按年龄分组的种群增长模型
具有年龄结构的种群增长模型模拟
具有年龄结构的种群增长模型模拟姓名：学号:系别：生命科学学院生物科学专业班号：2实验日期：4月20日同组同学：实验目的了解具有年龄结构的种群增长规律加深对种群生命表与Leslie矩阵的认识实验原理任何一个多年生生物种群的动态是与各龄级的个体逐年死亡和新生个体逐年增加密切相关的，并最终导致种群数量和年龄结构的变化以及各龄级死亡率和生殖力的变化。
所以，年龄结构的变化对种群数量的影响十分重要。
Leslie矩阵可以依据生命表的参数，使种群数量和年龄结构的变化得到定量的表述和预测。
其中几个参数十分重要：x=按年龄分段；nx=在x期开始时存活数目；lx (px) =在x期开始时存活的分数；dx=从x到x+1 期的死亡数目；mx (fx) ＝各年龄段的平均生殖率；r＝种群的内禀增长率；λ＝种群的周限增长率；R0=净增殖率；Vx＝年龄x的个体的生殖价（该个体马上要生产的后代数量加上预期的其在以后的生命过程中要生产的后代数量）；ex＝x期开始时的平均生命期望或平均余年（进入x齢期的个体，平均能活多长时间的估计值）。
计算公式lx=nx/n0dx=nx-nx+1ex=∫xlx·dx lxVa=∑x=ae ·mx·lx e ·lar=㏑(R0) Tλ=eR0=∑lx·mxT=∑x·lx·mx Ro实验器材计算机模拟运行软件方法与步骤进入程序后，选择种群建立几个年龄级；选择种群生长的时间长度；设计种群结构，给lx,mx,N0赋值，进行分析实验设计方案：有一群害虫，它们的各个参数设置如下1、选择具有年龄结构的种群，建立4个年龄级，即x=4；2、设置Time intervals为10个ooo lx mx Nx03、设计种群结构，按照对照原则和单一变量原则，每次改变一个参数，观察该参数的改变对ƩN 的影响。
1）、相对于原始数据ooo ，单一改变Lx ，得到数据oo1、oo2；oo1 Lx mxNx 0oo2 lx mxNx 01 1 0 1 1 1 0 12 0.8 1 0 2 0.5 1 03 0.25 3 0 3 0．4 3 0 442）、相对于原始数据ooo ，单一改变mx ，得到数据o1o 、o2o ；o1o lx mxNx 0o2o lx mxNx 01 1 0 1 1 1 0 12 0.5 5 0 2 0.5 1 03 0.25 3 0 3 0.25 5 0 443）、相对于原始数据ooo ，单一改变Nx0，得到数据1oo 、2oo ；1oo lx mxNx 02oo lx mxNx 01 1 0 0 1 1 0 02 0.5 1 5 2 0.5 1 03 0.25 3 0 3 0.25 3 5 44实验结果及分析：程序运行后原始数据ooo 的ƩN 1）ooo1 1 0 12 0.5 1 03 0.25 3 04 0 0oo1Oo2实验分析：ooo，oo1，oo2对ooo，发现由存活率分析可知，0期年龄阶段的死亡率为0.5，1期年龄阶段的死亡率为0.25，2期年龄阶段的死亡率为0.25，由此可知，这个种群的幼年个体死亡率较高，青中老年个体死亡率较低。
年龄分组的种群增长模型
成员：xiBiblioteka k)~时段k第i 年龄组的种群数量
X(k+1)=LX(k),k=0,1,2,…
当矩阵L和按年龄组的初始分布向量x（0）已知时，可以预测任意时段k种群按年龄组的分布为：
稳定状态分析的数学知识
P的第1列是x*
在按年龄分组的种群增长模型中，设一群动物的最高年龄为15岁，每5岁一组，分成3个年龄组，各组的繁殖率为b1=0,b2=4,b3=3,存活率为s1=1/2,s2=1/4,开始时3组各有1000只。求15年后各组分别有多少只，以及时间充分长以后种群的增长率（即固有增长率）和按年龄的分布。
10级应数（3）班
张林
任凯
郭腾飞
按年龄分组的种群增长
不同年龄组的繁殖率和死亡率不同
以雌性个体数量为对象
建立差分方程模型，讨论稳定状况下种群的增长规律
模型建立
种群按年龄大小等分为n个年龄组，记i=1,2,… , n
时间离散为时段，长度与年龄组区间相等，k=1,2,…
第i 年龄组1雌性个体在1时段内的繁殖率为bi
第i 年龄组在1时段内的死亡率为di, 存活率为si=1- di
数学建模种群分年龄组增长模型
问题陈述：一群动物最高年龄为15岁(年)，繁殖周期为5年，因此每5岁一组分成3个年龄组，各组繁殖率为0, 4, 3，存活率为1/2,1/4。
