附睾小体及其相关蛋白研究进展
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管腔 液 中的可溶 蛋 白。这 些 蛋 白 的编码 序 分泌／ 顶浆分 泌 的方 式
由附睾 上皮细胞 分 泌 出来 。 对 附睾小 体 相 关蛋 白及 与精子相 互作用 的研究 ， 不但有助 于人 们进一 步 了解
信号肽 ， 能指导 它们 运输到 内质 网上 。但 是 附睾 内腔
高达 ２ Ｏ 。由于附睾小 体相关 蛋 白缺 乏信号肽 ， ． 它 们不能 被运输 到 内质 网并 由内质 网上 的核糖 体合 成 ， 因此这 些 蛋 白通 过 附 睾 小 体 以顶 浆 方 式 分 泌 （ ｐ — ａｏ ｃ ｎ ｅｒｔ ｎ ， 与通 过 局 部分 泌 方 式进 入 附 睾 腔 ｒ ｅｓｃ ｉ ） 这 ｉ ｅｏ 的可溶 性附睾 分 泌蛋 白不 同。附 睾小 体 的形 成 主要 包 括 以下 几个 过 程 ¨ ： 在 附睾 上 皮 主细 胞 顶 部形 １ ① 成细胞 质 突起 ； 突起 以 出芽方 式 生 长 ， 微绒 毛之 ② 从 间穿 出形成小 泡 ， 泡 中含 有少 量 内质 网 ， 小 游离 核 糖
附 睾蛋 白能 够 结 合 到 精 子 细 胞 的胞 内亚 区 。这 些结 果 显示 ， 睾分 泌 蛋 白通 过 特殊 的机 制 转 移 到 附 精子 上 …］ 。
作 者 单 位 ：６ ０ ０ 山 东省 烟 台市 毓 璜顶 医 院 中心 实验 室 ２４ ０
・
理这 些 附睾小体并 不能分 离这些 蛋 白， 明它们 与 附 表
液 中的一些蛋 白如 果 高 速离 心 的话会 发 生 沉 淀。这 些 蛋 白与 直 径 ５ ０～５ ０ ｍ 的膜 状 小 囊 泡 相 关 。 ０ｎ Ｙ ｎ ｇ ｃ ｉ 首 次在 电镜下发现 了存 在于 附睾管 腔 ａａｉ ｈ ｍａ
附睾 内精 子成熟 及调 节 附睾 小 体 与精 子 相互 作 用 的
饰， 研究 人员 推测这 些囊泡 可能参 与了精子质 膜胆 固
睾小体 ， 睾小体相关 蛋 白及 其与精 子的 相互作用 的 附
研究进 展做一 综述 。
附睾是哺乳 动物重 要 的生殖 器官 ， 主要 负责精 子 的转输 、 浓缩 、 贮存 以及成 熟 。研 究显示 ， 精子 离开 睾 丸后并 不具有运 动和受 精 的能 力 ， 还需要 经历 一系 列 生化改 变以获得 成熟 。这些 改 变主 要 包括 精 子膜
表面磷脂组成 的改 变 ， 固醇／ 胆 磷脂 比例 的改变 ， 二硫
键及表 面负 电荷 的增 加 ， 面抗 原 的重 定 位 ， 面蛋 表 表 白的修 饰 、 失 以及 增 加 。精 子 通 过 与 附 睾 上 皮 消 区域性 分泌 的蛋 白质 间相 互 作用 而 成 为功 能完 全 的 配子 ， 因此精子 成熟过 程 中黏 附在精子 表 面的蛋 白的 功能 引起广泛 的关 注 。这些 蛋 白通常 被认 为 是 外
精 子结合 的附 睾小体 。 二维凝 胶 电泳 发现 ， 附睾不 同 区域 的附睾小体 相
关蛋 白具有 很大 的不 同 。从 附皋尾 获得 的附 睾小 体与从 射 出精 子 中纯 化得 到 的类 似 囊 泡也 有很 大 的 不 同 。这表 明 ， 附睾 小 体 对存 在 于 射 出精 子 上 的 囊泡 的种类并 未起到 重要作用 。用 ０ １ 的 Ｔｉｎ处 ．％ ｒｏ ｔ
分子机制 ， 同时又将 为临床 上 因附睾问题 造成 的男性
不 育 的诊 断 与 治 疗 开 辟 新 的 途 径 。 本 文 就 近 年 来 附
液并 与仓 鼠精子 表 面 相互 作用 膜 状小 囊 泡 。众所 周 知 ， 子在 经 过 附 睾 管腔 时质 膜 经 历 了一 系 列 的 修 精
衣蛋 白 ， 它们通 过静 电力 结 合 在精 子 表 面 ， 以通过 可
