光合作用的机理
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能量转变 光能
贮能物质 量子 转变过程
电能
电子
活跃的化学能
ATP、NADPH2 光合磷酸化
稳定的化学能
碳水化合物等 碳同化 101－102 叶绿体基质
原初反应
电子传递
时间跨度(秒)10-15－10-9 10-10－10-4 100－101 反应部位
PSⅠ、PSⅡ颗粒 类囊体膜 类囊体
是否需光
需光
不一定，但受光促进
(二)激发态的命运
1.放热 2.发射荧光与磷光
3.色素分子间的能量传递
4.光化学反应
1.放热
激发态的叶绿素分子在 能级降低时以热的形式释 放能量，此过程又称内转 换或无辐射退激。
Chl* → Chl+热 Chl* → ChlT +热 ChlT → Chl+热
另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽 远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的， 在极短的时间内以热能释放。 由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。在能量利用上蓝 光没有红光高。 ？？
二、光化学反应
(一)反应中心与光化学反应 1.反应中心 原初反应的光化学反应是在 光系统的反应中心进行的。 反应中心是发生原初反应的最小单位。 由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体 与供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微 环境所必需的蛋白质等成分组成的。
反应中心中的原初 电子受体是指直接接 收反应中心色素分子 传来电子的电子传递 体 反应中心色素分子 是光化学反应中最先 向原初电子受体供给 电子的，因此反应中 心色素分子又称原初 电子供体。
叶绿素 分子
次级 电子 受体 铁硫 中心
末端 电子 受体 NADP+
(电子最
(A0)
YZ P680
去镁叶 绿素分 子 (Pheo)
终受体)
醌分 子 (QA)
质体 醌 PQ
第四节 电子传递和光合磷酸化
原初反应的结果:
产生了高能电子推动着光 合膜上的电子传递。
电子传递的结果:
引起 水的裂解放氧 以 及 NADP+ 的还原； 建立了跨膜的质子动力势，启 动了光合磷酸化，形成ATP。 这样就把电能转化为活跃的化ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ能。
共振传递示意图
在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也可以是异种 分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递 。
通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸 收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启 动光化学反应。
图
光合作用过程中能量运转的基本概念
图 聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状
(二)光合电子传递体的组成与功能
1.PSⅡ复合体 PSⅡ 的 生理 功 能 是 吸 收 光 能，进行光化学反应，产生 强的氧化剂，使水裂解释放 氧气，并把水中的电子传至 质体醌。 (1)PSⅡ复合体的组成与反 应中心中的电子传递 PSⅡ 是 含有 多 亚基 的 蛋 白 复合体。组成：聚光色素复 合体Ⅱ、中心天线、反应中 心、放氧复合体、细胞色素 和多种辅助因子。
一、电子和质子的传递
（一）光合链
指定位在光合膜上的， 由多个电子传递体组成 的电子传递的总轨道。 希尔 (1960) 等人提出 并经后人修正与补充的 “Z”方案。
即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子 传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写 的“Z”形。
(1)电子传递链主要由光合 膜上的PSⅡ、Cyt b６/f、 PSⅠ三个复合体串联组成。 (2)电子传递有二处逆电势 梯 度 ， 即 P680 至 P680* ， P700 至 P700* ，逆电势梯度 的电子传递均由聚光色素 复合体吸收光能后推动， 而其余电子传递都是顺电 势梯度的。
