动物生化第五章 生物氧化
【生物化学】第五章-生物氧化-第一节-生物氧化概念幻灯片
2020/5/11
2020/5/11
生物氧化释放的能量有相当多的转换成ATP中活跃的化 学能，用于各种生命活动； 体外燃烧产生的能量则转换为光和热，散失在环境中。
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四、生物氧化涉及的内容
• 有机化合物中C如何变成CO2 ？ • 细胞如何利用有机化合物中的H氧化成水？ • 有机物氧化时，释放的能量如何贮存在ATP中？
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六、高能化合物
1. 高能化合物的高能键
• 定义：一般将水解时能够释放21 kJ /mol以上 自由能（G’< -21 kJ / mol）的化合物称为高 能化合物。
• ATP ADP + Pi + 20.9 KJ.mol-1 • 高能键≠键能高
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注意：“高能键”≠“键能高” 高能键并不是这个键集中了大量的能量， 而是指水解这个键前后的分子结构存在着 很大的自由能的改变。
五、能 荷
细胞的能量状态可用能荷(energy charge)表示。
能荷是细胞中高能磷酸状态的一种数量上的衡量， 它的大小可用下式表示：
(ATP+0.5ADP) 能荷=
(ATP+ADP+AMP)
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能荷的数值在0~1之间。大多数细胞维持的稳态能 荷状态在0.8-0.9的范围内。 ATP生成和消耗的途径和细胞的能荷状态相呼应。 高能荷时，ATP生成过程被抑制，分解代谢减弱； 低能荷时，其效应相反。 能荷对代谢起着重要的调控作用。
营养物质 + O2 H2O + CO2 + 能量 ATP + 热量
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与非生物氧化相比
三、生物氧化的特点
生化-第五章代谢总论与生物氧化
( H ↔ H+ + e )
RH + O2 + 2H+ + 2e ↔ ROH + H2O （二）生物氧化的特点 1. 在细胞内，于体温、近于中性的含水环境中 由酶催化。
2. 能量逐步释放，部分存于ATP中。
3. 分为线粒体氧化体系和非线粒体氧化体系。
二、 生物氧化中CO2的生成 生物体内CO2的生成来源于有机物转变为含 羧基化合物的脱羧作用。 (1) 直接脱羧
ATP ＋ H2O → ADP ＋ Pi 其ΔG0′= - 30.51kJ／mo1； 当ADP ＋ Pi → ATP时， 也需吸收30.51kJ／mol的自由能 磷酸肌酸（脊椎动物）和磷酸精氨酸（无脊椎动 物）是能量的贮存形式
肌酸磷酸 激酶
第二节
生物氧化
——有机物质在细胞内的氧化作用。又称组织呼 吸或细胞呼吸。
复合物 I
FeS
膜间隙（正）
基质 臂
基质（负）
MH2
NADH -0.32
FMN -0.30 FAD -0.18
c1 aa3 c CoQ b +0.10 +0.07 +0.22 +0.25 +0.29
O2 +0.816
2）琥珀酸-Q还原酶（琥珀酸脱氢酶）
琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生 的中间产物，它在琥珀酸-Q还原酶（复合物II） 催化下，将两个高能电子传递给Q。再通过 QH2-Cyt c还原酶、Cyt c和Cyt c氧化酶将电子 传递到O2。 琥珀酸-Q还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋 白复合物, 比NADH-Q还原酶的结构简单，由4 个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基 FAD和铁硫蛋白。 琥珀酸-Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧 化和Q的还原。
生物化学生物氧化PPT课件
(2) 传递电子的机理
2Fe-2S 4Fe-4S
