第08章 高尔基复合体与细胞分泌

第二节 高尔基复合体的化学组成
脂类：40%
♠ Golgi复合体膜
（大鼠肝）
蛋白质：60%
♠ 高尔基复合体、内质网和质膜所共有的蛋白质： 内质网≥高尔基复合体≥质膜
高尔基复合体是介于内质网与质 膜之间的一种过渡性细胞器！
第二节 高尔基复合体的化学组成
组成高尔基复合体膜的膜脂，主要成分为胆固 醇和磷脂，还有糖脂。
第一节 高尔基复合体的形态结构
在植物细胞及无脊椎动物细胞中：
网状体(dictyosome) 遍布于整个细胞质中 与RER无明显的结构联系
植物细胞中网状体 的电镜图像
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第一节 高尔基复合体的形态结构
在大多数脊椎动物细胞中，高尔基复合体 (Golgi complex)多为由若干个网状体相互连接 成复杂的网状结构。
第一节 高尔基复合体的形态结构
A
高尔基复合体 的分布
B
微管分布 高高尔尔基基复复合合体体((AA))与与微微管管分分布布((BB))的的对对应应关关系系
玉
米
根
冠
细
胞
中
存
在 若
D
干
个
网
D
状
体
D
第一节 高尔基复合体的形态结构
D M
D M
ER M
第一节 高尔基复合体的形态结构
四、数量:
在不同种类的细胞中, 高尔基体的大小、数量 和结构也会有所不同：
A
B
C
D
BCD
AB CD
AB C
高尔基复合体对一些信号分子的加工改造过程图解
第三节 高尔基复合体的功能
(Fulvio Reggiori and Hugh R. B. Pelham, 2002) 具有跨膜区的膜蛋白 错误折叠的膜蛋白 (如含有极性aa残基)
跨膜泛素连接酶 Tul1识别
(Golgi体驻留蛋白)
根据质膜骨架的功能推测血影蛋白膜骨架的功 能主要如下：
1. 维持高尔基复合体的结构组成； 2. 在 高 尔 基 复 合 体 中 形 成 不 连 续 的 膜 域
(discrete membrane domains)； 3. 在从内质网到高尔基复合体的膜泡运输中
具有重要作用。
第二节 高尔基复合体的化学组成
溶酶体酶的分选机理图解
第三节 高尔基复合体的功能
分泌 蛋白
KDEL 受体
KDEL 受体
前向运输
ER驻留蛋 白(KDEL)
返回运输
CGN
微管
高尔基潴泡
TGN
内质网驻留蛋白自高尔基体返回的途径与机理
第三节 高尔基复合体的功能
第三节 高尔基复合体的功能
高尔基复合体参与细胞壁形成的过程图解
ER 高尔基复合体形成金藻纤维素鳞片的过程图解
网 应应
区区
0.5μm
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讲授提纲
第第八八章章 高高尔尔基基复复合合体体
第一节 高尔基复合体的形态结构 第二节 高尔基复合体的化学组成 第三节 高尔基复合体的功能 第四节 高尔基复合体的来源
第第八八章章 高高尔尔基基复复合合体体
第第三三节节高高尔尔基基复复合合体体的的功功能能
一、形成和包装分泌物 二、蛋白质和脂类的糖基化 三、蛋白质的加工改造 四、细胞内的膜泡运输 五、膜的转化
半乳糖脑苷脂磺基转移酶 CMP-NANA：乳糖基神经酰胺唾液酸基转移酶 CMP-NANA：GM1 唾液酸基转移酶 CMP-NANA：GM3 唾液酸基转移酶 UDP—半乳糖：GM2 半乳糖基转移酶 DUP-GalNAC：CM2 N—乙酰葡萄糖胺基转移酶
NADH—细胞色素c还原酶；NADPH—细胞色素还原酶
动物细胞高尔基体中的各种酶
酶的类型
糖基转移酶 (糖蛋白的生物合成)
磺基-糖基转移酶 (糖脂的生物合成)
氧化还原酶 磷酸（酯）酶 激酶 甘露糖苷酶 转移酶(磷脂合成) 磷脂酶
酶的名称
甘露糖转移酶；唾液酸转移酶 UDP-半乳糖：N-乙酰葡萄糖胺半乳糖基转移酶 糖蛋白β-半乳糖基转移酶 UDP-N-乙酰葡萄糖胺-糖蛋白N-乙酰葡萄糖胺基转移酶 岩藻糖转移酶；唾液酸转移酶
第三节 高尔基复合体的功能
蛋白质的糖基化可能在蛋白质折叠成正确的构 象及增加蛋白质稳定性方面具有重要作用!
蛋白质糖基化的作用 ①保护蛋白质：不被水解酶降解； ②起运输信号作用：引导蛋白质被包装进运输
泡，抵达目的细胞器； ③在细胞表面形成糖萼：细胞识别，保护质膜。
第三节 高尔基复合体的功能
高尔基复合体亦含有磺基-糖基转移酶：使鞘磷脂 糖基化形成糖鞘脂.