高离子强度 的溶 液从 精 子 表 面洗 涤 下来 。但 有趣 的 是， 当精子经 历不 同的生 化 处理 的时 候 ， 多 附 睾蛋 许
白更 像 是 精 子 膜 蛋 白 。 研 究 表 明 ， 些 与 精 子 表 一
体及 附睾小 体 。核 糖 体 的存 在 表 明新 合成 的没 有 信 号肽 的蛋 白通 过这些顶 体小泡 分泌 到管腔 ； 顶体 小 ③
泡与细胞脱 离并 进 入 附睾 腔 ， 之后 破 裂 ， 释放 出能 与
面相 关 的蛋 白都为 Ｇ Ｉ Ｐ ～锚定蛋 白， 比如 Ｈ ５ Ｃ ５ ， Ｅ ／ Ｄ ２ 小 鼠 Ｓ Ａ ｆ６； 鼠 Ｐ ６ Ｐ Ｍ１ｓ ｊ仓 ， ２ ｈ及 牛 Ｐ ５ ’ ２ ｂ 。Ｇ Ｉ Ｐ 锚
定蛋 白通 常都 是 通 过 旁 分 泌途 径 分 泌 并 锚定 到 细
胞膜 上 的 。根 据 基本 的分 泌 途 径 ， 胞 外 来 蛋 白不 细 可能 成为 细胞 表 面 的 Ｇ Ｉ 定 蛋 白。 因 此 ， 睾 起 Ｐ锚 附 源的通 过 Ｇ Ｉ 定 到精 子 膜 表 面 的蛋 白可 能通 过 Ｐ 锚 特 殊 的方式 分 泌 。此 外 ， 最新 的研 究 显 示 分 泌 的
・
综 述 与近 展 ・
附睾 小 体及 其相 关 蛋 白研 究进展
李 宁 李 建 远
附睾小体及 相 关蛋 白与 通过 附 睾 管 的精 子相 互 作用 ， 使精子 发生 一 系列 生化 改 变 ， 而获 得 运动 和 从
一
、
附 皋 小 体
由附 睾 上皮 细胞 局浆 分 泌 的附睾 蛋 白被认 为是
醇 的运输 。这 些小 囊 泡 被称 为 附 睾小 体 （ ｐｄ ｙ ｏ ｅ ｉｉ ｍ — ｄ
ｓｍ ｓ 。 目前 附睾 小体 已在 很 多物 种 如仓 鼠、 、 ｏ ｅ） 牛 小 鼠 、 鼠的 附睾 中发 现 大 。
附睾 小体含 磷 脂 （ 要 为鞘 磷 脂 ） 常丰 富 ， 主 非 并 且 胆 固醇／磷脂 比例很 高 ，ａｚ 等研 究发 现 比值 可 Ｓ ｅ¨
由附睾 上皮细胞 分 泌 出来 。 对 附睾小 体 相 关蛋 白及 与精子相 互作用 的研究 ， 不但有助 于人 们进一 步 了解
信号肽 ， 能指导 它们 运输到 内质 网上 。但 是 附睾 内腔
高达 ２ Ｏ 。由于附睾小 体相关 蛋 白缺 乏信号肽 ， ． 它 们不能 被运输 到 内质 网并 由内质 网上 的核糖 体合 成 ， 因此这 些 蛋 白通 过 附 睾 小 体 以顶 浆 方 式 分 泌 （ ｐ — ａｏ ｃ ｎ ｅｒｔ ｎ ， 与通 过 局 部分 泌 方 式进 入 附 睾 腔 ｒ ｅｓｃ ｉ ） 这 ｉ ｅｏ 的可溶 性附睾 分 泌蛋 白不 同。附 睾小 体 的形 成 主要 包 括 以下 几个 过 程 ¨ ： 在 附睾 上 皮 主细 胞 顶 部形 １ ① 成细胞 质 突起 ； 突起 以 出芽方 式 生 长 ， 微绒 毛之 ② 从 间穿 出形成小 泡 ， 泡 中含 有少 量 内质 网 ， 小 游离 核 糖
附 睾蛋 白能 够 结 合 到 精 子 细 胞 的胞 内亚 区 。这 些结 果 显示 ， 睾分 泌 蛋 白通 过 特殊 的机 制 转 移 到 附 精子 上 …］ 。
作 者 单 位 ：６ ０ ０ 山 东省 烟 台市 毓 璜顶 医 院 中心 实验 室 ２４ ０
・
理这 些 附睾小体并 不能分 离这些 蛋 白， 明它们 与 附 表
液 中的一些蛋 白如 果 高 速离 心 的话会 发 生 沉 淀。这 些 蛋 白与 直 径 ５ ０～５ ０ ｍ 的膜 状 小 囊 泡 相 关 。 ０ｎ Ｙ ｎ ｇ ｃ ｉ 首 次在 电镜下发现 了存 在于 附睾管 腔 ａａｉ ｈ ｍａ
附睾 内精 子成熟 及调 节 附睾 小 体 与精 子 相互 作 用 的
饰， 研究 人员 推测这 些囊泡 可能参 与了精子质 膜胆 固
