专题三 细胞代谢的基础

专题三细胞代谢的基础[竞赛要求]1．细胞代谢与能量 2．ATP（三磷酸腺苷）结构和功能2．酶的功能 3．细胞膜：理化性质、分子结构与物质运输等[知识梳理]一、细胞代谢与能量生物的新陈代谢，或称代谢，是生物体内所进行的全部物质和能量变化的总称，它是最基本的生命活动过程。

生活的细胞通过代谢活动，不断从环境中取得各种必需的物质，来维持自身高度复杂的有序结构，并保证细胞生长、发育和分裂等活动的正常进行。

细胞中能的转换类型是多种多样的。

由于细胞成分中的蛋白质、核酸等分子相当脆弱，遇到高温就要变性失活，所以细胞内不能利用热能来做功。

在细胞和生物体的能量转换中起重要作用的是化学能。

三磷酸腺苷（ATP）常常充当各种类型的能量相互转换的媒介物。

许多放能反应总是和ATP的合成相耦联，将放出的能贮存在ATP中；许多需能反应总是和ATP分解相耦联，从ATP中获得自由能（在压力和温度都恒定的条件下能够做功的能称为自由能）。

2．三磷酸腺苷（ATP）(1) ATP的结构特性：三磷酸腺苷（ATP）也叫做腺苷三磷酸、是高能磷酸化合物的典型代表。

ATP是由一分子腺嘌呤、一分子核糖和三个相连的磷酸基团构成的。

这三个磷酸基团从与分子中腺苷基团连接处算起，依次分别称为α、β、γ磷酸基团。

ATP的结构式是：ATP分子中的γ磷酸基团水解时（有关酶的催化下），能释放30.5 kJ/mol的能量。

ATP分子既可以水解一个磷酸基团（γ磷酸基团），而形成二磷酸腺苷（ADP）和磷酸（Pi）；也可以同时水解两个磷酸基团（β磷酸基团和γ磷酸基团），而形成一磷酸腺苷（AMP）和焦磷酸（PPi）。