建立种群增长模型。
(1)开始每组各有1000只，求30年内每5年各组动物数量; 并确定种群的固有增长率和稳定分布。
(2)如果饲养者每5年出售一次动物，出售量为龄组i在这5年的增量，记出售量与该龄组存量之比为本时段收获系数H，即hi(n)ai (n)=ai (n)-ai (n-1)，H(n)=diag(h1(n), h2 (n), h3(n)) 。
建立稳定收获模型。
(3)如果饲养者只出售幼龄组动物，即h2 =h3 =0。
求稳定收获的收获系数h1，该种群的稳定分布和收获量。
（所谓稳定收获指收获量不变，这时收获系数和收获后的种群数量与时间n无关）问题（1）分析：问题（1）蕴含着三个平衡关系：第k个5年的幼年=第k-1个5年的中年和老年所繁殖之和；第k个5年的中年=第K-1个5年的存活下来的幼年；第k个5年的老年=第K-1个5年的存活下来的中年；于是可以依此给出LESLIE矩阵，建立模型，求出30年内每5年各组的数量。
至于固有增长率和稳定分布，归结为求矩阵的特征值特征向量的问题。
问题假设：幼年经过5年存活下来的就成长为中年，中年经过5年存活下来的就成长为老年，老年经过5年全部死亡。
变量：幼年在第K个5年的数量a1(k)中年在第K个5年的数量a2(k)老年在第K个5年的数量a3(k)LESLIE矩阵A建立模型：根据平衡关系可以列出方程：[a1(k) a2(k) a3(k) ]’=A*[ a1(k-1) a2(k-1) a3(k-1)] ’;其中A=[0 4 3;0.5 0 0 ;0 0.25 0];初始条件为:[a1(1) a2(1) a3(1) ]’=[1000 1000 1000]’1按照这个递推关系求出30年内各个年龄组的数量为第个5年0 1 2 3 4 5 6 幼年1000 7000 2750 14375 8125 29781 21641中年1000 500 3500 1375 7188 4063 14891老年1000 250 125 875 344 1797 10162 画出各个年龄组数量随时间变化图像如下蓝色代表幼年，绿色代表中年，红色代表老年。
种群的增长模型
18
（七）生命表分析
（1）存活曲线（survival curves ） Deevey （1947 ）提出：以相对年龄（即 以平均寿命的百分比表示的年龄，x ）为横 坐标，以存活数nx的对数为纵坐标而画成的 曲线，表示种群的存活率随时间的变化过程。
19
10000 1000 100
存活曲线
A
B1 B2 B3
命和
(nx+n x+1)/2 Tx: x期限后平均存活数的累计数或全部个体的平均寿命
和 T x=∑L x
ex: 本年龄组开始时存活个体的平均生命期望 ex=T x/n x
nx dx是直接观察值,其余参数为统计值
11
（四）生命表建立的一般步骤
1）设计、调查, 确定调查取样方案 2）根据研究对象、目的确定生命表类型 3) 合理划分时间间隔 4) 制表、生命表数据分析
? “拥挤效应” :种群增加一个个体时 ,瞬时对种群 产生一种压力 ,使种群的实际增长率“ r”下降一个 常数c(r/K) 。 dN/dt=N(r-cN)
30
（3）公式：
dN/dt=rN(1-N/K)
K：环境最大容纳量； N/K：环境阻力 (k-N)/k:逻辑斯谛系数
积分得：Nt=K/(1+ea-rt)（a=r/K）
8
10
1000q x
15
例2: 一个假定的特定时间生命表
x nx
1 1000
2 700
3 500
dx Lx Tx ex
1000q x
300 850 2180 2.18 300
200 600 1330 1.90 286
200 400 730 1.46 400
4 300 5 100 6 50
按年龄分组的种群增长模型【精选】
按年龄分组的种群增长模型
前面我们多次介绍到种群增长的阻滞型增长模型, 微分方程模型为
dx rx(1 x )
dt
N
差分方程模型为
yk1
yk
ryk (1
yk ),k N
0,1,2,
这里我们对于种群中的个体之间的差异没有考虑,特 别是没有考虑不同的年龄组的种群对该种群数量的 增长的影响有很大的不同这一特点.
s1s2
12
,,
s1s2 sn1
1n1
]T
L矩阵的其他n-1个特征根满足
| k | 1, k 2,3,, n
验 证
(5)
注:若某个si=0,则第i+1组应该取消.