去镁叶绿素
副叶绿素
去镁叶绿素
副叶绿素 胡萝卜素
配对叶绿素
光系统‖的反应中心
2.光化学反应
原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心 色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应，可用下式 表示光化学反应过程：
P·A
hυ
P*·A
P+·A－
基态反应中心 激发态反应中心 电荷分离的反应中心 反应中心出现了电荷分离 (P+) (A-) ，到这里原初反 应也就完成了。
PSⅠ和PSⅡ的电子供体和受体组成
功能与特点 电子 次级 反应中心 色素分子 (吸收光能 最终 电子 原初电子 供体 供体 光化学反应) 供体 PSⅠ 还原NADP+ ， 实现PC到 NADP+的电 子传递 PSⅡ 使水裂解释 放氧气，并 把水中的电 子传至质体 醌。 水 PC P700 原初 电子 受体
(一) 激发态的形成 能量的最低状态─基态。 色素分子吸收了一个光子 后-----高能的激发态。
Chl（基态）+hυ
10－15s
Chl*
（ 激发态）
图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。
叶绿素分子受光激发后的能级变化
叶绿素： 红光区 : 被红光激 发，电子跃迁到 能量较低的第一 单线态 蓝光区 : 被蓝光激 发，电子跃迁到 第二单线态。 配对电子的自旋 方向：单线态； 三线态；第一单 图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚 线 态 ； 第 二 单 线 线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 态 实线表示能量的释放， 半箭头表示电子自旋方向
不一定，但受光促进
不同层次和时间上的光合作用
第三节 原初反应
原初反应 是指从光合色素分子被光激发，到引 起第一个光化学反应为止的过程。 它包括： 光物理－光能的吸收、传递 光化学－有电子得失 原初反应特点 1) 速度非常快，10－12s∽10－9s内完成；
2) 与温度无关，(77K，液氮温度)(2K，液氦温度)；
光合作用的过程
H 2O
光解 光能 吸收
色素分子
O2
2C3
酶
[H]
ATP
还
固
CO2
供能
多种酶 定 C5
原
（CH2O）
酶
酶
ADP+Pi
暗反应阶段
CO2的固定: CO2+C5 C3化合物还原：2 C3
6
光反应阶段
水的光解：H2O
光解
2[H]+1/2 O2
酶
酶
2C3
光合磷酸化：ADP+Pi＋能量
ATP
[H], 酶 （CH2O） ATP
PSⅠ和PSⅡ的光化学反应
PSⅠ的原初反应： P700·A0 hυ P700*·Ａ0 P700＋·A0－ P680+·Pheo-
PSⅡ的原初反应： P680·Pheo hυ P680*·Pheo
在原初反应中，受光 激发的反应中心色素分 子发射出高能电子，完 成了光→电转变，随后 高能电子将沿着光合电 子传递链进一步传递。
PSII反应中心结构模式图
组成中心天线的CP47和 CP43是指分子量分别为47 000、43 000并与叶绿素结 合的聚光色素蛋白复合体， 它们围绕P680，比LHCⅡ更 快地把吸收的光能传至PSⅡ 反应中心，所以被称为中心 天线或“近侧天线”。
PSⅡ反应中心的核心部分是 分子量分别为 32 000 和 34 000 的 D1 和 D2 两条多肽。 D1 很容易受到 光化学破坏，会发生活性逆转。 反应中心的次级电子供体 Z、 中 心 色 素 P680 、 原 初 电 子 受 体 Pheo 、次级电子受体 QA 、 QB 等都 结合在D1和D2上。 其中与 D1 结合的质体醌定名 为 QB ，与 D2 结合的质体醌定名为 QA 。 Q 有 双 重 涵 义 ， 既 是 醌 (quinone) 的字首，又是荧光猝 灭剂(quencher)的字首。
这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电
(二)PSⅠ和PSⅡ的光化学反应
高等植物的两个光系统有 各自的反应中心。 PSⅠ和PSⅡ P700、P680
红降现象和双光增益效应
PSⅠ和PSⅡ反应中心中的 原初电子供体很相似，都是 由两个叶绿素a分子组成的 二聚体，分别用P700、P680 来表示。 这 里 P 代 表 色 素 ， 700 、 680则代表P氧化时其吸收光 谱中变化最大的波长位置是 近700nm或680nm处。
