第三章 草地生物群落

第三节 草地生物群落的种间关系
一、草地生物群落种间关系的基本形式
种间关系，一般是指两个物种之间的相互关系，就生物群 落而言，实际上是群落中多物种之间关系的基本形式。
群落中，各物种间的相互作用，可简要地概括为三种关系： ①有利，表示对种群存活、增长或其他特征有益。②不利， 表示对种群存活、增长或其他特征有抑制。③无关，表示 两个种群之间的关系无关紧要。
四、原生演替、次生演替和顶极群落
（一）原生演替 原生演替指的是从未有过任何生物的裸地上开始的
演替。在裸露的岩石表面开始的原生演替称旱生演 替；从湖底或河底开始的原生演替称水生演替。 （二）次生演替 次生演替是指在原有生物群落破坏后的地段上进 行的演替。次生演替的最初发生是外界因素的作用 所引起的。外界因素除火烧、病虫害、严寒、干旱、 长期淹水、冰雹打击等等以外，最主要和最大规模 的是人为的经济活动，如森林采伐、草原放牧和耕 地撂荒等等。
这些在时间上的变化不仅起因于对草地生态 系统有较大的干扰，同时，它也属于影响群 落格局变化的一部分。
事实上一个草地生物群落可以由错综复杂、 按固定时间格局彼此更替的许多生物成分。
在草地植物群落内，其变化可能很微妙。所有种或者至 少大多数种可以同时存在于群落之中，但是由于生长季 节、开花时间的某些差异，群落优势化格局可以表现出 周期变化。而这种变化是反映群落不同成分重要程度的 变化，并不是表现群落本身的变质，而是一种永久性的 改变。
组成生物群落的每个生物种，在一定程度上 有其结构和功能上的独特性。但是它们必须 对由群落中其他生物种所制约的环境，作出 相应地反应；而且，对环境制约的性质还因 种而不相同。
群落中的每种植物的结构与功能，是如此强 烈地受到它所定居的生物群落中生物学以及 物理学环境特性所制约；使得各种生物有机 体之间通过生态关系而相互联系。
第二种为团块分布格局，种群在空间上间断地成群 分布，因而形成簇生团块状分布。
第三种为随机分布格局，种群在空间分布上彼此独 立，生物个体间有一定距离，但分布不规则。草地 生物群落的多数生物物种都呈随机分布。
二、草地生物群落的时间结构
草地生物群落伴随时间前进，物种不断变化 或更替，在群落的优势度和实际作用改变上， 处于不断消长和变化的状态之中。
草地植物群落的垂直结构，一般较简单， 大多只含有一个基本层——草本层。但是， 由于组成草本层的这些植物也分别属于不同 的生活型，高度也不一致。因此，草本植物 群落可以根据各种植物的高度，再划分若干 亚层。
尽管动物具有空间活动能力，但是它们的 生活直接或间接依赖于植物，它们在草地生 态系中采食和作巢受植物群落垂直成层件所 制约。
生外，它们的生存和分布还与该生境中的土壤条件 有直接关系。
生物群落中的植物与动物之间，有着许多 重要的相互关系，彼此共同构成一个整体， 使得生物群落得以生存与发展。在生物群落 内，动物与植物之间的相互关系，无疑是极 为密切而重要的，并且表现为利与弊两个方 面。
二、生物群落是有机体在生态上的相互联系
三、生物群落中各物种的群落学作用不同
优势种—— 在生物群落中，个体数量多而 又决定着群落主要特征的种。
附属种—— 在生物群落中，个体数量少而 作用不大的生物种。
四、生物群落是生物与其生存环境的统一体
生境特点在决定生物群落的类别和地理分布上， 起着基本的作用；而生物群落也赋予它所生存 的环境以相应的生态特征。
另外，草地生物群落的地下部分和地上部 分都是研究系统结构的重要部分，土壤中不 同深度的根系，构成地下的成层现象。
(二)水平结构
草地生态系统有一定的水平分布格局，主要表现 在各种种群的水平配置格局，即分布状况和多度。 一般，空间结构可分为三种分布格局：
一种为均匀分布格局，即生物种群的分布是均匀的， 在二维空间上各占有—定的面积。
一、草地生物群落的空间结构
(一)垂直结构