定理2 若L矩阵的第一行有两项顺次的元素bi, bi+1都 大于零,则
| k | 1, k 2,3,, n
i1
n
x1(k 1) bi xi (k), xi1(k 1) si xi , i 1,2,, n 1. i1
将第k时段的各年龄组的人数写成向量:
x1(k)
x(k)
x
2
(k
)
xn
(k
)
b1 b2 bn1 bn
s1
(6)
且差分方程组(1)的解(3)满足
x(k)
lim
k
1k
cx *
(7)
其中常数c由bi,si和x(0)确定.
定理1,2的条件对于种群增长来说通常满足.
x(k) Lk x(0), k 1,2, (3)
x(k)
lim
cx *
种群增长模型
▪ λ=N1／N0=20 ▪ 如果种群在无限环境下以这个速率年复一年地
增长，即
▪
N0=10
N1=N0λ=10×20=200（=10×201）
N2=N1λ=200×20=4000（=10×202）
N3=N2λ=4000×20=80000（10×203）
2.与密度有关的种群增长模型
▪ 与密度有关的增长（density-dependent growth）同样分离散的和连续的两类。
▪ 不连续增长模型 自然种群不可能长期地按 指数增长。甚至一个细菌、一对苍蝇，若 按指数增长，用不了很长时间就会充满地 球表面。在空间、食物等资源有限的环境 中，比较现实的是出生率随密度上升而下 降，死亡率随密度上升而上升。
▪ 最简单的方式是假定种群周限增长率λ随密度变化 的关系是线性的（图3-14）。回归线与λ=1.0水平 线的交点是平衡密度（或称容纳量carrying capacity），本例Neq=100，而（Nt-Neq）可作为测 定偏离平衡密度的程度。图中回归线斜率B=0.02， 表示每偏离平衡密度一个单位，种群增长率λ即增 加或减少2％，其关系式是：
▪ 种群连续增长模型 在世代重叠的情况下，种群以连续的 方式变化。这种系统的动态研究，涉及到微分方程。把 种群变化率dN／dt与任何时间的种群大小N（t）联系起 来。最简单的情况是有一恒定的每员增长率（per capita growth rate）r，它与密度无关。
▪ 1.与密度无关的种群增长模型
▪ 1) 种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、食物 等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而 变化。这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关 的增长（density-independent growth，或译为非密度制 约性增长）。
种群生态学模型
设种群甲可以独立存在，按 Logistic 规律 增长，种群乙为甲提供食物，有助于甲的增长 。类似于竞争模型中的第一个方程，种群甲的 数量演变规律可以写作
dN1 dt
r1N11K N11 1 K N22
其中 r1、N1、N2 的意义同前。1 前面由“”
变成“+”，表示乙不是消耗甲的资源而是为甲 提供资源。
这个初值问题称为有限资源环境中单个种群增长的
Logistic 模型。
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需要注意的是：
① 显然，当 K 时 Logistic 模型退化为 Malthus 模型。
② r 仍表示种群的内禀增长率。 ③ K 为种群在特定环境内的饱和水平，生态 学上也称之为环境对这个种群的承载力。
使用分离变量法，不难求得Logistic模型的解 析解为
D ( x ,t) u ( x ) u ( x ,t)或 u u ( x ) u ( x ,t) x t
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因为新生儿是 0 岁的个体，因此有边界条件
u(0,t)(x)u(x,t)dx 0
（0 意味着所有年龄的个体都有
生育能力，生育率为 (x)）
此外，还有初始条件 u(x, 0ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ = u0(x)
致的对它本身增长的阻滞作用，N1/K1 可解释为：
相对于 K1 而言，单位数量的甲消耗的供养甲的资
源（设资源总量为 1）。
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由于乙消耗同一种有限资源对甲的增长产 生影响，可以合理地在因子 1N1/K1 中再减去 一项，该项及种群乙的数量 N2（相对于 K2 而 言）成正比。于是，当两个种群在同一自然环 境中生存时，种群甲增长的方程为
K N(t)1Cer(tt0) ,
C K N0 N0
按年龄分组的人口模型
按年龄分组的种群增长模型——Leslie 模型 种群直接通过雌性个体的繁殖而增长的，所以用雌性个体数量的变化为研究对象比较方便。
下面提到的种群数量均指其中的雌性，总体数量可按照一定的性别比算出。
将种群按年龄大小等间隔地分成n 个年龄组，如每1岁或5岁为1组。