原初电子供体 P+ 失去电子，有了“空穴”，成为“陷 阱” ，便可从次级电子供体 (D) 那里争夺电子；而原初 电子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强， 可将电子传给次级电子受体(A1) 。 那么电荷分离后反应中心的更新反应式可写为：
D·〔P+·A－〕·A1
子在电子传递体中传递。
D+·〔P·A〕·A1－
3.色素分子间的能量传递
激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种 或异种分子而返回基态的过程。 Chl*1＋ Chl2 Chl1＋Chl*2
供体分子 受体分子
一 般 认 为 ， 色 素 分 子间激发能不是靠分 子间的碰撞传递的 ， 也不是靠分子间电荷 转移传递的 ，可能是 通过“激子传递”或 “共振传递 ”方式传 递。
QA是单电子体传递体，每次反应只 接受一个电子生成半醌。它的电子 再传递至 QB ， QB 是双电子传递体， QB 可两次从 QA 接受电子以及从周围 介 质 中 接 受 2 个 H+ 而 还 原 成 氢 醌 (QH2 ) 。这样生成的氢醌可以与醌 库的PQ交换，生成PQH2。
ADP+Pi
光合作用的过程和能量转变
光合作用的实质是将光能转变成化学能。 根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段: 1.原初反应:光能的吸收、传递和转换成电能； 2.电子传递和光合磷酸化:电能转变为活跃化学能; 3.碳同化:活跃的化学能转变为稳定的化学能。
表1 光合作用中各种能量转变情况
激子传递
激子通常是指非金属晶体 中由电子激发的量子，它 能转移能量但不能转移电 荷。 这种在相同分子内依靠激 子传递来转移能量的方式 称为激子传递。
共振传递
在色素系统中，一个色素分子吸 收光能被激发后，其中高能电子 的振动会引起附近另一个分子中 某个电子的振动(共振)，当第二 个分子电子振动被诱导起来，就 发生了电子激发能量的传递。这 种依靠电子振动在分子间传递能 量的方式就称为“共振传递”。
3) 量子效率接近1
反应中心色素：少数特殊状
态的chl a分子，它具有光化学活性，
概念
是光能的“捕捉器”、“转换器”。
聚光色素（天线色素）：
没有光化学活性，只有收集光能的
作用，包括大部分 chla 和全部 chlb、 胡萝卜素、叶黄素。
光合单位
光合膜上能进行完整光反应的最小结构单位
一、光能的吸收与传递
2. 发射荧光与磷光
激发态的叶绿素分子 回至基态时，可以光 子形式释放能量。 荧光。 磷光。
Chl* 10-9s Chl ＋ hν 荧光发射 ChlT 10-2s Chl ＋ hν 磷光发射 磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧 光的1%，故需用仪器才能测量到。
对提取的叶绿体色素浓溶液照光， 在与入射光垂直的方向上可观察到呈 暗红色的荧光。
离体色素溶液为什么易发荧光？
因为溶液中缺少能量受体或电子受 体的缘故。 荧光猝灭剂：在色素溶液中，如加 入某种受体分子，能使荧光消失。常 用Q表示。在光合作用的光反应中，Q 即为电子受体。 色素发射荧光的能量与用于光合作 用的能量是相互竞争的，这就是叶绿 素荧光常常被认作光合作用无效指标 的依据。
图9 菠菜反应中心色素吸收光谱的变化 照光下PSⅠ(A)、PSⅡ(B)反应中心色素 氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱 差值最大变化 的波长所在位 置分别是 700nm(A)和682nm(B)。
光合作用的两个光系统和电子传递方案 吸收红光的光系统Ⅱ（PSⅡ）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远 红光的光系统Ι（PSΙ）产生弱氧化剂和强还原剂。PSⅡ产生的强 氧化剂氧化水，同时，PSΙ产生的强还原剂还原NADP+。
“Z”方案特点：
图10 叶绿体中的电子传递模式
方框代表了蛋白复合物。LHCⅠ和LHCⅡ分别是PSⅠ和PSⅡ各自的 聚光色素复合体，M为含Mn的放氧复合体，实线箭头表示非环式 电子传递方向；虚线箭头表示环式或假环式电子传递分叉处。
(3) 水的氧化与PSⅡ电 子传递有关， NADP+ 的还 原与PSⅠ电子传递有关。 电子最终供体为水，水 氧化时，向PSⅡ传交4个 电子，使 2H2O 产生 1 个 O2 和 4个 H+。电子的最终受 体为NADP+。 (4)PQ 是双电子双 H+ 传 递体，它伴随电子传递， 把 H+ 从类囊体膜外带至 膜内，连同水分解产生 的 H+ 一起建立类囊体内 外的H+电化学势差。
