第26章 神经系统的发生

第26章
神经系统的发生
作者 : 刘慧雯
单位 : 哈尔滨医科大学
目录
一 、神经组织的发生 二、脑的发生 三、脊髓的发生 四、神经节和周围神经的发生 五、神经系统相关内分泌腺的发生 六、相关畸形
教学要求
掌握 无脑畸形、脊髓裂和脑积水的成因。
熟悉 神经组织、脑和脊髓的发生过程。
了解 神经节、周围神经、垂体发生的过程。
本章小结
神经管的尾段分化为脊髓。套层分化为脊髓灰质，边缘层分化为白质，管腔演化为 中央管。管壁形态特征是具有包含运动神经元的基板、感觉神经元的翼板、以及作为两 侧之间连接板的一个顶板和一个底板。神经管周围的间充质分化为脊膜。
脑、脊神经节、交感神经节细胞来源于神经嵴。施万细胞、卫星细胞也来自于神经 嵴。
人胎腺垂体细胞超微结构（刘慧雯图）
A和B为胚胎第14周，C和D为胚胎第22周
组织学与胚胎学（第9版）
（二）松果体的发生
胚胎第5周，间脑顶板的室管膜上皮增厚，形成松果体板。第7周松果体板发生外突， 构成松果体囊。第8周松果体囊壁细胞增生，囊腔消失，形成一实质性松果样器官，即 松果体。松果体细胞和神经胶质细胞均由神经上皮分化而来。其中松果体细胞出现早， 胚胎第8周即开始出现，第5个月增生明显，第6个月分化明显，细胞器逐渐增多，第8个 月已近似成年。神经胶质细胞出现较晚，胚胎第12周左右开始出现属于星形胶质细胞。 胚胎第3个月初，交（刘慧雯图） A.无脑畸形；B.露脑
几种脊柱裂（刘慧雯图） A.脊膜膨出（脊柱裂）；B.脊髓空洞-脊髓膨出; C.脑膜脊髓膨出；D.脊膜膨出；E.隐性脊柱裂; F.脊髓裂
组织学与胚胎学（第9版）
3.颅骨发育不全→脑膜膨出、脑膜脑膨出、积水性脑膜脑膨出
1.皮肤； 2.骨； 3.脑膜； 4.脑； Ⅰ.脑疝； Ⅱ.脑膜膨出； Ⅲ.脑膜脑膨出
本章小结
神经系统起源于神经外胚层。神经外胚层先形成神经管和神经嵴。神经管形成后， 神经上皮细胞不断分裂增殖，管壁从内向外分为室管膜层、套层和边缘层。神经细胞和 神经胶质细胞逐渐发生和成熟，神经组织形成。
神经管的头段形成3个膨大的脑泡，依次为前脑泡、中脑泡和菱脑泡。第5周，形 成端脑（以后演变为两个大脑半球）、间脑、中脑、后脑（演变为脑桥和小脑）和末脑 （演变为延髓）5部分。端脑套层中的大部分细胞都迁至外表面，形成大脑皮质；少部 分聚集成团，形成神经核。中脑、后脑和末脑中的套层细胞多聚集成细胞团，形成各种 神经核。脑泡内的神经管腔演变为脑室。
二
脑的发生
组织学与胚胎学（第9版）
（一）脑泡的形成及其演变
1. 神经管头段→3个脑泡
前脑泡: 头段→左右端脑→大脑半球 尾段→间脑
中脑泡→中脑 菱脑泡: 头段→后脑→脑桥和小脑
尾段→末脑→延髓
2.神经管管腔→脑室
前脑泡: 左右端脑→左右侧脑室 间脑→第三脑室
中脑泡→中脑水管 菱脑泡: 第四脑室
A
➢ 套层外层成神经细胞→浦肯野细胞层；内层细胞则聚集成团→神经核 ➢ 颗粒层部分细胞向内迁移至浦肯野细胞层深面→内颗粒层
原外颗粒层细胞层→分子层
小脑的发生模式图