与之相对应，时间也分成与年龄组区间大小相等的时段，如1年或5年为一个时段。
记时段k 第i 年龄组的种群数量为x i (k),k=0,1,2，……，i=1，2，3，4，……，n 。
在稳定的环境下和不太长的时间内，合理地假设种群的繁殖率和死亡率不随时段k 变化，只与年龄组有关。
记第i 年龄组的繁殖率为b i ，即每个（雌性）个体在1个时段内繁殖的数量；记第i 年龄组的死亡率为d i ，即1个时段内死亡数量（占总量）的比例。
s i =1-d i 称为存活率。
通常，b i 和s i 可由统计资料获得，且有以下性质：b i >=0，i=1，2，3，……，n ，且至少有一个b i >0；0<s i <=1,i=1，2，3，……，n-1。
种群数量x i (k)的变化规律由2个基本关系得到：时段k+1第1年龄组的数量是各年龄组在时段k 的繁殖数量之和；时段k+1第i+1年龄组（i=1，2，……，n-1）的数量是时段k 第i 年龄组存活下来的数量，由此得到x 1(k+1)= 1b ()ni i i x k =∑,k=0，1，2， (1)x i+1(k+1)=s i x i (k)，k=0，1，2，……，i=1，2，……，n-1（2）（1），（2）是差分方程组，记种群数量在时段k 按照年龄组的分布向量为x(k)=[（x 1(k),x 2(k),......,x n (k)]T ,k=0，1，2 (3)由繁殖率b i 和存活率s i 构成的矩阵1()limk k x k λ→∞11212100000000n n n b b b b s L s s --⎡⎤⎢⎥⎢⎥⎢⎥=⎢⎥⎢⎥⎢⎥⎣⎦则（1），（2）可表为x(k+1)=Lx(k)，k=0，1，2 (5)当矩阵L 和按年龄组的初始分布x(0)已知时，可以预测种群数量在时间段k 按年龄组的分布为x(k)=L k x(0)，k=1，2， (6)有了x(k)，不难算出种群在时段k 的总数。
实验22 按年龄分组的种群增长模型
实验22 按年龄分组的种群增长模型实验目的1、利用常差分方程建立实际问题的数学；2、学会用MATLAB 软件计算出模型的相关问题。
实验内容1、用常差分方程建立按年龄分组的种群增长模型；2、用MATLAB 软件求按年龄分组的种群模型的一些问题。
实验步骤问题 野生或饲养的动物因繁殖而增加，因自然死亡和人为屠杀而减少，不同年龄动物的繁殖率、死亡率有较大差别，因此在研究某一种群数量的变化时，需要考虑按年龄分组的种群增长。
将种群按年龄等间隔地分成若干个年龄组，时间也离散化为时段，给定各年龄组种群的繁殖率和死亡率（在稳定环境下不妨假定它们与时段无关），建立按年龄分组的种群增长模型，预测未来各年龄组的种群数量，并讨论时间充分长以后的变化趋势。
模型及其求解 设种群按年龄等间隔地分成n 个年龄组，记0,1,2,...,i n =，时段记作0,1,2,...k =，且年龄组区间与时段长度相等（若5岁为一个年龄组，则5年为一个时段）。
以雌性个体为研究对象比较方便，以下种群数量均指其中的雌性。
记第i 年龄组在时段k 的数量为()x k i ；第i 年龄组的繁殖率为i b ，表示每个（雌性）个体在一个时段内繁殖的数量；第i 年龄组的死亡率为i d ，表示一个时段内死亡数与总数的比。
1i i s d =-是存活率。
为建立()i x k 的变化规律，我们注意到:第1年龄组在时候1k +的数量为各年龄组在第k 时段繁殖的数量之和，即11(1)()0,1,ni i i x k b x k k =+==∑(22.1)而第1i +年龄组在时段1k +的数量是第i 年龄组在时段k 存活的数量，即 1(1)()1,2,,1,0,1,i i i x k s x k i n k ++==-=(22.2) 记在时段k 种群各年龄组的数量为12()((),(),,())T n x k x k x k x k = 。
(22.3)这样，有1(1)(),0,1,k x k Lx k k ++== (22.4)将()x k 归一化后的向量记做()xk ,称种群按年龄的分布向量。
种群生态学种群的增长模型PPT课件
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• （1）植物的性（别二系）统动植物的性别生态
• 雌雄同花、雌雄同株异花（玉米）、雌雄异株（银杏）
• （2）动物的婚配制度
• 婚配制度是指种群内婚配的各种类型。高等动物最常见的婚配制度是一 雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌制进化而来的。
• 决定动物的婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和 营巢地在空间和时间上的分布情况。
r- 策 略 者 是 新 生 境 的 开 拓 者 ， 但 生 存 靠 机 会 — — 机 会 主 义 者 ， K — 策 略 者是稳定环境的维护者——保守主义者。
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1.r- 选择与K-选择