后一种水解方式在某些生物合成中具有特殊意义。

AMP可以在腺苷酸激酶的作用下，由ATP提供一个磷酸基团而形成ADP，ADP又可以迅速地接受另外的磷酸基团而形成ATP。

(2) ATP系统的动态平衡：ATP是活细胞内一种特殊的能量载体，在细胞核、线粒体、叶绿体以及细胞质基质中广泛存在着，但是ATP在细胞内的含量是很少的。

ATP与ADP在细胞内的相互转化却是十分迅速的。

在活细胞中，ATP末端磷酸基团的周转是极其迅速的，其消耗与再生的速度是相对平衡的，ATP的含量因而维持在一个相对稳定的、动态平衡的水平。

这对于构成细胞内稳定的供能环境具有十分重要的意义。

(3) ATP的生成：动物和人等：呼吸作用；绿色植物：光合作用；呼吸作用(4) ATP的利用：ATP中的能量可以直接转化成其他各种形式的能量，用于各项生命活动。

这些能量的形式主要有以下6种。

渗透能：细胞的主动运输是逆浓度梯度进行的，物质跨膜移动所做的功消耗了能量，这些能量叫做渗透能。

机械能：细胞内各种结构的运动都是在做机械功，所消耗的就是机械能。

例如，肌细胞的收缩，草履虫纤毛的摆动，精子鞭毛的摆动，有丝分裂期间染色体的运动，腺细胞对分泌物的分泌等。

电能：大脑的思考──神经冲动在神经纤维上的传导，以及电鳐、电鳗等动物体内产生的生物电等，它们所做的电功消耗的就是电能。

化学能：细胞内物质的合成需要化学能，如小分子物质合成为大分子物质时，必须有直接或间接的能量供应。

另外，细胞内物质在分解的开始阶段，也需要化学能来活化，成为能量较高的物质（如葡萄糖活化成磷酸葡萄糖）。

可以说在细胞内的物质代谢中，到处都需要由ATP转化而来的化学能做功。

光能：目前关于生物发光的生理机制还没有完全弄清楚，但是已经知道，生物体用于发光的能量直接来自ATP，如萤火虫的发光。

热能：有机物的氧化分解释放的能量，一部分用于生成ATP，大部分转化为热能通过各种途径向外界环境散发，其中一小部分热能作用于体温。

通常情况下，热能的形成往往是细胞能量转化和传递过程中的副产品。

此外，ATP释放的能量中，一部分能量也能用于动物的体温的提升和维持。

(4) 其他高能磷酸化合物反应活化能非催化反应75.24kJ/mol 钯催化反应48.9kJ/mol H2O2酶催化8.36kJ/mol 除ATP 外，由其他有机碱构成的核苷酸也有重要的生物学功能，如三磷酸鸟苷（GTP ）是蛋白质合成过程所需要的，三磷酸尿苷（UTP ）参与糖原的合成，三磷酸胞苷（CTP ）是脂肪和磷脂合成所必需的。

在动物和人体细胞（特别是肌细胞）内，除了ATP 外，其他的高能磷酸化合物还有磷酸肌酸（可用C ～P 代表）。

磷酸肌酸的结构式是：当动物和人体细胞由于能量大量消耗而使细胞内的ATP 含量过分减少时，在有关酶的催化作用下，磷酸肌酸中的磷酸基团连同能量一起转移给ADP ，从而生成ATP 和肌酸（可用C 代表）；当ATP 含量比较多时，在有关酶的催化作用下，ATP 可以将磷酸基团连同能量一起转移给肌酸，使肌酸转变成磷酸肌酸。

对于动物和人体细胞来说，磷酸肌酸只是能量的一种储存形式，而不能直接被利用。

由此可见，对于动物和人体细胞来说，磷酸肌酸在能量释放、转移和利用之间起着缓冲的作用，从而使细胞内ATP 的含量能够保持相对的稳定，ATP 系统的动态平衡得以维持。

二、酶及其功能新陈代谢是生命活动的基础。

而构成新陈代谢的许多复杂而有规律的物质变化和能量变化，都是在酶催化下进行的。

可以说，没有酶的参加，生命活动一刻也不能进行。

（一）酶的化学本质1．绝大多数酶是蛋白质，某些RNA 也具有催化活性。

20世纪80年代发现某些RNA 有催化活性，还有一些抗体也有催化活性，甚至有些DNA 也有催化活性，使酶是蛋白质的传统概念受到很大冲击。

（二）酶是生物催化剂1．酶与一般催化剂的共同点（1）用量少而催化效率高。

（2）能加快化学反应的速度，但不改变平衡点，反应前后本身不发生变化。

（3）酶降低反应所需的活化能。

分子从常态转变为容易发生化学反应的活跃状态所需要的能量称为活化能。

例 2H 2O 2→2H 2O+O 22．酶作为生物催化剂的特点（1）高效性：指催化效率很高，使得反应速率很快（酶降低活化能更显著）。

（2）高度的专一性：任何一种酶只作用于一种或几种相关的化合物，这就是酶对底物的专一性。

（3）温和的反应条件：酶促反应在常温、常压、生理pH 条件下进行。

（4）酶在体内受到严格的调节、控制。

（5）酶的催化活力与辅酶、辅基和金属离子有关。

（三）酶的分类按照酶的化学组成可以将酶分为以下两类：（1）单纯蛋白质酶：有些酶只是多肽链，除了氨基酸不含任何其他化学物质，也就是说有些酶是单纯蛋白质，如胰脏的核糖核酸酶、淀粉酶等。