A.第8周中脑和菱脑背面观；B.第4个月的中脑；C.图A的矢状切面；D.图B的矢状切面； E.胚胎期的小脑皮质；F.出生后的小脑皮质
三
脊髓的发生
1.神经嵴；2.神经嵴细胞；3.神经管；4.体节；5.黑『色』素细胞；6.脊髓；7. 脊神经后根；8.脊神经节；9.卫星细胞； 10.脊神经节细胞；11.施万细胞；12.白交通支；13.脊神经；14.交感神经节细胞；15. 脊神经前根；16.前角；17.侧 角；18.后灰质背角；19.交感干神经节；20.肾上腺髓质（嗜铬细胞）；21.肾节；22.肠道神经丛；23.腹腔神经节
第4周
B
C
D
第6周
脑泡的发生和演变
AC.侧面观；BD.冠状切面
组织学与胚胎学（第9版）
脑泡的发生及其演变
原基 神经管头段
原始分区 前脑泡
中脑泡 菱脑泡
二次分区 端脑
间脑
中脑 后脑 末脑
形成最后结构
构成脑室
嗅脑、纹状体、大脑半球 侧脑室、第三脑室前部
丘脑、视交叉、灰白结节、 乳头体、脑垂体神经部
第三脑室大部
前神经孔未闭会形成无脑畸形；后神经孔未闭会形成脊髓裂和脊柱裂。若颅内脑脊 液异常增多可引起脑积水。
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组织学与胚胎学（第9版）
（二）神经元的发生和成熟
1. 中枢神经系统中的神经元主要来源于神经上皮
成神经细胞（neuroblast）不再分裂，形态演变： 无极成神经细胞→双极成神经细胞→单极成神经 细胞→多极成神经细胞。
2. 周围神经系统中的神经元来源于神经嵴
成神经细胞→感觉神经元 神经嵴细胞→ 交感神经节细胞 神经细胞的存活和突起形成受靶细胞产生的 神经营养因子调控，有大量神经细胞凋亡。
神经上皮细胞的分化
组织学与胚胎学（第9版）
（三）神经胶质细胞的发生
1. 中枢神经系统的神经胶质细胞
来自神经管的成神经胶质细胞
成星形胶质细胞→星形胶质细胞 成少突胶质细胞→少突胶质细胞 小胶质细胞来源于血液单核细胞
2. 周围神经系统的神经胶质细胞
均由神经嵴细胞分化而成。 施万细胞 卫星细胞
神经嵴细胞 分化示意图
几种脑膨出示意图（刘慧雯图）
左：脑膜脑膨出 右：脊膜脊髓膨出
组织学与胚胎学（第9版）
（二）脑积水
是一种颅内脑脊液异常增多的先天畸形， 多由脑室系统发育障碍、脑脊液生成和吸收平 衡失调所致，以中脑水管和室间孔狭窄或闭锁 最常见。主要表现为脑颅明显扩大，颅骨和脑 组织变薄，颅缝变宽。
脑积水
脑积水（刘慧雯图） 上：模式图；下：标本
脊髓的形态发生
组织学与胚胎学（第9版）
3. 发育过程中脊髓与脊柱关系变化
➢ 3个月前，脊髓与脊柱等长，所有脊神经的发出处与相对应 的椎间孔处于同一平面
➢ 3个月后，由于脊柱快速增长，脊柱超越脊髓，脊髓的位置 上移
➢ 至出生前，脊髓下端与第3腰椎平齐，以终丝与尾骨相连 ➢ 脊髓颈段以下的脊神经根斜行，穿过相应的椎间孔。腰、骶
组织学与胚胎学（第9版）
1. 神经管尾段分化为脊髓
套层→脊髓灰质，边缘层→白质， 管腔→中央管
2. 套层细胞增生
➢ 腹侧部增厚→左右基板→灰质前角（成神经细胞→躯体运动神经元） ➢ 背侧部增厚→左右翼板→灰质后角（成神经细胞→中间神经元）