能量转变 光能
贮能物质 量子 转变过程
电能
电子
活跃的化学能
ATP、NADPH2 光合磷酸化
稳定的化学能
碳水化合物等 碳同化 101－102 叶绿体基质
原初反应
电子传递
时间跨度(秒)10-15－10-9 10-10－10-4 100－101 反应部位
PSⅠ、PSⅡ颗粒 类囊体膜 类囊体
是否需光
需光
不一定，但受光促进
(二)激发态的命运
1.放热 2.发射荧光与磷光
3.色素分子间的能量传递
4.光化学反应
1.放热
激发态的叶绿素分子在 能级降低时以热的形式释 放能量，此过程又称内转 换或无辐射退激。
Chl* → Chl+热 Chl* → ChlT +热 ChlT → Chl+热
另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽 远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的， 在极短的时间内以热能释放。 由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。在能量利用上蓝 光没有红光高。 ？？
二、光化学反应
(一)反应中心与光化学反应 1.反应中心 原初反应的光化学反应是在 光系统的反应中心进行的。 反应中心是发生原初反应的最小单位。 由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体 与供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微 环境所必需的蛋白质等成分组成的。
反应中心中的原初 电子受体是指直接接 收反应中心色素分子 传来电子的电子传递 体 反应中心色素分子 是光化学反应中最先 向原初电子受体供给 电子的，因此反应中 心色素分子又称原初 电子供体。
叶绿素 分子
次级 电子 受体 铁硫 中心
末端 电子 受体 NADP+
(电子最
(A0)
YZ P680
去镁叶 绿素分 子 (Pheo)
终受体)
醌分 子 (QA)
质体 醌 PQ
第四节 电子传递和光合磷酸化
原初反应的结果:
产生了高能电子推动着光 合膜上的电子传递。
电子传递的结果:
引起 水的裂解放氧 以 及 NADP+ 的还原； 建立了跨膜的质子动力势，启 动了光合磷酸化，形成ATP。 这样就把电能转化为活跃的化ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ能。
共振传递示意图
在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也可以是异种 分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递 。
通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸 收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启 动光化学反应。
图
光合作用过程中能量运转的基本概念
图 聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状
(二)光合电子传递体的组成与功能
1.PSⅡ复合体 PSⅡ 的 生理 功 能 是 吸 收 光 能，进行光化学反应，产生 强的氧化剂，使水裂解释放 氧气，并把水中的电子传至 质体醌。 (1)PSⅡ复合体的组成与反 应中心中的电子传递 PSⅡ 是 含有 多 亚基 的 蛋 白 复合体。组成：聚光色素复 合体Ⅱ、中心天线、反应中 心、放氧复合体、细胞色素 和多种辅助因子。
一、电子和质子的传递
（一）光合链
指定位在光合膜上的， 由多个电子传递体组成 的电子传递的总轨道。 希尔 (1960) 等人提出 并经后人修正与补充的 “Z”方案。
即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子 传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写 的“Z”形。
(1)电子传递链主要由光合 膜上的PSⅡ、Cyt b６/f、 PSⅠ三个复合体串联组成。 (2)电子传递有二处逆电势 梯 度 ， 即 P680 至 P680* ， P700 至 P700* ，逆电势梯度 的电子传递均由聚光色素 复合体吸收光能后推动， 而其余电子传递都是顺电 势梯度的。
去镁叶绿素
副叶绿素
去镁叶绿素