根据草地Leabharlann Baidu色植物的喜光程度，可分为阳性植 物和阴性植物。阳性植物喜阳光，常常占据 草地群落的上层空间。阴性植物耐阴力强， 在其阳光微弱的群落下部也能正常生长和繁 殖。不同生态特性的植物，生活在不同的高 度，地上各器官（枝叶)占用不同的空间， 形成植物群落地上部的垂直结构。
按照种群间这三种关系，在自然界中可表现为7种 基本形式：
(一)竞争作用：两种种群在群落中的存在，对各自的 增长甚至存活都有抑制作用。在相互影响中还有两种不 同抑制状况，一种是两个种群彼此主动地抑制，即直接 竞争型。另一种是在共同资源缺乏时，为争夺营养条件 的间接抑制，即资源竞争型。
(二)互利作用：两个种群在群落中的存在，对各自 的增长和存活都有相互促进的作用。互利作用有两种表 现：①相互作用对两个种群都有利，但它们的协作并不 是必需的，即使彼此不进行协作，双方仍能分别独自生 存，这叫做原始合作。②相互作用的两个种群只能在彼 此密切协作而不分离的条件下，才能生存，这叫做互利 共生。
(一)草地植物群落的季相变化
草地生物群落的季相变化主要是制约于水、 热在一年内的季节性变化。一年中水、热条 件随季节而变化，组成群落的主要植物的生 长发育也随之周期变化。由于组成群落的各 种植物分别具有不相同的生物学特性，在同 一时期内表现出不同种植物处于不同的物候 期。
(二)草地动物群落的季相变化
(五)寄生作用：一个寄生种群对另一个寄主种群的 增长有抑制作用，而寄主种群必然对寄生种群有利。
(六)捕食作用：一个捕食种群对另一个被捕食种群 的增长有抑制作用，而被捕食种群必然对捕食种群有利。
(七)中立作用：存在于群落中的两个种群，彼此对 各自的增长与存活没有什么影响，它们之间的生态关系 很不密切。有如处于相隔很远营养级别的两个种群，彼 此之间互不影响。
第三章 草地生物群落生态学
第一节 草地生物群落的基本特征
所谓生物群落，是指一定地段或生境上各种生物种群 构成的结构单元。 草地生物群落的基本特征 ： 一、生物群落是生物种群的复杂集合体； 二、生物群落是有机体在生态上的相互联系； 三、生物群落中各物种的群落学作用不同 ； 四、生物群落是生物与其生存环境的统一体。
三、草地生物群落交错区和边缘效应
两个群落交界的区域，叫群落交错区。交错区也 常常是大大小小的群落过渡地带，过渡带的宽容不 一，有的宽，有的窄。宽者称为镶嵌状边缘，窄者 称为断裂状边缘。
群落交错区的环境条件常明显的区别于每个群落 内部的核心地区，这也在生物群落的种类组成、群 落结构和种群间关系等方面表现出来。
在一定地区内，群落由一种类型转变为另一 种类型的整个取代顺序，称为演替系列。生 物群落从演替初期到形成稳定的成熟群落， 一般都要经历先锋期、过渡期和顶极期3个 阶段。在先锋期出现的物种叫先锋种，在过 渡期出现的物种叫过渡种或演替种，在顶极 期出现的物种叫顶极种。
三、群落演替的主要原因
群落演替是群落内部关系与外界环境中各种生 态因子综合作用的结果。生物群落演替的主要 原因可归纳为外因演替和内因演替两种类型：
三、草地生物群落的种间共生与寄生关系
(一)种间共生关系 ；
(二)种间寄生关系 。
四、捕食者和被捕食者 捕食者和被捕食者指捕食动物和被捕食动物
的关系。 草地生态系统中这种捕食者和被食者的相互
关系甚为复杂，这种关系不是一朝一夕所能形 成的，它是长期协同进化的结果。
五、生态位
生态位是指生物在完成其正常生活周期时 所表现出来的对环境综合适应的特征，是一 个生物在物种和生态系统中的功能和地位。
(三)偏利作用： 两个种群在群落中存在时，A种群 对B种群的增长有促进作用；而B种群对A种群没有影响。
(四)偏害作用：两个种群在群落中存在时，A种群对B 种群的增长有抑制作用，而B种群对A种群的增长没有 影响。偏害作用有两种：①异种抑制作用，指某些植物 能分泌一种抑制另一些植物生长的化学物质。②抗生作 用，指一种微生物能产生某种化学物质来抑制另一种微 生物的过程。
1、外因演替 由于外部环境的改变所引起的 生物群落演替，叫外因演替。
（1）气候性外因演替； （2）土壤性外因演替； （3）生物性外因演替； （4）人为演替。
