第8章 数量遗传学-1

例：小麦6个世代的抽穗期平均值和方差
世代 平均抽穗期（距某一日期的天数） 表现型方差
P1（Barrt）
P2（Ramona） F1
27.6
13.0 18.5
10.32
11.04 5.24
[d ] F1 m
B1.2
1 m P1 P 2 = 1.8 2


= 20.3
[a]
1 P1 P 2 2
株高（cm）
水稻高秆品种 Acc8518 与矮秆品种 H359
杂交的 F2 代株高频率分布
这种同时受主效基因和微效基因控制的性状称为
质量－数量性状（qualitative-quantitative character/trait），其
中微效基因对主效基因的效应起修饰（增强或削弱） 作用，因而又称为修饰基因（modifying gene）。
这与第三章中“利用二项式的展开分析F2群体中基因 型结构”的结果是一致的。数学上可以证明，当n 时，
二项分布将变成正态分布（数量性状表现特征）。
白色
暗红
无穷多对基因差异
红粒∶白粒 = [（2）2n -1] ∶ 1
尽管存在差异的基因对数不是无穷多的，但只要差异
基因的数目足够多，则由单个有色基因引起的表型差异将
第8章
数量遗传学
8.1 数量性状的遗传基础
8.2 数量性状的遗传分析
8.3 数量性状若干重要的遗传现象 8.4 数量性状基因座
●质量性状与数量性状