副叶绿素 胡萝卜素
配对叶绿素
光系统‖的反应中心
2.光化学反应
原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心 色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应，可用下式 表示光化学反应过程：
P·A
hυ
P*·A
P+·A－
基态反应中心 激发态反应中心 电荷分离的反应中心 反应中心出现了电荷分离 (P+) (A-) ，到这里原初反 应也就完成了。
PSⅠ和PSⅡ的电子供体和受体组成
功能与特点 电子 次级 反应中心 色素分子 (吸收光能 最终 电子 原初电子 供体 供体 光化学反应) 供体 PSⅠ 还原NADP+ ， 实现PC到 NADP+的电 子传递 PSⅡ 使水裂解释 放氧气，并 把水中的电 子传至质体 醌。 水 PC P700 原初 电子 受体
(一) 激发态的形成 能量的最低状态─基态。 色素分子吸收了一个光子 后-----高能的激发态。
Chl（基态）+hυ
10－15s
Chl*
（ 激发态）
图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。
叶绿素分子受光激发后的能级变化
叶绿素： 红光区 : 被红光激 发，电子跃迁到 能量较低的第一 单线态 蓝光区 : 被蓝光激 发，电子跃迁到 第二单线态。 配对电子的自旋 方向：单线态； 三线态；第一单 图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚 线 态 ； 第 二 单 线 线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 态 实线表示能量的释放， 半箭头表示电子自旋方向
不一定，但受光促进
不同层次和时间上的光合作用
第三节 原初反应
原初反应 是指从光合色素分子被光激发，到引 起第一个光化学反应为止的过程。 它包括： 光物理－光能的吸收、传递 光化学－有电子得失 原初反应特点 1) 速度非常快，10－12s∽10－9s内完成；
2) 与温度无关，(77K，液氮温度)(2K，液氦温度)；
光合作用的过程
H 2O
光解 光能 吸收
色素分子
O2
2C3
酶
[H]
ATP
还
固
CO2
供能
多种酶 定 C5
原
（CH2O）
酶
酶
ADP+Pi
暗反应阶段
CO2的固定: CO2+C5 C3化合物还原：2 C3
6
光反应阶段
水的光解：H2O
光解
2[H]+1/2 O2
酶
酶
2C3
光合磷酸化：ADP+Pi＋能量
ATP
[H], 酶 （CH2O） ATP
PSⅠ和PSⅡ的光化学反应
PSⅠ的原初反应： P700·A0 hυ P700*·Ａ0 P700＋·A0－ P680+·Pheo-
PSⅡ的原初反应： P680·Pheo hυ P680*·Pheo
在原初反应中，受光 激发的反应中心色素分 子发射出高能电子，完 成了光→电转变，随后 高能电子将沿着光合电 子传递链进一步传递。
PSII反应中心结构模式图
组成中心天线的CP47和 CP43是指分子量分别为47 000、43 000并与叶绿素结 合的聚光色素蛋白复合体， 它们围绕P680，比LHCⅡ更 快地把吸收的光能传至PSⅡ 反应中心，所以被称为中心 天线或“近侧天线”。
PSⅡ反应中心的核心部分是 分子量分别为 32 000 和 34 000 的 D1 和 D2 两条多肽。 D1 很容易受到 光化学破坏，会发生活性逆转。 反应中心的次级电子供体 Z、 中 心 色 素 P680 、 原 初 电 子 受 体 Pheo 、次级电子受体 QA 、 QB 等都 结合在D1和D2上。 其中与 D1 结合的质体醌定名 为 QB ，与 D2 结合的质体醌定名为 QA 。 Q 有 双 重 涵 义 ， 既 是 醌 (quinone) 的字首，又是荧光猝 灭剂(quencher)的字首。
这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电
(二)PSⅠ和PSⅡ的光化学反应
高等植物的两个光系统有 各自的反应中心。 PSⅠ和PSⅡ P700、P680
红降现象和双光增益效应
PSⅠ和PSⅡ反应中心中的 原初电子供体很相似，都是 由两个叶绿素a分子组成的 二聚体，分别用P700、P680 来表示。 这 里 P 代 表 色 素 ， 700 、 680则代表P氧化时其吸收光 谱中变化最大的波长位置是 近700nm或680nm处。