睾小体 ， 睾小体相关 蛋 白及 其与精 子的 相互作用 的 附
研究进 展做一 综述 。
附睾是哺乳 动物重 要 的生殖 器官 ， 主要 负责精 子 的转输 、 浓缩 、 贮存 以及成 熟 。研 究显示 ， 精子 离开 睾 丸后并 不具有运 动和受 精 的能 力 ， 还需要 经历 一系 列 生化改 变以获得 成熟 。这些 改 变主 要 包括 精 子膜
表面磷脂组成 的改 变 ， 固醇／ 胆 磷脂 比例 的改变 ， 二硫
键及表 面负 电荷 的增 加 ， 面抗 原 的重 定 位 ， 面蛋 表 表 白的修 饰 、 失 以及 增 加 。精 子 通 过 与 附 睾 上 皮 消 区域性 分泌 的蛋 白质 间相 互 作用 而 成 为功 能完 全 的 配子 ， 因此精子 成熟过 程 中黏 附在精子 表 面的蛋 白的 功能 引起广泛 的关 注 。这些 蛋 白通常 被认 为 是 外
精 子结合 的附 睾小体 。 二维凝 胶 电泳 发现 ， 附睾不 同 区域 的附睾小体 相
关蛋 白具有 很大 的不 同 。从 附皋尾 获得 的附 睾小 体与从 射 出精 子 中纯 化得 到 的类 似 囊 泡也 有很 大 的 不 同 。这表 明 ， 附睾 小 体 对存 在 于 射 出精 子 上 的 囊泡 的种类并 未起到 重要作用 。用 ０ １ 的 Ｔｉｎ处 ．％ ｒｏ ｔ
分子机制 ， 同时又将 为临床 上 因附睾问题 造成 的男性
不 育 的诊 断 与 治 疗 开 辟 新 的 途 径 。 本 文 就 近 年 来 附
液并 与仓 鼠精子 表 面 相互 作用 膜 状小 囊 泡 。众所 周 知 ， 子在 经 过 附 睾 管腔 时质 膜 经 历 了一 系 列 的 修 精
衣蛋 白 ， 它们通 过静 电力 结 合 在精 子 表 面 ， 以通过 可
高离子强度 的溶 液从 精 子 表 面洗 涤 下来 。但 有趣 的 是， 当精子经 历不 同的生 化 处理 的时 候 ， 多 附 睾蛋 许
白更 像 是 精 子 膜 蛋 白 。 研 究 表 明 ， 些 与 精 子 表 一
体及 附睾小 体 。核 糖 体 的存 在 表 明新 合成 的没 有 信 号肽 的蛋 白通 过这些顶 体小泡 分泌 到管腔 ； 顶体 小 ③
泡与细胞脱 离并 进 入 附睾 腔 ， 之后 破 裂 ， 释放 出能 与
面相 关 的蛋 白都为 Ｇ Ｉ Ｐ ～锚定蛋 白， 比如 Ｈ ５ Ｃ ５ ， Ｅ ／ Ｄ ２ 小 鼠 Ｓ Ａ ｆ６； 鼠 Ｐ ６ Ｐ Ｍ１ｓ ｊ仓 ， ２ ｈ及 牛 Ｐ ５ ’ ２ ｂ 。Ｇ Ｉ Ｐ 锚
定蛋 白通 常都 是 通 过 旁 分 泌途 径 分 泌 并 锚定 到 细
胞膜 上 的 。根 据 基本 的分 泌 途 径 ， 胞 外 来 蛋 白不 细 可能 成为 细胞 表 面 的 Ｇ Ｉ 定 蛋 白。 因 此 ， 睾 起 Ｐ锚 附 源的通 过 Ｇ Ｉ 定 到精 子 膜 表 面 的蛋 白可 能通 过 Ｐ 锚 特 殊 的方式 分 泌 。此 外 ， 最新 的研 究 显 示 分 泌 的
・
综 述 与近 展 ・
附睾 小 体及 其相 关 蛋 白研 究进展
李 宁 李 建 远
附睾小体及 相 关蛋 白与 通过 附 睾 管 的精 子相 互 作用 ， 使精子 发生 一 系列 生化 改 变 ， 而获 得 运动 和 从
一
、
附 皋 小 体
由附 睾 上皮 细胞 局浆 分 泌 的附睾 蛋 白被认 为是
醇 的运输 。这 些小 囊 泡 被称 为 附 睾小 体 （ ｐｄ ｙ ｏ ｅ ｉｉ ｍ — ｄ
ｓｍ ｓ 。 目前 附睾 小体 已在 很 多物 种 如仓 鼠、 、 ｏ ｅ） 牛 小 鼠 、 鼠的 附睾 中发 现 大 。
附睾 小体含 磷 脂 （ 要 为鞘 磷 脂 ） 常丰 富 ， 主 非 并 且 胆 固醇／磷脂 比例很 高 ，ａｚ 等研 究发 现 比值 可 Ｓ ｅ¨