经FMN、2Fe-2S、Q、4Fe-4S传递NADH+H+的 两个电子到Q，使之摄取基质2个H+转变为QH2。
目录
2、复合体Ⅱ功能（琥珀酸-泛醌还原酶） ----将电子从琥珀酸传递到泛醌
➢ 琥珀酸脱氢→FAD→几种Fe-S →CoQ → QH2 ➢ 经α-磷酸甘油穿梭生成的FADH2，也在此 递氢给Q生成QH2。
质子泵（proton pump） 氧化呼吸链中在传递电子的同时能
把质子从基质泵出到膜间隙的电子传递 复合体，有复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ。
目录
哺乳动物氧化呼吸链的组成及功能
酶复合体
复合体Ⅰ (NADH-泛醌氧
化还原酶)
复合体Ⅱ (琥珀酸-泛醌氧
化还原酶)
复合体Ⅲ (泛醌-细胞色素
氧化还原酶)
分子(kD) 亚基
↓
氧化磷酸化减慢
呼吸控制
呼吸控制（respiratory control）： 由于ATP/ADP比值变化对氧化磷酸化的调节效应 ，
称呼吸控制 ，调控的关键物质是ADP。
目录
1000
>40
140
4
250
11
辅酶/辅基
主要功能
FMN、Fe-S 传递NADH+H+中2个e到Q，并 由基质向膜间隙泵出4个H+
FAD、Fe-S
传递琥珀酸中2个电子、2个质子 到Q
血红素bH、 bL、c1 Fe-S
通过Q循环传递QH2中2个e到细 胞色素C，并把4H+ 由基质 泵出到膜间隙
细胞色素C* 13
A
B
H+ H+
生物化学第五章 生物氧化
2、氧化磷酸化：代谢物脱下的氢经电
子传递链与氧结合成水的同时，逐步 释放出能量，使ADP磷酸化为ATP的
过程。
氧化磷酸化偶联部位
ATP
ATP
ATP
40
α-磷酸甘油穿梭：
胞液
CH2OH
线粒体膜
基质
1 O 2 2
NADH + +H
C O CH2O P CH2OH
CoQH 2 FAD CoQ
2~ P H2O
*通过苹果酸穿梭系统，一对氢原子可产生3分 子ATP
三、氧化磷酸化中ATP生成的基础
ATP合酶的分子结构
线粒体膜间隙 线粒体内膜
线粒体基粒
四、 氧化磷酸化的偶联机理 1、化学渗透假说：
电子经呼吸链传递时，可将质子 （H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内 膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯 度储存能量。当质子顺浓度梯度回流 时驱动ADP与Pi生成ATP。
功能：递氢体
（三）铁硫蛋白 辅基：铁硫簇(Fe-S)
Fe-S含有等量铁原子和硫原子 ，其中铁原子可进行
Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。
功能：电子传递体
Ⓢ 表示无机硫
铁硫蛋白
S
无机硫
S
半胱氨酸硫
（四）泛醌（CoQ）
O H3CO CH3 CH3 H3CO O (CH2 CH C CH2)nH
76
Cyt的功能： 电子传递体
参与铁硫蛋白 的电子传递过程
在呼吸链的NAD+、FMN、CoQ和
Fe-S几种电子传递体中不与蛋白质 结合的电子载体是CoQ。
四种具有传递电子功能的酶复合体 人线粒体呼吸链复合体
动物生物化学课件-生物氧化
生物氧化的概念
真核生物的生物氧化发生在线粒体一次性释放的，而是逐步释放的，释放出的能 量也不是直接去用于做功，而是转变为一种特殊的载体，三磷酸腺 苷（ATP）
ATP是机体内直接用于作功的形式。它的磷酸酯键在水解或者转移 时有很大的自由能释放出来，为高能磷酸键。ATP，GTP，CTP，UTP 等含有高能磷酸键的化合物，称为高能磷酸化合物
和（4Fe-4S），通过Fe3+/Fe2+传递电子 （四）细胞色素
一类含有血红素的传递电子蛋白，有细胞色素b、c等十多种，借助 铁原子化学价的互变传递电子。 细胞色素aa3，也称为细胞色素c氧化酶，处于呼吸链的末端，将氢 原子直接传递给氧生成水。它容易被CO，CN-抑制。
NADH呼吸链和FADH呼吸链
NADH呼吸链 以NADH为首的传递链 以琥珀酸为首的传递链，称FADH呼吸链或琥珀酸呼吸链
ATP是自由能的直接供体，而不是贮存形式，它的作用犹如货币一 样在体内使用和流通，因此人们将它形象地称为“通用能量货币”。
呼吸链--水的生成
是指排列在线粒体内膜上的一个有多种脱氢酶以及氢和电子传递体 组成的电子传递系统。