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热带地区物种(气候条件稳定)近于K类对策. 蝶
温带或寒带物种(气候条件不稳定)近于r类对策.蚜 虫
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（一）、密度效应
• 密度效应：又叫邻接效应（the effect of neighbours): 在一定时间内，当种群的个体数量增加时，就必 定出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应。
• 最后产量恒定法则
• –3/2 自疏法则
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种群生态学
• 第二节 种群动态 • 二、种群统计学 • （三）生命表(Life table)的编制
• 4、种群增长率（r）和内禀增长率
• 三、种群的增长模型
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三、种群的增长模型
• （一）与密度无关的种群 增长模型
种群增长模型(完全版)
种群连续增长模型
种群离散增长模型 种群连续增长模型
（一）与密度无关的种群增长模型 1、种群离散增长模型（差分方程）
假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变
②世代之间不重叠，增长不连续
③种群没有迁入、迁出
④种群没有年龄结构
N t+1=λNt
或
Nt=N0 λt lgNt=lgN0+(lgλ)t 式中：N —— 种群大小；
（2）种群连续增长模型（逻辑斯谛方程）
模型增加了两点假设：
①有一个环境容纳量（通常以K表示），当Nt = K 时，种群为零增长，即dN/dt = 0；
②增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。
每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。例如K=100，每增加
一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1/K的“空间”，
大不列颠颈圈斑鸠的指数增长(Hengeveld,1988)
与密度无关的种群增长曲线
※ r 和 的关系:
Nt=N0 λt Nt =N0ert
r
λ
λ= er
即，r = lnλ
种群变化
种群上升
种群稳定 种群下降 雌体无生殖，种群灭亡
r>0
r=0 r<0 r=－∞
λ >1
λ =1
0<λ <1
λ =0
① 是许多两个相互作用种群增长模型的基础；
② 是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最
大持续产量（maximum sustained yield）的
主要模型； ③ 模型中两个参数 r、K ，已成为生物进化对 策理论中的重要概念。
种群密度每偏离平衡密度 一个单位,λ改变的比例
第五章(二)种群的增长模型
四、性比 种群中雌雄个体所占 的比例，♀：♂。 如果性比不适当， 就会减少个体交配 的能力，种群数量 减少。
五、种群生命表及分析
（一）生命表的概念和类型
生命表（life table） 按种群的年龄阶段、系统的观察并记录种群的 一个世代或几个世代之中各个年龄阶段的种群初始 值。年龄特征死亡率、年龄特征生育力和生命期望 值，以一定格式而编制成的统计表。 生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数 量预测模型的一种重要方法。
例1: 一个假定的特定时间生命表
年龄 x 0 1 2 存活数 nx 115 25 19 存活率 lx 1.000 0.217 0.165 死亡数 dx 90 6 7 死亡率 qx 0.783 0.240 0.368 Lx 70 22 15.5 Tx 116.5 46.5 24.5 ex 1.013 1.86 1.289
第三节 种群统计学
一、 种群的出生率和死亡率
（一） 出生率（natality） 生理出生率(最大出生率):在理想条件下所 能达到的最大出生数量。 生态出生率(实际出生率):在一定时期内, 种群在特定条件下实际出生数量.内外因素共 同作用影响的结果。 影响出生率的因素: a.性成熟速度; b. 每次产仔数; c.每年生殖次数; d.生殖年龄 的长短。
（七）生命表分析
（1）存活曲线（survival curves） Deevey（1947）提出：以相对年龄（即以 平均寿命的百分比表示的年龄，x）为横坐 标，以存活数nx的对数为纵坐标而画成的曲 线，表示种群的存活率随时间的变化过程。
存活曲线
10000 B1 1000 B3 100 C B2 A
限；繁殖速率不恒定； （2）环境容纳量:由环境资源所决定的种群限 度.即某一环境所能维持的种群数量.通常以 K表示，当Nt=K 时，种群为零增长，即 dN/dt=0。
第四章 第3节 种群的增长模型
Pitelka and Schultz, 1964，强调食物对种群调 节的重要性，提出营养物恢复学说 （Nutrient recovery hypothesis)