2、内因演替
在生物群落里，群落成员改变着群落内部环境， 而改变了的内部环境反过来又改变着群落成员。 这种循环往复的进程所引起的生物群落演替， 称为内因演替。同时，在一个生物群落内，由 于各群落成员之间的矛盾，即使群落的外部、 内部环境没有显著的改变，群落仍进行着演替， 也称为内因演替。
二、草地生物群落的种间竞争
(一)种间竞争类型及一般特征 1．资源利用性竞争 在生物群中，两种生物之间
彼此没有直接干涉的不利关系，而只是由于资源总 量的减少而产生对竞争双方的生长、生殖和生存的 间接影响。
2．相互干扰性竞争 生物群落中的植物间除对营 养空间的竞争之外，还存在着直接干扰的作用。有 如某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止别种植 物在其周围的生长，这被称为他感作用，属于相互 干扰性竞争。
生物群落中，有些物种通过取食位置和方法 等的差别来利用不同的资源和同一资源的不 同部分，称之为资源分离现象。
第四节、草地生物群落的动态和演替
一、草地生物群落的季节变化
生物群落的周期性季节变化，是一种非常普 遍的自然现象。这是因为自然环境中的许多生 态因素，尤其是气候因素存在着强烈的时间规 律。这种气候的周期性季节变化，直接影响着 生物群落中的植物和动物有机体在形态、构造 和生理、生态上的适应，发生与之相应的变化。
一、生物群落是生物种群的复杂集合体
在草地生态系统中，植物种群、动物种群和微生 物种群是组合在一起，相互作用，共同生活；同时 它们在景观上的地理分布，具有明显的地带一致性。
植物的分布主要受环境生态因子所制约。 动物的分布除受环境影响外，更多地取决于植物群
落所提供的食物和栖息地类型。 微生物种群除去将植物或动物有机体作为寄主而寄
生物群落的差异，从表面上看是与群落所含生 物种有关；而就其实质而言是组成群落的植物 种和动物种的生活型所决定的。
因此，目前大部分生物群落是按组成的植物来 区分，并且还按照群落的优势植物生活型来命 名。
第二节 草地生物群落的结构
草地生物群落以植物、动物和微生物构成， 而以植物群落为基本骨架，其他生物参与其 中，组成生物群落。不同的草地生物群落在 空间和时间上具有不同的结构。
（2）演替是生物与物理环境反复作用的结果，它 同时还是群落内种群之间竞争和共存的结果。物理 环境决定演替类型、变化的速度和演替发展的最后 限度，同时演替也受群落本身所控制，群落演替可 引起物理环境的极大改变。
（3）演替以稳定的生态系统为发展顶点，亦即由 顶极群落所形成的系统为其发展顶点，这时，它获 得的每单位有效能流可维持最大的生物量，并在生 物之间保持最佳共生功能。
由于群落交错区的环境条件比较复杂，构成群 落的植物种类也往往更加丰富多样，从而也就能为 更多的动物提供栖息、隐蔽和摄食条件。
群落交错区是两类生物群落间的过渡类型， 有更复杂的环境条件，两群落中的生物也能 通过迁移而交流，其物质和能量流动也有特 殊性，阐明其特殊性及动态规律，有利于人 类正确管理、合理开发利用草地和其他自然 资源。
除了这种变化之外，时间结构还存在一种生态演替现象， 即始终存在逐渐的变化，存在整个群落，其结构及其功 能的变化。
再者，演替是一种群落结构与功能的定向变化，一 种随时间通过靠结构和运行累积的全部微小改变而逐渐 累加的变化，以致群落本身发育成与原有群落主要成分 有别、功能有别的新特性。上述变化是一个促进群落不 断发育的连续过程，这种过程一直持续到群落的演替顶 极，在那时群路持久性结构稳定，似乎不再变化。
1、家畜； 2、野生动物。
二、群落演替理论概述
生态系统内的生物群落随着时间的推移，一些 物种消失，另一些物种侵入，出现了生物群落 及其环境向着一定方向有顺序的发展变化过程， 称为生物群落演替。
群落演替有以下3个特征：
（l）演替是群落发展有顺序的过程，包括物种组 成结构及群落中各种过程随时间的变化，这种变化 是有规律地向一定方向发展，因而在一定程度上是 可以预测的。