呼吸链的组成
（一）不需氧脱氢酶 （二）辅酶Q（CoQ）又称泛醌。递氢体 （三）铁硫中心 为非血红素铁蛋白。铁硫中心有（Fe-S），（2Fe-2S）
生化 05(生物氧化)
既抑制氧的利用 ATP的形成 。
如寡霉素对氧利用的抑制作用可被解偶联剂解除
，又抑制
② 典型的氧化磷酸化抑制剂
寡霉素 与三分子体柄部蛋白质结合，使头部的ATP合 酶失去活性，不能生成ATP 。
（3）离子载体抑制剂
（二）高能化合物
高能化合物（ energy-rich chemical compound）是指含有高能基团（ energy-rich redical，转移势能高的基团）的化合物。表示 这种高能基团的方式是在有关基团的前面加一个 “～”符号，这一符号通常称为高能键 （energy-rich bond）。
ATP
ADP+Pi
乙酰辅酶A羧化酶
C H3C O S C O A
乙 CoA 酰 CO2
O HO O C C H2 C ~S C oA
丙 酸 酰 二 单 CoA
（三）高能化合物的类型P124～125
1. 磷氧键型 ⑴酰基磷酸化合物 如1，3-二磷酸甘油酸 ⑵焦磷酸化合物 无机焦磷酸、ATP ⑶烯醇式磷酸化合物 磷酸烯醇式丙酮酸 2. 氮氧键型 磷酸肌酸（储备能量） 3. 硫酯键型 3´-磷酸腺苷-5´-磷酰硫酸 4. 甲硫键型 S-腺苷甲硫氨酸
一、概
述
（一）生物氧化 （二）高能化合物 （三）高能化合物的类型
（一）生物氧化
1.概念 糖、脂、蛋白质等有机物质在生物体内经过 一系列与体外燃烧有别的氧化分解，最终生成 CO2 和 H2O 并释放能量的过程,称为生物氧化 （biological oxidation）。 2.特点 （1）营养物质在37℃左右 ，经酶催化的一系 列的化学反应，逐步氧化，并逐步地释放能量；
生化实验报告生物氧化
一、实验目的1. 了解生物氧化的基本概念和过程。
2. 掌握生物氧化过程中酶的催化作用和能量代谢。
3. 通过实验观察生物氧化过程中的物质变化，加深对生物氧化原理的理解。
二、实验原理生物氧化是指生物体内有机物质在酶的催化作用下，与氧气发生氧化还原反应，产生能量、二氧化碳和水的过程。
生物氧化是生物体能量代谢的重要途径，分为线粒体氧化体系和非线粒体氧化体系。
线粒体氧化体系是生物氧化过程中的主要途径，包括糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化三个阶段。
非线粒体氧化体系包括过氧化物酶体和微粒体等，主要参与生物转化和解毒作用。
三、实验材料与仪器1. 实验材料：- 酵母提取物- 0.1 mol/L Tris-HCl缓冲液（pH 7.4）- 0.1 mol/L NADH溶液- 0.1 mol/L NAD+溶液- 0.1 mol/L FAD溶液- 0.1 mol/L FMN溶液- 0.1 mol/L 苹果酸脱氢酶溶液- 0.1 mol/L 琥珀酸脱氢酶溶液- 0.1 mol/L 3-磷酸甘油醛脱氢酶溶液- 0.1 mol/L 琥珀酸溶液- 0.1 mol/L 3-磷酸甘油醛溶液- 0.1 mol/L 苹果酸溶液- 0.1 mol/L 线粒体提取物- 氧气- 氮气- 二氧化碳- 水合氯醛- 红外光谱仪- 紫外光谱仪- 高速离心机- 烧杯- 移液管- 滴定管- 恒温水浴锅2. 实验仪器：- 红外光谱仪- 紫外光谱仪- 高速离心机- 烧杯- 移液管- 滴定管- 恒温水浴锅四、实验方法1. 线粒体氧化体系实验：- 将线粒体提取物加入Tris-HCl缓冲液中，制成线粒体悬浮液。
- 向线粒体悬浮液中加入苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和3-磷酸甘油醛脱氢酶溶液，启动生物氧化反应。
- 通过红外光谱仪和紫外光谱仪检测反应过程中产生的CO2和H2O。
- 记录反应过程中线粒体悬浮液的吸光度变化，分析生物氧化过程中的能量代谢。
2. 非线粒体氧化体系实验：- 将酵母提取物加入Tris-HCl缓冲液中，制成酵母悬浮液。
生物化学(生物氧化)
程为:
E′=Eº′+
RT
C氧化态
nF In C还原态
(三)氧化还原电位与自由能的关系
△Gº’=-nF △Eº’
三. 高能磷酸化合物
(一)高能磷酸化合物的概念