引自
（二） 内源性自动调节理论
强调种内成员的异质性。认为种群自身的密度 变化影响本种群的出生率、死亡率、生长、成 熟、迁移等种群参数，种群调节是各物种所具 有的适应性特征。 1 ：行为调节 — 温-爱德华（Wyune-Edwards）学说 社群等级、领域性等行为可能是一种传递有关种群数 量的信息 ，可有效调节种群密度。 2 ：内分泌调节—克里斯琴（Christian）学说 用来解释某些哺乳动物的周期性数量变动（啮齿类 ) 3：遗传调节—奇蒂（Chitty）学说 种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的基础 。（蝗 虫）
N1 = λ Байду номын сангаас0；N2 = λ N1= λ 2N0；
N3 = λ N2= λ 3N0 …；
Nt = N0 λ t
将方程式Nt = N0 λ t 两侧取对数，即得： lg Nt = lgN0 + tlg λ 这是直线方程 y = a +bx 的形式。因此，以 lg Nt对t作图，就能得到一条直线，其中 lgN0是截距，lg λ是斜率。
图4-17 90年间捕食者（加拿大猞猁）与猎物（美洲兔） 数量周期。。
（四）种群的爆发
（五）种群平衡
（六）种群的衰落和灭亡
当种群长久处于不利条件下（人类过捕或栖息地被破坏）， 其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。
南半球鲸渔获量的变化。
（七）生态入侵
由于人类有意识或无意识地把某种生物带入 适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大， 分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态 入侵（ecological invasion）。
(精选)年龄分组的种群增长模型
讨论问题：在按年龄分组的种群增长模型中，设一群动物的最高年龄为15岁，每5岁一组，分成3个年龄组，各组的繁殖率为b1=0,b2=4,b3=3,存活率为s1=1/2,s2=1/4,开始时3组各有1000只。
求15年后各组分别有多少只，以及时间充分长以后种群的增长率（即固有增长率）和按年龄的分布。
成员：按年龄分组的种群增长不同年龄组的繁殖率和死亡率不同 以雌性个体数量为对象建立差分方程模型，讨论稳定状况下种群的增长规律 模型建立种群按年龄大小等分为n 个年龄组，记i=1,2,… , n 时间离散为时段，长度与年龄组区间相等，k=1,2,… 第i 年龄组1雌性个体在1时段内的繁殖率为bi第i 年龄组在1时段内的死亡率为di, 存活率为si=1- di xi(k)~时段k 第i 年龄组的种群数量)( ) 1 ( 11 k x b k x i ni i ∑ == + ( 设至少 1 个 b i>0)Tn k x k x k x k x )](),(),([)(21Λ=~按年龄组的分布向量X(k+1)=LX(k),k=0,1,2,…当矩阵L 和按年龄组的初始分布向量x （0）已知时，可以预测任意时段k 种群按年龄组的分布为：稳定状态分析的数学知识1, , 2 , 1 ), ( ) 1 ( 1 - = = + + n i k x s k x i i i⎥ ⎥⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥⎥⎦⎤ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢⎢⎢⎢ ⎣ ⎡ = - - 0 00 0 0 1 21 12 1 n n n s s s b b b b L)()(x Lkx k=矩阵存在正单特征根1，>0, 则s 1 1 ,λ）=110级应数（3）班张林 20100633任凯 20100598郭腾飞 20100549。
按年龄分组人口模型
按年龄分组的种群增长模型——Leslie 模型 种群直接通过雌性个体的繁殖而增长的，所以用雌性个体数量的变化为研究对象比较方便。
下面提到的种群数量均指其中的雌性，总体数量可按照一定的性别比算出。
将种群按年龄大小等间隔地分成n 个年龄组，如每1岁或5岁为1组。
与之相对应，时间也分成与年龄组区间大小相等的时段，如1年或5年为一个时段。
记时段k 第i 年龄组的种群数量为x i (k),k=0,1,2，……，i=1，2，3，4，……，n 。
在稳定的环境下和不太长的时间内，合理地假设种群的繁殖率和死亡率不随时段k 变化，只与年龄组有关。
记第i 年龄组的繁殖率为b i ，即每个（雌性）个体在1个时段内繁殖的数量；记第i 年龄组的死亡率为d i ，即1个时段内死亡数量（占总量）的比例。
s i =1-d i 称为存活率。
通常，b i 和s i 可由统计资料获得，且有以下性质：b i >=0，i=1，2，3，……，n ，且至少有一个b i >0；0<s i <=1,i=1，2，3，……，n-1。