质量性状（qualitative character/trait）：表现间断的
或质的变异，可以明确分组，可用文字描述。

数量性状（quantitative character/trait）：表现为连续
P1 m [a]
P 2 Gaa m a
F1 GAa m d
P 2 m 1 a 2 a
P 2 m [a]
F1 m d
F1 m [d ]
●根据前式，可从双亲和 F1 的均值估计三个基本参数
[d ] F1 m
1 m P1 P 2 2
●小麦子粒颜色受三对差异基因决定
三对基因差异
白色
浅红
中红
中深红
深红
最深红
暗红
红粒∶白粒 = 63∶1
●小麦子粒颜色受 n 对差异基因决定
则F2的表现型频率为：
(1/2R+1/2r)2(1/2R+1/2r）2(1/2R+1/2r)2… 即 ( ½ R+ ½ r ) 2n 可归结为 (p + q) n 的一般形式，其中p + q = 1。 这种二项式的展开项构成了一种概率分布，称为二 项分布。也就是说，小麦粒色在 F2 群体中的分离比例 符合二项分布。
数量性状与质量性状区别
比较项目 1. 变异 F1表现 F2表现 2. 对环境 的效应 3. 控制性状 的基因及 效应 4. 研究方法 质量性状 非连续性 显性 相对性状分离 不敏感 基因少，效应明显 存在显隐性 群体小， 世代数少 用分组、描述 数量性状 连续性 连续性(中亲值或 有偏向) 连续性(正态分布) 易受环境条件影响 产生变异 微效多基因控制 每个基因作用相等， 有累加效应 群体大，世代数多 采用统计方法
的或量的变异，无法明确分组，用数字描述。
●研究数量性状的遗传学分支称为数量遗传学 （quantitative genetics）。
第8章
数量遗传学
8.1 数量性状的遗传基础
8.2 数量性状的遗传分析
8.3 数量性状若干重要的遗传现象 8.4 数量性状基因座
8.1 数量性状的遗传基础
1. 数量性状的遗传表现
方差）等于零，其表型方差即是环境方差。
(2)多基因假说（Nilson-Ehle，1909）
● 数量性状由许多彼此独立的基因控制 ● 各个基因的效应微小且相等 ● 各个基因的作用是累加性的 ● 各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或 表现为增效和减效作用。
(3)数量性状的遗传分析
●小麦子粒颜色受一对差异基因决定
F1 可以产生同等数目的雄配子（1/2 R + 1/2 r）和
F1
均值＝12.116 方差＝2.307 均值＝12.888 方差＝5.072
F2
(3) 数量性状遗传特点：
① 所有世代中，个体表型值的频率分布皆近似于正态分布。用均 值和方差就能较好地描述各世代的群体特征。 ② 两亲本和 F1 群体内的变异由环境因素造成的。这说明，数量性 状的表现型易受环境的影响。 P = G + E ③ F2 群体的变异幅度和方差明显大于两亲本和 F1 。F2 代中多出来 的变异是由遗传分离引起的。这也证明了数量性状是受遗传控 制的。 ④ F1 和 F2 的均值皆位于双亲之间，且接近于双亲的中间值。这暗 示，在数量性状中，高表型值的亲本（简称高值亲本）与低表 型值的亲本（简称低值亲本）之间没有明显的显隐性关系。
基因座位内等位基因的累加效应,通过等位基因的臵换而表现
出来。 a = 1/2（GAA-Gaa） 因GAA > Gaa，因此a > 0，即加性效应的值总是大于零的。
显性效应（dominance effect）：基因座位内等位基因之间的
互作效应。由于A与a的杂合造成的。
d = GAa- m（中亲值）= GAa- 1/2（GAA+Gaa）
很难分辨，而性状发育过程中还存在环境因素引起的随机 变异，使相邻表型之间的界线变得模糊不清，最终表现出 连续变异。
一对基因差异
白色
浅红
中红
两对基因差异
白色
浅红
中红
中深红
深红
三对基因差异
白色 浅红 中红 中深红 深红 最深红 暗红
无穷多对基因差异
白色
暗红
随着“基因”一词的提出，后来将控制数量性状的遗传
度。
正态分布的概率密度函 数只包含均值（）和方 差（2）两个参数，因此 可以完全由均值和方差所 确定。
数量性状的表现大 体上服从正态分布。 正态分布的形状有点 像教堂或寺庙里的大
钟，其特点是以平均
值为轴，左右对称。
(2) 数量性状遗传实例：玉米果穗长遗传
基本特征的统计学参数计算 P1 均值＝6.632 方差＝0.666 P2 均值＝16.802 方差＝3.561
因子称为微效基因（minor gene）或多基因（polygene），
而将控制质量性状的遗传因子称为主效基因（major gene）
或寡基因（oligogene），以示区别。
3. 数量性状遗传的复杂性
(1) 对数量性状和质量性状的划分不是绝对的
许多性状既受主效基因的控制，又受微效基因的影响。
例:
水稻高秆品种和矮秆品种杂交试验的结果 , F2 群体中株高表