高能磷酸化合物：一般将水解时释放20.9KJ/mol以上自由 能的化合物称之，含有高能量的键称为高能键，常 用” ～” 符号表示，典型的代表是三磷酸腺苷(ATP)含有 两个高能键。
二、三羧酸循环生成的ATP
乙酰CoA＋3NAD+＋FAD ＋ GDP＋Pi＋2H2O→
CO2＋3NADH＋FADH2＋GTP＋2H+＋CoASH 每个分子G彻底氧化为H2O和CO2，共能产生： 5（或7）＋12.5×2＝30（或32）分子ATP
三、三羧酸循环的回补反应
草酰乙酸的回补反应
1、丙酮酸的羧化 图6-25 丙酮酸的羧化
(二)呼吸链 呼吸链(respiratory chain,电子传递链ETC):指代谢物上
脱下的氢(质子和电子)经一系列递氢体或电子传递体按对电 子亲和力渐渐升高的顺序依次传递，最后传给分子氧而生 成水的全部体系。
NADH呼吸链
呼吸链
FADH2呼吸链
图5-17 NADH呼吸链（A）和FADH2呼吸链（B）
第五章 生物氧化
第一节 生物氧化概述 一.生物氧化 (一)生物氧化(biological oxidation)：糖、脂、蛋白质等有机 物质在活细胞内氧化分解，产生CO2和H2O并放出能量的 作用称生物氧化。
特点：一系列酶引起的,在活细胞内发生氧化还原反应。 反应部位：真核线粒体、原核细胞膜
(二)生物氧化的方式 1.CO2的生成 脱羧作用：α 脱羧和β 脱羧两种类型 脱羧过程：氧化脱羧 直接脱羧 (1) α 直接脱羧 丙酮酸脱羧反应 (2) β 直接脱羧 草酰乙酸脱羧反应 (3) α 氧化脱羧 丙酮酸氧化脱羧反应 (4) β 氧化脱羧 苹果酸氧化脱羧反应
生化复习指导
第五章生物氧化一、单项选择题1．体内CO2来自A．碳原子被氧原子氧化 B．呼吸链对氢的氧化 C．有机酸的脱羧D．糖原的分解 E．脂肪分解2．人体活动时主要的直接供能物质是A．葡萄糖 B．脂肪酸 C．磷酸肌酸 D．GTP E．ATP 3．P/O比值是指A．每消耗1摩尔氧分子所需消耗无机磷的摩尔数B．每消耗1摩尔氧原子所需消耗无机磷的摩尔数C．每消耗1摩尔氧原子所需消耗无机磷的克数D．每消耗1摩尔氧分子所需消耗无机磷的克数E．每消耗1克氧所需消耗无机磷的克数4.呼吸链中细胞色素的排列顺序是A.b→c→c1→aa3→O2B.c→b→c1→aa3→O2C.c1→c→b→aa3→O2D.b→c1→c→aa3→O2E.c→c1→b→aa3→O25．细胞色素b，c1，c和P450均含辅基A．Fe3+ B．血红素C C．血红素A D．原卟啉 E．铁卟啉6．劳动或运动时ATP因消耗而大量减少，此时A．ADP相应增加，ATP/ADP下降，呼吸随之加快B．ADP相应减少，以维持ATP/ADP恢复正常C．ADP大量减少，ATP/ADP增高，呼吸随之加快D．ADP大量磷酸化以维持ATP/ADP不变E．以上都不对7．电子传递中生成ATP的三个部位是A. NADH→CoQ，cytb→cytc，cytaa3→O2B. FMN→CoQ，CoQ→cytb，cytaa3→O2C. NADH→FMN, CoQ→cytb, cytaa3→O2D. FAD→CoQ，cytb→cytc，cytaa3→O2E. FAD→cytb，cyb→cytc,cytaa3→O28．下列属于呼吸链中递氢体的是A．细胞色素 B．尼克酰胺 C．黄素蛋白D．铁硫蛋白 E．细胞色素氧化酶9．氰化物中毒时，被抑制的是A．Cytb B．CytC1 C．CytC D．Cyta E．Cytaa310. 在正常线粒体呼吸链中，还原性高的细胞色素是A. 细胞色素cB. 细胞色素c1C. 细胞色素bD. 细胞色素aE. 细胞色素aa311．线粒体氧化磷酸化解偶联是意味着A．线粒体氧化作用停止 B．线粒体膜ATP酶被抑制C．线粒体三羧酸循环停止 D．线粒体能利用氧，但不能生成ATPE．线粒体膜的钝化变性12．1摩尔琥珀酸脱氢生成延胡索酸时，脱下的一对氢原子经过呼吸链氧化生成水，同时生成多少摩尔ATPA. 1B. 2C. 3D. 4E. 513. 线粒体内膜两侧形成质子梯度的能量来源是A. 磷酸肌酸水解B. ATP水解C. 磷酸烯醇式丙酮酸D. 电子传递链在传递电子时所释放的能量E. 各种三磷酸核苷酸14. 细胞色素氧化酶（aa3）中除含铁卟啉外还含有A. MnB. ZnC. CoD. MgE. Cu15. 有关还原当量的穿梭叙述错误的是A. 2H经苹果酸穿梭在线粒体内生成3分子ATPB. 2H经α-磷酸甘油穿梭在线粒体内生成2分子ATPC. 胞液生成的NADH只能进线粒体才能氧化成水D. 2H经穿梭作用进入线粒体需消耗ATPE. NADH不能自由通过线粒体内膜16. 体内两条电子传递链分别以不同递氢体起始，经呼吸链最后将电子传递给氧，生成水。