原初电子供体 P+ 失去电子，有了“空穴”，成为“陷 阱” ，便可从次级电子供体 (D) 那里争夺电子；而原初 电子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强， 可将电子传给次级电子受体(A1) 。 那么电荷分离后反应中心的更新反应式可写为：
D·〔P+·A－〕·A1
子在电子传递体中传递。
D+·〔P·A〕·A1－
3.色素分子间的能量传递
激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种 或异种分子而返回基态的过程。 Chl*1＋ Chl2 Chl1＋Chl*2
供体分子 受体分子
一 般 认 为 ， 色 素 分 子间激发能不是靠分 子间的碰撞传递的 ， 也不是靠分子间电荷 转移传递的 ，可能是 通过“激子传递”或 “共振传递 ”方式传 递。
QA是单电子体传递体，每次反应只 接受一个电子生成半醌。它的电子 再传递至 QB ， QB 是双电子传递体， QB 可两次从 QA 接受电子以及从周围 介 质 中 接 受 2 个 H+ 而 还 原 成 氢 醌 (QH2 ) 。这样生成的氢醌可以与醌 库的PQ交换，生成PQH2。
ADP+Pi
光合作用的过程和能量转变
光合作用的实质是将光能转变成化学能。 根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段: 1.原初反应:光能的吸收、传递和转换成电能； 2.电子传递和光合磷酸化:电能转变为活跃化学能; 3.碳同化:活跃的化学能转变为稳定的化学能。
表1 光合作用中各种能量转变情况
激子传递
激子通常是指非金属晶体 中由电子激发的量子，它 能转移能量但不能转移电 荷。 这种在相同分子内依靠激 子传递来转移能量的方式 称为激子传递。
共振传递
在色素系统中，一个色素分子吸 收光能被激发后，其中高能电子 的振动会引起附近另一个分子中 某个电子的振动(共振)，当第二 个分子电子振动被诱导起来，就 发生了电子激发能量的传递。这 种依靠电子振动在分子间传递能 量的方式就称为“共振传递”。
3) 量子效率接近1
反应中心色素：少数特殊状
态的chl a分子，它具有光化学活性，
概念
是光能的“捕捉器”、“转换器”。
聚光色素（天线色素）：
没有光化学活性，只有收集光能的
作用，包括大部分 chla 和全部 chlb、 胡萝卜素、叶黄素。
光合单位
光合膜上能进行完整光反应的最小结构单位
一、光能的吸收与传递
2. 发射荧光与磷光
激发态的叶绿素分子 回至基态时，可以光 子形式释放能量。 荧光。 磷光。
Chl* 10-9s Chl ＋ hν 荧光发射 ChlT 10-2s Chl ＋ hν 磷光发射 磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧 光的1%，故需用仪器才能测量到。
对提取的叶绿体色素浓溶液照光， 在与入射光垂直的方向上可观察到呈 暗红色的荧光。
离体色素溶液为什么易发荧光？
因为溶液中缺少能量受体或电子受 体的缘故。 荧光猝灭剂：在色素溶液中，如加 入某种受体分子，能使荧光消失。常 用Q表示。在光合作用的光反应中，Q 即为电子受体。 色素发射荧光的能量与用于光合作 用的能量是相互竞争的，这就是叶绿 素荧光常常被认作光合作用无效指标 的依据。
图9 菠菜反应中心色素吸收光谱的变化 照光下PSⅠ(A)、PSⅡ(B)反应中心色素 氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱 差值最大变化 的波长所在位 置分别是 700nm(A)和682nm(B)。
光合作用的两个光系统和电子传递方案 吸收红光的光系统Ⅱ（PSⅡ）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远 红光的光系统Ι（PSΙ）产生弱氧化剂和强还原剂。PSⅡ产生的强 氧化剂氧化水，同时，PSΙ产生的强还原剂还原NADP+。
“Z”方案特点：
图10 叶绿体中的电子传递模式
方框代表了蛋白复合物。LHCⅠ和LHCⅡ分别是PSⅠ和PSⅡ各自的 聚光色素复合体，M为含Mn的放氧复合体，实线箭头表示非环式 电子传递方向；虚线箭头表示环式或假环式电子传递分叉处。
(3) 水的氧化与PSⅡ电 子传递有关， NADP+ 的还 原与PSⅠ电子传递有关。 电子最终供体为水，水 氧化时，向PSⅡ传交4个 电子，使 2H2O 产生 1 个 O2 和 4个 H+。电子的最终受 体为NADP+。 (4)PQ 是双电子双 H+ 传 递体，它伴随电子传递， 把 H+ 从类囊体膜外带至 膜内，连同水分解产生 的 H+ 一起建立类囊体内 外的H+电化学势差。