完全干扰，即一点发生交换，其邻 近的另一点就不再发生交换。 干扰=1-符合系数
28.02.2021 28
二、遗传连锁图
基因在染色体上呈线性排列。位于同一 对同源染色体上的基因组成一个连锁群 （linkage group），它们具有连锁遗传的 关系。 把一个连锁群的各个基因之间的顺序 和距离标志出来，就成为连锁图 （linkage map），又称为遗传学图 （genetic map）（图）。
28.02.2021 34
谢谢
28.02.2021 25
上例中，理论双交换值应该是 0.184 × 0.035=0.0064=0.64% 而实际双交换值只有0.09% 可见：一个单交换发生后，在它附近
再发生第二个单交换的机会就会减少一 些。这种现象叫做干扰（干涉） （interference）。
28.02.2021 26
一般用符合系数来表示干扰的大小。 符合系数 = 实际双交换值 理论双交换值 上例中符合系数 =0.09/0.64=0.14
28.02.2021 32
基因在连锁图上有一定的位置，这个位 置叫做座位（locus）。一般以最先端的 基因位置为0，但随着研究工作的不断深 入，发现新的基因位于0座位外侧时，把 0点让给新的基因，其余基因依次类推， 作相应移动。应注意，0点并不是染色体 的端点。
28.02.2021 33
两基因之间的重组值介于0-40%之间，不 会超过50%，但图上的距离常常超过50， 那是多次累加的结果。要从图上数值查 出基因间的重组值只限于邻近的基因座 位间。位于同一染色体上的两个基因也 可以表现为独立遗传，那是因为他们之 间发生了多次交换的缘故。
28.02.2021 22
第三步，计算重组值，以确定三对基因间
的遗传距离。
由于每个双交换是由两个单交换组成的，所以 在估算两个单交换时，必须分别加上双交换值， 才能正确地反映实际发生的单交换频率。 双交换值= （4+2）/6708 ×100％ =0.09% wx和sh间的重组率= (601+626)/6708 × 100%+0.09%=18.4% sh和c间的重组值 = (116+113)/6708 × 100%+0.09%=3.5%
28.02.2021 21
只有第二种才能产生+++和wxshc两种双交换配 子，其它两种都不可能。所以可以确定三个基 因间的相对位置，是sh在wx和c之间。 用三点测验法确定三个基因在染色体上的 顺序时，先要在Ft中找出双交换类型，尔后以 亲本类型为对照，在双交换中居于中间的基因 是三个连锁基因中的中间基因。确定了中间基 因，排列顺序也就被确定了。
28.02.2021 18
第二步：确定排列顺序 既然这三对基因是连锁的，在染色体上
就有一个排列顺序的问题。首先在Ft群 体中找出两种亲本表现型和两种双交换 表现型。双交换的可能性肯定是最少的， 而亲本型个体数应该最多。
28.02.2021 19
基因间排列顺序确定
28.02.2021 20
本例中无疑是 + wx c 和sh + + 为亲型 + + + 和sh wx c 为双交换型 三对基因，有三种可能的排列方式： sh + + + sh + sh c + + wx c wx + c + + wx
3 非糯 有色 x 糯性 无色 WxWxCC wxwxcc WxwxCc × wxwxcc 23.6%
28.02.2021 9
结果：1C-c和Sh-sh之间的重组值为3.6% 2Wx-wx和Sh-sh 20% 3Wx-wx和C-c 23.6%
在染色体上的位置。 例：玉米籽粒颜色C-c (有色-无)，饱满（Sh）
对凹陷（sh）为显性，非糯性（Wx）对糯性 （wx）为显性，为了明确这三对基因是否连锁， 曾有人做过三个两点测验。
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1 有色 饱满 × 无色 凹陷 CCShSh ccshsh 有色 饱源自文库 无色 凹陷 CcShsh × ccshsh 3.6%
凹陷非糯性有色 × 饱满糯性无色 shsh + + + + ↓ + +wxwx cc +Sh+Wx+c × shshwxwxcc 测交后代Ft表现型 F1配子类型 粒数 交
换类别
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饱满、糯性、无色凹陷、非糯、有色饱 满、非糯、无色凹陷、糯性、有色凹陷、 非糯、无色饱满、糯性、有色饱满、非 糯、有色凹陷、糯性、无色 ＋ wx csh ＋ ＋＋ ＋ csh wx ＋sh ＋ c＋ wx ＋＋ ＋ ＋ sh wx c 2708253862660111311642 亲型} 单交换}单交换}双交换 总 数 6708
（一） 两点测验
两点测验是基因定位的最基本的方法， 它是通过一次杂交和一次测交来确定两 对基因是否连锁以及它们之间的距离。 前面所讲的测交法实际上就是两点测验 法。但是，仅凭一次两点测验结果，不 能确定两对基因在染色体上的顺序（即 方向）。
28.02.2021 6
假如要确定三对基因的位置，要做三个两点测 验才能完成。设有A-a、B-b和C-c三对基因， 其定位的具体步骤是：
1、通过一次杂交和一次测交，求出A-a和B-b 之间的重组值，根据重组值确定它们是否连锁。
2、再通过一次杂交和一次测交，求出B-b和Cc之间的重组率，并根据重组率来确定它们是 否连锁。
28.02.2021 7
3、又通过同样的方法确定A-a和C-c是否连锁。 4、根据三个重组值的大小，确定这三对基因