《生物化学教学》第五章 生物氧化
２. 电子传递抑制剂
能在某一部位阻断呼吸链中电子传递的物质 即是电子传递抑制剂。
NADH → FMN→ FeS →CoQ → Cytb→ FeS→ Cytc1
I
II
→ Cytc → Cytaa3 →O2 III
例如，位点I处的鱼藤酮、安密妥； 位点II处的抗霉素A； 位点III处的氰化物、CO等．
故不能再与O2、CO、CN-等结合。
整理课件
Cytaa3中的铁原子只形成5个配位键， 还保留1个配位键位置，能与O2、CO、CN等结合，其正常功能为与O2结合。
一般认为每次应有2分子细胞色素参与 电子传递反应。
整理课件
三．NADH 呼吸链中各传递体的顺序
NADH → FMN→ FeS →CoQ → Cytb→ FeS→ Cytc1
由于这类蛋白常与其它传递体结合成复 合物，故又被叫作铁硫中心。有时也叫铁 硫复合物（FeS）。
整理课件
铁硫蛋白中的铁经价态变化而传递电子: Fe2+ =Fe３＋ + e
它属于单电子传递蛋白。
整理课件
铁硫蛋白
铁硫蛋白(简写 为Fe-S)，是一 种与电子传递有 关的蛋白质，它 与NADHQ还 原酶的其它蛋白 质组分结合成复 合物形式存在。
整理课件
泛醌
简写为Q或辅酶-Q（CoQ）：它是电 子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为 一种脂溶性醌类化合物。
O
CH3O
CH3
CH3O
(CH2CH C CH2)nH
O
CH3
n=6-10
整理课件
辅酶-Q的功 能
Q (醌型结构) 很 容易接受电子和质子 ，还原成QH2（还 原型）；QH2也容 易给出电子和质子， 重新氧化成Q。因此 ，它在线粒体呼吸链 中作为电子和质子的 传递体。
生化-生物氧化考点整理
生化-生物氧化考点整理●生物氧化●生物氧化是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化-还原反应，指有机物氧化分解成CO2和水，并释放出能量形成ATP的过程。
●与化学氧化(非生物氧化)相比，生物氧化有3个特点:●在正常体温、生理pH、有水的条件下进行●在酶的催化下，经过一系列连续的化学反应，逐步氧化、逐步释放能量●生物氧化过程释放的能量先储存在ATP中●生物氧化包括●生物大分子形成的乙酰CoA进入柠檬酸循环后的氧化过程●线粒体电子传递的终端氧化过程●线粒体电子传递链原核生物中电子传递链和ATP合酶复合体位于质膜，真核生物的位于线粒体●线粒体●双层膜，外膜有孔蛋白，具有通透性，内膜对大部分分子离子不通透（对不带电分子通透，对带电分子通透），内膜向内折叠形成嵴，上面除了分布着电子传递链酶复合体（嵌入膜内）外，还排列着电镜下可以看到的颗粒状物（F0F1-ATP合酶）●电子传递体●线粒体电子传递链的组分实质上包括:4种镶嵌在线粒体内膜中的酶复合体(I、II、III、IV)，1个由单亚基组成、位于线粒体内膜外侧的膜外周蛋白Cyt c，1个活动性强的非蛋白质组分CoQ(或直接称Q)。
在4个酶复合体中，有3个是质子泵(I、III、IV)，在电子传递过程中可将质子从线粒体内膜内侧泵到线粒体膜间隙中。
线粒体电子传递链有2个电子入口，一个是NADH，另一个是FADH2，末端氧化酶为Cyt aa3 ，最终电子受体为O2。
●NAD+ FAD FMN CoQ为递氢体●复合体Ⅰ●1.含有40多条多肽链，1个黄素辅基（FMN），7个铁硫中心（Fe-S）●2.复合体Ⅰ既属于黄素蛋白，又属于铁硫蛋白●3.NADH+ H+ → NAD+●4.将电子交给泛醌●5.NADH → FMN → Fe-S → CoQ●复合体Ⅱ●即琥珀酸-CoQ还原酶，含有4个蛋白质亚基，1个FAD，3个Fe-S中心●既属于黄素蛋白，又属于铁硫蛋白●琥珀酸→ FAD → Fe-S → Cyt b → CoQ●复合体Ⅰ和复合体Ⅱ在电子传递过程中不存在前后关系，他们分别从NADH和琥珀酸接受电子，传递给CoQ。
动物生化第五章生物氧化
二、ATP具有较高的磷酸基团转移潜势