种群数量x i (k)的变化规律由2个基本关系得到：时段k+1第1年龄组的数量是各年龄组在时段k 的繁殖数量之和；时段k+1第i+1年龄组（i=1，2，……，n-1）的数量是时段k 第i 年龄组存活下来的数量，由此得到x 1(k+1)=1b ()ni i i x k =∑,k=0，1，2， (1)x i+1(k+1)=s i x i (k)，k=0，1，2，……，i=1，2，……，n-1（2）（1），（2）是差分方程组，记种群数量在时段k 按照年龄组的分布向量为x(k)=[（x 1(k),x 2(k),......,x n (k)]T ,k=0，1，2 (3)由繁殖率b i 和存活率s i 构成的矩阵1()limk k x k λ→∞112121000000000n n n b b b b s L s s --⎡⎤⎢⎥⎢⎥⎢⎥=⎢⎥⎢⎥⎢⎥⎣⎦则（1），（2）可表为x(k+1)=Lx(k)，k=0，1，2 (5)当矩阵L 和按年龄组的初始分布x(0)已知时，可以预测种群数量在时间段k 按年龄组的分布为x(k)=L k x(0)，k=1，2， (6)有了x(k)，不难算出种群在时段k 的总数。
按年龄分组的种群增长模型
稳定状态分析的数学知识
• L矩阵存在唯一正单特征根1， k 1 , k 2,3, n T s1 s1 s2 s1 s2 sn1 * 对应的特征向量 x 1, , 2 , , n 1 1 1 1 • 若L矩阵存在bi, bi+1>0, 则 k 1 , k 2,3,, n
当初始分布 x(0) 和存活率矩阵A已知，给定B就可结合总和 生育率 (k ) 来预测或控制未来的人口数量。
在控制理论中 x(k ) 为状态变量， (k ) 为控制变量。
人口总数： N (k ) xi (k )
i 0 m
1 m ixi (k ) 平均年龄：R(k ) N (k ) i 0
模型假设
• 种群按年龄大小等分为 n 个年龄组，记 i=1,2,… , n
• 时间离散为时段，长度与年龄组区间相等，记k=1,2,…
• 第 i 年龄组1个雌性个体在1个时段内的繁殖率为 bi
• 第 i 年龄组在1个时段内的死亡率为 di , 存活率 si=1- di
Department of Mathematics HUST
描述人口增长的Leslie模型为：x(k 1) Ax(k ) (k ) Bx(k )
Department of Mathematics HUST
Mathematical Modeling
描述人口增长的Leslie模型为：x(k 1) Ax(k ) (k ) Bx(k )
且 lim k *
, c是由bi, si, x(0)决定的常数 L对角化 L P[diag (1 ,..., n )]P1
P的第1列是x*
*
x(k ) Lk x(0)
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按年龄分组的种群增长模型
实验目的
1、利用常差分方程建立实际问题的数学；
2、学会用MATLAB软件计算出模型的相关问题。
实验内容
1、用常差分方程建立按年龄分组的种群增长模型；
2、用MATLAB软件求按年龄分组的种群模型的一些问题。
实验步骤
问题 野生或饲养的动物因繁殖而增加，因自然死亡和人为屠杀而减少，不同年龄动物的繁殖率、死亡率有较大差别，因此在研究某一种群数量的变化时，需要考虑按年龄分组的种群增长。
将种群按年龄等间隔地分成若干个年龄组，时间也离散化为时段，给定各年龄组种群的繁殖率和死亡率（在稳定环境下不妨假定它们与时段无关），建立按年龄分组的种群增长模型，预测未来各年龄组的种群数量，并讨论时间充分长以后的变化趋势。
模型及其求解 设种群按年龄等间隔地分成个年龄组，记，时段记作，且年龄组区间与时段长度相等（若5岁为一个年龄组，则5年为一个时段）。
以雌性个体为研究对象比较方便，以下种群数量均指其中的雌性。
记第年龄组在时段的数量为；第年龄组的繁殖率为，表示每个（雌性）个体在一个时段内繁殖的数量；第年龄组的死亡率为，表示一个时段内死亡数与总数的比。
是存活率。
为建立的变化规律，我们注意到:第1年龄组在时候的数量为各年龄组在第时段繁殖的数量之和，即
(22.1)
而第年龄组在时段的数量是第年龄组在时段存活的数量，即
(22.2)
记在时段种群各年龄组的数量为。
(22.3)
这样，有
(22.4)
将归一化后的向量记做,称种群按年龄的分布向量。
给定在0时段，各年龄组的初始数量，就可以预测任意时段各年龄组的数量。
设一种群分成5个年龄组, 已知繁殖率存活率。
各年龄组现有数量都是100只，下面我们用MATLAB计算。
% 按年龄分组的种群增长
clear all
b=[0,0.2,1.8,0.8,0.2];
s=diag([0.5,0.8,0.8,0.1]); % 对角阵，对角元素为0.5,0.8,0.8,0.1 L=[b;s,zeros(4,1)]; % 构造矩阵L
x(:,1)=100*ones(5,1); % 赋初值
K=45;
for k=1:K
x(:,k+1)=L*x(:,k); %迭代计算
end
round (x),
y=diag([1./sum(x)]); % 为向量x归一化做的计算
z=x*y, % z是向量x的归一化
k=0:K;