28.02.2021 16
如何分析上述结果呢？
第一步：判断这三对基因是否连锁。若 这三对基因不连锁，即独立遗传（分别 位于非同源的三对染色体上），测交后 代的八种表现型应该彼此相等，而现在 的比例相差很远。
28.02.2021 17
其次，若是两对基因位于同一对同源染 色体上，另一对独立，应该每四种表现 型的比例一样，总共有两类比例值。现 在的结果也不是如此。试验结果是每两 种表现型的比例一样，共有四类不同的 比例值，这正是三对基因连锁在同一对 同源染色体上的特征。
这样，可以确定三个基因之间的顺 序和距离如下图：
20 3.6 wx ―――――――――Sh―――C
28.02.2021 10
28.02.2021 11
两点测验法有两大缺点：
（1）工作量大。要给三个基因定位须做 三次杂交和三次测交。 （2）如果基因间距离较远，很可能 发生双交换，而影响测定结果的精确性。
28.02.2021 23
三对基因在染色体上的位置和距离可以 图示如下： 18.4 3.5 wx ―――――――――――sh ―――c 21.9cM
上述试验结果表明：基因在染色体上 是呈线性排列的。
28.02.2021 24
（三） 干扰和符合
如果两个单交换的发生是彼此独立的， 双交换的频率就应该是两个单交换频率 的乘积。
28.02.2021 12
（二） 三点测验
三点测验是基因定位最常用的方法。通 过一次杂交和一次测交，能同时确定三 个非等位基因间的排列顺序和遗传距离， 而且结果也比较精确。
28.02.2021 13
仍以上述玉米的三对等位基因为例，介 绍三点测验的具体步骤。 步骤：1杂交 2 测交
28.02.2021 14
28.02.2021 29
玉米的连锁遗传图
28.02.2021 30
基因间的距离与 交换值、遗传距离、连锁强度
28.02.2021 31
连锁图是大量实践资料的简明总结，是 遗传研究工作和育种工作的重要参考资 料。 一种生物连锁群的数目应该等于染色 体的对数，有n对染色体就有n个连锁群。 例如，水稻有12个连锁群，桃有8个，玉 米有10个。连锁群的数目不会多于染色 体的对数，但由于研究资料不足，可能 暂时少于染色体的对数。
28.02.2021 27
符合系数愈大，表示干扰愈小。符合系 数等于1，表示无干扰。符合系数为0， 表示完全干扰，即一点发生交换，其邻 近的另一点就不再发生交换。 干扰=1-符合系数
28.02.2021 28
二、遗传连锁图
基因在染色体上呈线性排列。位于同一 对同源染色体上的基因组成一个连锁群 （linkage group），它们具有连锁遗传的 关系。 把一个连锁群的各个基因之间的顺序 和距离标志出来，就成为连锁图 （linkage map），又称为遗传学图 （genetic map）（图）。
28.02.2021 34
谢谢
28.02.2021 25
上例中，理论双交换值应该是 0.184 × 0.035=0.0064=0.64% 而实际双交换值只有0.09% 可见：一个单交换发生后，在它附近
再发生第二个单交换的机会就会减少一 些。这种现象叫做干扰（干涉） （interference）。
28.02.2021 26
一般用符合系数来表示干扰的大小。 符合系数 = 实际双交换值 理论双交换值 上例中符合系数 =0.09/0.64=0.14
28.02.2021 32
基因在连锁图上有一定的位置，这个位 置叫做座位（locus）。一般以最先端的 基因位置为0，但随着研究工作的不断深 入，发现新的基因位于0座位外侧时，把 0点让给新的基因，其余基因依次类推， 作相应移动。应注意，0点并不是染色体 的端点。
28.02.2021 33
两基因之间的重组值介于0-40%之间，不 会超过50%，但图上的距离常常超过50， 那是多次累加的结果。要从图上数值查 出基因间的重组值只限于邻近的基因座 位间。位于同一染色体上的两个基因也 可以表现为独立遗传，那是因为他们之 间发生了多次交换的缘故。
28.02.2021 22
第三步，计算重组值，以确定三对基因间
的遗传距离。
由于每个双交换是由两个单交换组成的，所以 在估算两个单交换时，必须分别加上双交换值， 才能正确地反映实际发生的单交换频率。 双交换值= （4+2）/6708 ×100％ =0.09% wx和sh间的重组率= (601+626)/6708 × 100%+0.09%=18.4% sh和c间的重组值 = (116+113)/6708 × 100%+0.09%=3.5%
28.02.2021 21
只有第二种才能产生+++和wxshc两种双交换配 子，其它两种都不可能。所以可以确定三个基 因间的相对位置，是sh在wx和c之间。 用三点测验法确定三个基因在染色体上的 顺序时，先要在Ft中找出双交换类型，尔后以 亲本类型为对照，在双交换中居于中间的基因 是三个连锁基因中的中间基因。确定了中间基 因，排列顺序也就被确定了。
28.02.2021 18
第二步：确定排列顺序 既然这三对基因是连锁的，在染色体上
就有一个排列顺序的问题。首先在Ft群 体中找出两种亲本表现型和两种双交换 表现型。双交换的可能性肯定是最少的， 而亲本型个体数应该最多。
28.02.2021 19
基因间排列顺序确定
28.02.2021 20
本例中无疑是 + wx c 和sh + + 为亲型 + + + 和sh wx c 为双交换型 三对基因，有三种可能的排列方式： sh + + + sh + sh c + + wx c wx + c + + wx