01
乙酰磷酸
酰基磷酸化合物 1,3-二磷酸甘油酸
02
磷氧键型（—O-P)
氨甲酰磷酸
酰基腺苷酸
呼吸链传递时自由能的下降图
两种呼吸链
NADH
NADH-Q 还原酶
Q
细胞色素 还原酶
细胞 色素C
细胞色素 氧化酶
O2
琥珀酸-Q还原酶
FADH2
呼吸链传递时ATP的产生
抑制剂鱼滕酮等可以抑制NADH电子传递给辅酶Q，因此部位I不生成ATP，但不抑制FADH2的电子传递，因此FADH2呼吸链仍能获得ATP
A
抗霉素A抑制细胞色素b电子传给C1，因此部位Ⅱ形成不了ATP
B
氰化物(CN—)、叠氮(N3—)化物和一氧化碳抑制细胞色素氧化酶电子传递给氧，所以部位Ⅲ不产生ATP
C
电子传递抑制剂
电子传递抑制剂图
化学渗透假说
——氧化磷酸化的作用机理
ATP真正的合成是通过ATP酶。
这种梯度用以驱动ATP的合成
02
细胞色素(Cytochrome，Cyt)是一类传递电子的蛋白质，它含有血红素辅基。
03
细胞色素
细胞色素c和c1
细胞色素b中的血红素不与蛋白质共价结合
01
细胞色素c和c1中血红素则通过硫醚键与蛋白质共价相连结
02
复合物III将电子由QH2传给细胞色素c
复合物III又称泛醌-细胞色素c氧化还原酶，含有9个或10个不同的亚基，一个[2Fe-2S]蛋白质，细胞色素b和细胞色素c1。伴随着一分子QH2的氧化，有4个质子被转移到线粒体膜间隙中（下图），其中的两个质子来自QH2，另两个来自基质。单电子载体－细胞色素c接受电子，沿着内膜的胞液侧移动将其转移给复合物IV。
生化第五章_生物化学糖与糖代谢知识总结
糖与糖代谢糖类单糖二羟丙酮没有手性缩醛和缩酮反应酮糖和醛糖的互变所有的单糖都是还原性的呈色反应Molish反应糖类与非糖类Seliwanoff反应酮糖和醛糖间苯三酚反应戊糖和其他单糖寡糖多糖贮能多糖淀粉、糖原和右旋糖酐结构多糖纤维素、几丁质和肽聚糖糖酵解概述全部反应葡萄糖的磷酸化不可逆磷酸葡糖的异构化6-磷酸葡糖-转变成6-磷酸果糖磷酸果糖的磷酸化糖酵解的限速步骤、不可逆1,6-二磷酸果糖的裂解由醛缩酶催化磷酸丙糖的异构化反应机制涉及烯二醇中间体产生4 ATP3-磷酸甘油醛的脱氢整个糖酵解途径唯一的一步氧化还原第一步底物水平的磷酸化从高能磷酸化合物合成ATP磷酸甘油酸的变位磷酸基团从 C-3转移到C-2PEP的形成甘油酸-2-磷酸转变成 PEP、由烯醇化酶催化第二步底物水平的磷酸化PEP转化成丙酮酸，同时产生 ATP、不可逆、产生两个ATPNADH和丙酮酸的去向有氧状态NADH的命运：NADH在呼吸链被彻底氧化成H2O并 产生更多的ATP。
丙酮酸的命运：丙酮酸经过线粒体内膜上丙酮酸运输 体与质子一起进入线粒体基质，被基质内的丙酮酸脱 氢酶系氧化成乙酰-Co A缺氧状态或无氧状态乳酸发酵酒精发酵生理意义糖酵解的调节磷酸戊糖途径概述全部反应氧化相非氧化相功能调节糖异生概述糖异生的底物(动物)丙酮酸, 乳酸, 甘油, 生糖氨基酸，所有TCA循 环的中间物偶数脂肪酸不行因为偶数脂肪酸氧化只能产生乙酰CoA，而乙 酰CoA不能提供葡萄糖的净合成（奇数脂肪酸 可以）糖异生涉及的反应丙酮酸的羧化丙酮酸羧化酶催化，需要生物素(VB7)PEP的形成消耗GTP1,6 -二磷酸酶果糖的水解将 F-1,6-P水解成F-6-P6-磷酸葡糖的水解催化6-磷酸葡糖水解成葡萄糖生理功能植物和某些微生物使用乙酸作为糖异生的前体，使得 它们能以乙酸作为唯一碳源调节糖异生调节与糖酵解调节是高度协调的糖原代谢糖原的分解糖原磷酸化酶、糖原脱支酶、磷酸葡糖异构酶脱支酶具有1,4→1,4-葡萄糖糖基转移酶活性糖原合成糖原代谢的调节三羧酸循环概述全部反应柠檬酸的合成不可逆反应，由柠檬酸合酶催化柠檬酸的异构化柠檬酸异构化成异柠檬酸异柠檬酸的脱氢异柠檬酸氧化脱羧产生α-酮戊二酸、不可逆α-酮戊二酸的氧化脱羧第二次氧化脱羧反应（不可逆）底物水平的磷酸化TCA循环唯一的一步底物水平磷酸化反应琥珀酸的脱氢产生FADH2富马酸的形成双键的水合草酰乙酸的再生依赖于NAD+-的氧化还原反应、第四次氧化还原反应、苹果酸脱氢酶TCA 循环总结TCA循环的功能乙醛酸循环三羧酸循环的调控。
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教学ppt
1
讲授内容