➢ 细胞聚集于基板和翼板之间→侧角（成神经细胞→内脏传出神经元）
神经节及肾上腺髓质的发生
组织学与胚胎学（第9版）
（二）周围神经的发生
周围神经由感觉神经纤维和运动神经纤维构成，构成神经纤维的是神经细胞的突起和施万细胞。
1. 感觉神经纤维
脑、脊神经节细胞的树突 神经嵴细胞→施万细胞
2. 运动神经纤维
运动神经元的轴突（来自脑干、脊髓灰质前角）＋ 施万细胞
五
神经系统相关内分泌腺的发生
第10周 脑各部的分化（末脑）
组织学与胚胎学（第9版）
（二）大脑皮质的组织发生
1. 大脑皮质的发生分3个阶段，依次出现古皮质、旧 皮质和新皮质。
古皮质－海马、齿状回 旧皮质－梨状皮质 新皮质－面积最大，出生时已形成6层结构
2. 第8周，突触开始出现
其形成过程包括：轴突生长的终止、树突的发育、突触部位 的选择和突触的形成。
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（三）肾上腺的发生
肾上腺实质包括皮质和髓质，皮质来源 于脏壁中胚层，而髓质来源于神经嵴。
1. 肾上腺皮质的发生 2. 肾上腺髓质的发生
人胎肾上腺髓质嗜铬细胞（刘慧雯图）
可见两种分泌颗粒。左上角小图为局部放大
六
相关畸形
组织学与胚胎学（第9版）
（一）神经管缺陷
1. 前神经孔未闭→无脑畸形，常伴颅顶骨发育不全（露脑） 2. 后神经孔未闭→脊髓裂，常伴脊柱裂
于大脑， 套层细胞迁移至外表面，形成皮质； 于中脑、后脑和末脑，神经细胞聚集形成神经核。
叠加的大脑半球（刘慧雯图）
显示人胚大脑外形变化的比例
组织学与胚胎学（第9版）
第7周
第10周 脑各部的分化（间脑和端脑）
组织学与胚胎学（第9版）
第7周
第10周 脑各部的分化（中脑）
组织学与胚胎学（第9版）
第7周
第20周人胎脑神经细胞（刘慧雯图）
组织学与胚胎学（第9版）
（三）小脑皮质的组织发生
小脑起源于后脑翼板背侧部的菱唇。
➢ 左右菱唇在中线融合形成小脑板（小脑原基）→外侧部膨大形成小脑 半球；中部变细形成小脑蚓
➢ 神经上皮细胞增殖迁至小脑板外表面，形成外颗粒层，此层细胞仍保 持分裂能力，在小脑表面形成一细胞增殖区，形成皱褶状小脑叶片
四叠体、被盖、大脑脚
导水管
小脑、脑桥
第四脑室
延髓
组织学与胚胎学（第9版）
3. 脑曲的形成
➢ 脑泡的形成和演变过程中，同时出现了几个不同方向的弯 曲。首先出现凸向背侧的颈曲和头曲（中脑曲）。前者位 于脑与脊髓之间，后者位于中脑部。
➢ 然后出现凸向腹侧的脑桥曲和端脑曲。位于脑桥和端脑处。
4.管壁的演变
组织学与胚胎学（第9版）
（一）垂体的发生
由拉特克囊与神经垂体芽结合形成。
1.腺垂体发生 口凹顶外胚层凹陷→拉特克囊（Rathke
pouch）→前壁增厚形成远侧部，后壁形成中间部（腺 上皮）。
2.神经垂体发生 间脑底部神经外胚层向腹侧延伸
→神经垂体芽→远端膨大形成神经垂体，起始段形 成漏斗柄。
垂体的发生
和尾段的脊神经根在椎管内垂直下行，与终丝共同组成马尾
脊髓发育和脊柱的关系（刘慧雯图）
四
神经节和周围神经的发生
组织学与胚胎学（第9版）