1 [ a ] P1 P 2 2

● 预测其它世代的群体均值
1 1 1 1 F 2 m a m d m a m d 4 2 4 2
B1.1
1 m a 1 m d 0 m a m 1 a 1 d 2 2 2 2
2. 群体均值的遗传分析
根据：P = G + E；环境变异通常服从均值为零的正态分布。 ● 群体均值等于群体的平均基因型值。 ● 纯系亲本P1、P2及其F1：群体均值就是其基因型值。 两亲本一对基因差异 两亲本多对基因差异
P1 GAA m a
P1 m 1 a 2 a
[a] 1 a 2 a [d] d
8.2 数量性状的遗传分析
1. 基因效应的数学模型
数量性状的表型通常都是用数值来表示的，因而
其基因效应也体现为数值。因此，为了分析数量性状
的遗传，必须建立基因效应的数学模型。
△ 加性－显性模型：
基因效应分解成加性和显性两种成分。
加性效应（additive effect）或臵换效应（substitution effect）:
1 1 m [a ] [d ] =15.75 2 2 1 1 m [a ] [d ] =23.05 2 2
B1.1
F2 m
1 [ d ຫໍສະໝຸດ Baidu =19.4 2
例：小麦6个世代的抽穗期平均值和方差
世代 平均抽穗期（距某一日期的天数） 表现型方差
P1（Barrt）
P2（Ramona） F1 F2 BC1.1
(2) 遗传基础的复杂性
在多基因系统中，各基因的效应并非只是简单地累 加的。事实上，等位基因间还可以存在显隐性关系，非 等位基因间也可以存在相互作用，不同基因的效应大小
也存在很大的差异。
第8章
数量遗传学
8.1 数量性状的遗传基础
8.2 数量性状的遗传分析
8.3 数量性状若干重要的遗传现象 8.4 数量性状基因座
1 1 1 1 m d m a m a d 2 2 2 2
B1.2 0 m a
F2 及两个回交一代群体中一对基因的分离
基因型 基因型值 频率 F2 B1.1 B1.2 AA m+a 1/4 1/2 0 Aa m+d 1/2 1/2 1/2 aa ma 1/4 0 1/2
雌配子（1/2 R + 1/2 r）。
♀♂配子受精后，得 F2 表现型频率为： （1/2R+1/2r)2 = 1/4 RR + 2/4 Rr + 1/4 r 2R 1R 0R
一对基因差异
白色
浅红
中红
红粒∶白粒 = 3∶1
●小麦子粒颜色受两对差异基因决定
两对基因差异
白色
浅红
中红
中深红
深红
红粒∶白粒 = 15∶1
27.6
13.0 18.5 21.2 23.4
10.32
11.04 5.24 40.35 34.29
BC1.2
15.6
17.35
3. 群体方差的遗传分析
表型方差＝基因型方差＋环境方差
VP = VG + VE
(1) 纯系亲本 P1 和 P2 及其 F1 代群体方差的组成
群体内没有遗传分离，因此其基因型方差（也称为遗传
例：小麦6个世代的抽穗期平均值和方差
世代 平均抽穗期（距某一日期的天数） 表现型方差
P1（Barrt）
P2（Ramona） F1 F2 1
27.6
13.0 18.5
10.32
11.04 5.24
21.2 40.35 1 1 1 F 2 m a m d m a m d 2 4 2 BC1.1 4 23.4 34.29 1 1 1 1 B1.1 m a m d 0 m a m 17.35 d a BC1.2 2 15.6 2 2 2 1 1 1 1 B1.2 0 m a m d m a m a d 2 2 2 2
2. 连续变异的遗传原因
(1)小麦杂交试验（Nilson-Ehle，1908）
将颜色深浅不同的几个红色籽粒小麦品种与白色籽粒品种 杂交。 F1代：籽粒红色，但表现为双亲的中间类型。
F2代：随红粒亲本的颜色由深到浅，依次得到了红粒与白
粒的分离比例为63: 1、15 : 1和3 : 1的结果; F2红色籽粒中， 颜色深浅也存在差异并呈现一定的比例。


= 7.3
1 1 m [a] [d ] 2 2
B1.1
1 1 m [a] [d ] 2 2
1 F 2 m [d ] 2
[d ] F1 m = 1.8
m
[a]
1 P1 P 2 = 20.3 2
1 P1 P 2 2



= 7.3
B1.2
(1) 描述一个分布基本特征的统计学参数

平均值（mean，简称均值）：反映了群体中所有个体的平 均表现。 方差（variance）：反映了群体中个体间的离散或变异程

度，方差越大则变异程度越大。

标准差（standard deviation）：方差的平方根。常用“均 值 标准差”的形式来同时反映群体的平均表现和变异程
现为双峰连续分布。变异的连续性说明，株高受到微效基因的 控制。但若以两峰之间的谷底为界，将植株分成高、矮两类，
则可发现，高株与矮株之间的分离比例符合 3 : 1（2＝0.015；
P >90%），这说明存在 1 对主效基因的分离。
株数
10 20 30 40 50 60 70 80 0
45-55 55-65 65-75 75-85 85-95 95-105 105-115 115-125 125-135 135-145 145-155 155-165 165-175