❖ 第一节 自由能 ❖ 第二节 ATP ❖ 第三节 氧化磷酸化作用 ❖ 第四节 其他生物氧化体系
教学ppt
2
教学目标
❖ 熟悉氧化与还原反应是如何通过两种 电子传递链偶联的
❖ 了解化学渗透理论的要点，以及电子 传递是如何与ADP的磷酸化偶联的
❖ 熟悉胞液中的NADH转换为线粒体中 的NADH的途径
OO CH3 C O P O-
O-
乙酰磷酸
教学ppt
17
酰基磷酸化合物
OO H3N+ C O P O-
O-
氨甲酰磷酸
O
O
RC O P O A O-
酰基腺苷酸
OO
RCH C O P O A
N+H3
O-
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氨酰基腺苷酸
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焦磷酸化合物
O
O
O- P O P O-
O-
O-
焦磷酸
NH2
N
N
O O- P
能
化学能
转移
CO2 H2O
ATP
肌酸储存
C
磷酸肌酸
CP
ADP+Pi
机械能 （肌肉收缩）
电能 （神经传导）
能利用
化学能 热能
（生长修补） （维持体温）
渗透能（吸收、分泌、 离子主动转运）
其它
体 内 能 量 的 产 生 ,转 移 和 利 用
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15
二、ATP具有较高的磷酸基团转移潜势
❖ ATP当水解时具有较强的趋势将末端磷酸基转移给 水。即具有较高的磷酸基团转移的潜势
4
生物氧化概念
❖ 营养物质在生物体内氧化分解成H2O 和CO2并释放能量的过程称为生物氧 化（biological oxidation）
❖ 生物氧化通常需要消耗氧，所以又称 为呼吸作用
❖ 因为是在体内组织细胞中进行的，所 以又称为细胞氧化
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5
教学
7
生物体能量代谢服从能量守恒定律
进行（为吸能反应） ΔG＝ 0时，表明体系已处于平衡状态
❖ 化能营养生物都是从食物氧化的自发过程中获取自由能来完成 生命活动！
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11
第二节 ATP
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12
一、 ATP是生物体中自由能的通用货币
❖ 分解代谢释放的能量并不能直接被细胞利用，必须 经 一 类 高 能 物 质 —— 其 中 最 主 要 的 是 三 磷 酸 腺 苷 (ATP)暂时储存起来
❖ 也就是说，并不是任何形式的能都可被细胞利用， 细胞直接利用的仅仅是三磷酸腺苷(ATP)一类高能 化合物中所储存的能量
❖ ATP在生物体内能量交换中之所以起着核心的作用
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13
ATP是机体内直接用以做功的形式
❖ 在ATP三个磷酸基团中含有 两个磷酸酐键，成为高能分 子
O
O
O
NH 2 C NC HC C N
乙酰CoC A2 O
丙二酸单酰C
❖ 这样的偶联反应中，酶是重要的偶联剂
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24
底物水平磷酸化
❖ 经过代谢反应，代谢物分子内部产生高能键，在这些高能键 水解时，释放的能量，足以推动ADP或GDP磷酸化。
❖ 这种底物氧化过程中产生的能量直接将ADP磷酸化生成ATP 的过程，称为底物水平磷酸化
1．3-二磷酸甘油酸（~P） 3-磷酸甘油酸激酶
❖ 热力学第一定律（能量守恒定律）
能量既不能创造也不能消灭，只能从一种形式转 变为另一种形式
热力学第一定律不能预测某一反应能否自发进行。
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生物体能量代谢服从热力学第二定律
❖ 热力学第二定律
热的传导只能由高温物体传至低温物体。
任何一种物理或化学的过程都自发地趋向于增加 体系与环境的总熵
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ADP