subplot(1,2,1), plot(k,x),grid % 在一个图形窗内画两张图
subplot(1,2,2), plot(k,z),grid
将归一化后的向量记做，称为种群按年龄分组的分布向量，即各年龄组在时段在数量上占总数的百分比。
y=diag(1./sum(x)); %sum(x) 对列求和
Z=x*y
subplot(1,2,2),plot(k,z),grid
subplot(1,2,2),plot(k,z),grid
得到的结果见表22-1、表22-2和图22.1、图22.2。
表22-1 的部分计算结果
123456 (404142434445)
100300220155265251……544 557572586 601616 1005015011077132……265 272279286 293301 10080401208862……207 212217223 229234 1008064329670……161 165170174 178183 1001086310……16 161717 1718
表22-2 的部分计算结果
123 (434445)
0.20000.57690.4564……0.45590.45590.4558
0.20000.09620.3112……0.22220.22230.2223
0.20000.15380.0830……0.17340.17340.1734
0.20000.15380.1328……0.13530.13530.1353
0.20000.01920.0166……0.01320.01320.0132
结果分析从上述图表可以看出，时间充分长以后种群按年龄分组的分布向量趋于稳定，这种状况与Leslie矩阵的如下性质有关（设矩阵第一行有两个顺序的大于零）：
矩阵有单特征根，对应特征向量为
（22.5）
对于的其他特征根有，且由（22.4）式确定的满足
，（22.6）
其中是与，，有关的常数（请读者在矩阵可对角化的条件下证明（22.6）式）。
图22.1 的图形图22.2从上到下依次为到的图形
由上述性质可以对时间充分长以后的，做出如下分析（以下记作）；
(1) 记归一化的特征向量为，则
（22.7）
与无关，即按年龄组的分布向量趋向稳定分布。
(2) 因为，所以
（22.8）
即各年龄组的数量按照同一比例增减，称固有增长率。
(3)由的特征方程
（22.9）
可知，当
（22.10）
时固有增长率，各年龄组的数量不变，且由（22.5）式知特征向量
，（22.11）
再注意到，（22.11）式给出
（22.12）即存活率等于同一时段相邻年龄组的数量之比。
（4）用本例的数据对上面的稳态分析作验证。
1）用MATLAB可得矩阵的全部特征根，其中最大的为，由（22.5）式容易计算特征向量，归一化得，与表2.6的计算结果相近，即（22.7）式。
2）在的计算结果中（表22.1），对于大的和的值在附近（的值较小，取整后计算误差较大），即（22.8）式。
3）因比1略大可以由表22-1或表22-2对于大的近似验证（22.12）
式。
问题与思考
练习1 Leslie种群年龄结构的差分方程模型
已知一种昆虫每两周产卵一次，六周以后死亡（给出了变化过程的基本规律）。
孵化后的幼虫2周后成熟，平均产卵100个，四周龄的成虫平均产卵150个。
假设每个卵发育成2周龄成虫的概率为0.09（称为成活率），2周龄成虫发育成4周龄成虫的概率为0.2。
1)假设开始时，0~2，2~4，4~6周龄的昆虫数目相同，计算2周、4周、6周后各种周龄的昆虫数目；
2)讨论这种昆虫各种周龄的昆虫数目的演变趋势：各周龄的昆虫比例是否有一个稳定值？昆虫是无限地增长还是趋于灭亡？
3)假设使用了除虫剂，已知使用了除虫剂后各周龄的成活率减半，问这种除虫剂是否有效？
练习2按年龄分组的种群增长一般模型及灵敏性分析
对于某种群建立数学模型分析其数量变化规律。
这里分析的对象是特定的种群，变化过程可以按相等间隔的时段末来记录。
为了精确表现种群的变化，自然需要将种群进行分类，不妨按与时间段长度相同的年龄进行分组。
为了简化模型，对每一时段的种群取相同的最大年龄，这里相当于认为很大年龄的那部分视作为相同年龄，在下一个时段全部消失。
考虑每一时段中不同年龄组种群数量构成的向量、不同年龄组的繁殖率和存活率。
1）建立差分方程分析种群的变化规律；
2）进行种群数量的稳定性分析，即时间充分长以后种群年龄结构及数量变化；
3）对和关于种群的增减进行灵敏性分析（提示：考虑由和所构作的新参数，解释这个参数的实际意义，并利用它进行灵敏性分析）。
补充知识
如下矩阵称为Leslie矩阵
，
基本概念：设矩阵的特征值为，将它们的模按从大到小的顺序排列（不妨设为）：，则称为矩阵的主特征值，如果，则称为严格主特征值。
Leslie矩阵的几个基本性质：
（1）Leslie矩阵有唯一的正单特征值（重数为1），且为主特征值；若L矩阵第一行有两个相邻元素非零，则它的唯一正特征根为严格主特征值。
（2）如果为矩阵的一个非零特征值，则为与对应的一个特征向量。
（3）若是L矩阵中第一列中非零元素所处的列数，且互素，则为严格主特征值。
进一步阅读和学习材料
1．姜启源等编著. 大学数学实验[M]，北京：清华大学出版社，2005年。