（2）结合蛋白质酶：有些酶除了蛋白质外，还含有一些对热稳定的非蛋白质类小分子物质或金属离子，即由蛋白质部分和非蛋白质部分组成。

结合蛋白质酶的蛋白质部分称为脱辅酶，非蛋白质部分称为辅因子。

脱辅酶与辅因子结合后所形成的复合物称为“全酶”，即全酶=脱辅酶+辅因子。

在酶催化时，一定要有脱辅酶和辅因子同时存在才起作用，二者各自单独存在时，均无催化作用。

脱辅酶部分决定酶催化的专一性，辅酶（辅基）在酶催化中通常是起着电子、原子或某些化学基团的传递作用，大部分辅酶是维生素或维生素的衍生物。

（四）影响酶作用的因素酶的催化活性的强弱以单位时间（每分）内底物减少量或产物生成量来表示。

研究某一因素对酶促反应速率的影响时，应在保持其他因素不变的情况下，单独改变研究的因素。

影响酶促反应的因素常有：酶的浓度、底物浓度、pH值、温度、抑制剂、激活剂等。

其变化规律有以下特点。

（1）酶浓度对酶促反应的影响在底物足够，其他条件固定的条件下，反应系统中不含有抑制酶活性的物质及其他不利于酶发挥作用的因素时，酶促反应的速率与酶浓度成正比。

（2）底物浓度对酶促反应的影响在底物浓度较低时，反应速率随底物浓度增加而加快，反应速率与底物浓度近乎成正比；在底物浓度较高时，底物浓度增加，反应速率也随之加快，但不显著；当底物浓度很大，且达到一定限度时，反应速率就达到一个最大值，此时即使再增加底物浓度，反应速率几乎不再改变。

（3）pH对酶促反应的影响每一种酶只能在一定限度的pH范围内才表现活性，超过这个范围酶就会失去活性。

在一定条件下，每一种酶在某一个pH时活力最大，这个pH称为这种酶的最适pH。

（4）温度对酶促反应的影响酶促反应在一定温度范围内反应速率随温度的升高而加快；但当温度升高到一定限度时，酶促反应速率不仅不再加快反而随着温度的升高而下降。

在一定条件下，每一种酶在某一温度时活力最大，这个温度称为这种酶的最适温度。

（5）激活剂对酶促反应的影响激活剂可以提高酶活性，但不是酶活性所必需的。

激活剂大致分两类：无机离子和小分子化合物。

（6）抑制剂对酶促反应的影响抑制剂使酶活性下降，但不使酶变性。

抑制剂作用机制分两种：可逆的抑制作用和不可逆的抑制作用。

二、生物膜及功能（一）生物膜的化学构成：生物膜是指构成细胞的所有膜的总称。

按其所处位置可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜叫细胞膜，也可叫质膜；另一种是处于细胞由膜围绕而成的细胞器或细胞结构，叫内膜。

细胞的内膜系统是指真核细胞内，在结构、功能或发生上相关的，如核膜、内质网、高尔基体、线粒体、叶绿体、溶酶体，等等。

细胞内膜是相对于包围在细胞外面的细胞膜而言的。

细胞膜可由内膜转化而来(如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成)。

生物膜是细胞结构的基本形式，它对酶催化反应的有序进行和整个细胞的区域化都提供了一个必要的结构基础。

当然，生物膜的功能是多种多样的，如细胞的物质代谢、能量转换和信息传递等都与生物膜有关。

在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%～80%。

生物膜由蛋白质、脂类、糖、水和无机离子等组成。

蛋白质约占60%～65%，脂类占25%～40%，糖占5%。

这些组分，尤其是脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。

生物膜结构上，就是脂类以双分子层构成生物膜的基本结构，而蛋白质分子则“镶嵌”于其中。

1．膜蛋白生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%～30%，它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。

根据它们与膜脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位，可以大体地将膜蛋白分为两类：外在蛋白与内在蛋白(图1-7)。

外在蛋白为水溶性球状蛋白质，通过静电作用及离子键等非共价键与膜脂相连，分布在膜的内外表面。

内在蛋白占膜蛋白总量的70%～80%，又叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质双分子层中，有的横跨全膜也称跨膜蛋白,有的全部埋入疏水区，有的与外在蛋白结合以多酶复合体形式与膜脂结合。

膜蛋白执行着生物膜的主要功能。

不同生物膜所具有的不同生物学功能主要是由于所含膜蛋白的种类和数量的不同。

2．膜脂 在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类，包括磷脂、糖脂、硫脂等。

磷脂是含磷酸基的复合脂。

在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰胆碱(卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)。