ATP
磷酸烯醇式丙酮酸（~P）
丙酮酸激酶
ADP
ATP
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3-磷酸甘油酸 烯醇式丙酮酸
25
第三节 氧化磷酸化作用
O-
O O- P
O-
O O- P
O-
NN OCH2 O
HH
H
H
OH OH
ATP（三磷酸腺苷）
ADP（二磷酸腺苷）
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烯醇式磷酸化合物
COOH O CO PO CH2 O
磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）
磷氧键型：酰基磷酸化合物、焦磷酸化合物、烯醇式磷酸化合物
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氮磷键型（如胍基磷酸化合物）
❖ 生物体内除ATP外还有一些化合物也有很高的转移 磷酸基的潜势
磷酸烯醇式丙酮酸等的磷酸基转移潜势比ATP高。意味着 它们能将磷酸基转移给ADP而生成ATP
糖降解中许多产物都如此
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16
磷氧键型（—O-P)
酰基磷酸化合物
O
O O-
C O P O-
CH OH O
CH2 O P O-
O-
1,3-二磷酸甘油酸
9
自由能
❖ 自由能
是生物体（或恒温恒压下）用来作功的能量 在没有作功条件时，自由能将转变为热能丧失
❖熵
是指混乱度或无序性，是一种无用的能
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10
自由能的作用
❖ 在恒温恒压条件（生物体系内）下
ΔG=ΔH-TΔS
G＜0时，体系的反应能自发进行（为放能反应） ΔG＞0时，反应不能自发进行，当给体系补充自由能时，才能推动反应
N CH
N
❖ 当ATP水解为二磷酸腺苷 (ADP)和磷酸(Pi)时，或水
-O
Pγ
-O
O Pβ
-O
O
Pα
-O
OCH
2
H
O H
H
H
解为磷酸腺苷(AMP)和焦磷 酸(PPi)时，能释放出大量 能量
ATP ADP
HO OH
AMP
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ATP推动体内任何一种需要自由能的反应
底物
热能
（散失）
氧化 分解
O
NH
PO
C NH O
N CH3 C H 2C O O H
磷酸肌酸
O
NH
PO
C NH O
N CH3 NH2
C H2C H2C H2C HC O O H
磷酸精氨酸
这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。
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硫酯键型
O R C SCoA
酰基辅酶A
3-磷酸腺苷-5’-磷酰硫酸
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22
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3
生物能量的获得
❖ 光能（太阳能）
光能营养生物——植物和微生物 通过光合作用将光能转变成有机物中稳定的化学
能
❖ 化学能
化能营养生物——动物和人
通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合
作用产物）氧化分解，使存储的稳定的化学能转
变成ATP中活跃的化学能，ATP直接用于需要能
量的各种生命活动 教学ppt
甲硫键型
S-腺苷甲硫氨酸
H 3C
COO-
CH
N
H
+ 3
CH2
CH2 S+ A
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三、 ATP以偶联方式推动体内非自发反应
❖ ATP是自由能的载体，它推动那些不输入自由能在 热力学上就不能进行的反应
如细胞内脂肪酸合成中，由乙酰辅酶A羧化为丙二酸单酰
辅酶A这一步
ATPADP +P i
O
CH 3COSCOA HOO CC H 2 C~SCo