quality control
错误膜蛋白泛素化
内(吞)体
错误膜蛋白被降解
多泡小体
(multivesicular bodies)
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第第八八章章 高高尔尔基基复复合合体体
5'-核苷酸酶；腺苷三磷酸酶；硫胺素焦磷酸酶
酪蛋白磷酸激酶
α-甘露糖苷酶
溶血卵磷脂酰基转移酶；磷酸甘油磷脂酰转移酶
磷脂酶Al；磷脂酶A2
第二节 高尔基复合体的化学组成
糖基转移酶是Golgi复合体的特异性标志酶！
糖基转移酶在分布上具有极性： ☻形成面潴泡：甘露糖和N-乙酰半乳糖的糖基化酶 ☻中 间 潴 泡：N-乙酰葡萄糖胺的糖基化酶 ☻成熟面潴泡：唾液酸、半乳糖和岩藻糖的糖基化酶
有些细胞：一个 真菌：一个潴泡 原生生物、无脊椎动物和高等植物细胞：多个 （肝细胞: 50个；有些藻类细胞: 25,000个）。
讲授提纲
第第八八章章 高高尔尔基基复复合合体体
第一节 高尔基复合体的形态结构 第二节 高尔基复合体的化学组成 第三节 高尔基复合体的功能 第四节 高尔基复合体的来源
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第第八八章章 高高尔尔基基复复合合体体
第二节 高尔基复合体的化学组成
高尔基复合体各部潴泡的标志细胞化学反应区:
嗜嗜 顺
锇锇 面
反反 应应 区区
潴 泡
中
NN 间
AA DD PP
潴 泡
酶酶
反反
应应
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区区
TT
PP
反 PP
面 酶酶
潴 泡
反反 应应 区区
反
面 高 尔 基
CC
MM PP 酶酶 反反
酸酸性性磷磷 酸酸酶酶反反 应应区区：： 也也是是溶溶 酶酶体体的的 标标志志酶酶
O-连接寡糖(O-linked oligosaccharides) 连在Ser、Thr和hLys羟基基团的O上
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第三节 高尔基复合体的功能
N-连接寡糖与O-连接寡糖的区别
N-连接寡糖
O-连接寡糖
连接的基团 连接的氨基酸残基
-NH2 天冬酰胺
-OH 丝氨酸, 苏氨酸, 羟赖氨酸
第一个糖残基
N-乙酰葡糖胺
分泌细胞的电镜照片
第三节 高尔基复合体的功能
新生可溶性蛋白 新生膜脂
不受调控 的膜融合 新生膜蛋白
胞质
连续分泌
(continuous secretion)
质膜
TTGGNN ((反反面面高高尔尔基基网网))
信号传导
激素或神经 递质等信号
分分拣拣 ((ssoorrttiinngg))
受调控的膜融合
高高尔尔基基复复合合体体
N-乙酰半乳糖胺, 半乳糖
糖链长度
5~25个糖残基
1~4个寡糖基, 最多5~6个
合成部位 糖基化方式
糙面内质网
高尔基复合体
预先合成好的寡糖 糖残基逐个添加
链一次性连接
复合型寡糖链 高甘露糖寡糖
第三节 高尔基复合体的功能
成熟糖蛋白中 的两种主要的 N-连接寡糖链
[[AAssnn,, 天天冬冬酰酰胺胺;; SSeerr,, 丝丝氨氨酸酸;; TThhrr,, 苏苏氨氨酸酸;; GGllccNNAAcc,, NN--乙乙酰酰葡葡糖糖 胺胺;; MMaann,, 甘甘露露糖糖;; GGaall,, 半半乳乳糖糖;; NNAANNAA,, NN--乙乙 酰酰神神经经氨氨酸酸((唾唾液液酸酸))]]
高尔基复合体
分散的高尔基体构成了高尔基复合体的主体结构
哺乳动物附睾管 上皮细胞中的高 尔基复合体
细细胞胞中中含含有有超超大大环环 形形高高尔尔基基复复合合体体
第一节 高尔基复合体的形态结构
二、结构极性:
第一节 高尔基复合体的形态结构
弓形
第一节 高尔基复合体的形态结构
凸面
6nm
形成面(forming face)
顺面(Cis面)
凹面
10nm
成熟面(maturing face) 反面(Trans面)
高尔基体的三维立体结构极性图解
高尔基体的 三维立体结
构图解
第一节 高尔基复合体的形态结构 (TGN)
(CGN)
第一节 高尔基复合体的形态结构
三、定位分布分:泌端
极
性
细
胞
中 高 尔
高尔基基质 (Golgi ground substance)
第三节 高尔基复合体的功能
一、形成和包装分泌物:
④
酶
③
原
颗
粒
的
形 成
②
路
线
①
图
解
酶原颗粒移至细胞顶 部, 同质膜融合后将 内容物释放到胞外
在Golgi区蛋白质被 包装成酶原颗粒
新生蛋白质由RER 输往Golgi复合体
蛋白质在RER处合成 中文 英文
trans面 高尔基复合体
cis面
高尔基复合体产生分泌泡的电镜照片
高尔基体(Golgi body) / 高尔基器(Golgi apparatus)
讲授提纲
第第八八章章 高高尔尔基基复复合合体体
第一节 高尔基复合体的形态结构 第二节 高尔基复合体的化学组成 第三节 高尔基复合体的功能 第四节 高尔基复合体的来源
第一节 高尔基复合体的形态结构
一、形态结构:
在不同细胞中, 高尔基复合体的形态、大小和分 布均有很大的差异。
动物细胞
植物细胞
第一节 高尔基复合体的形态结构
高尔基复合体在三维空间上由一摞封闭的紧密叠 置在一起的碟形膜围扁囊构成，其最基本的成分就是 由光滑膜围成的充满液体的扁囊——潴泡(cisternae)。
分分枝枝状状小小管管
2255~~3300nnm单m 个高尔基潴泡的电镜照片 (自Gerald Karp 2001)
寡糖链
蛋白质分子
脂类分子 脂双层
糖脂的结构图解
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第第八八章章 高高尔尔基基复复合合体体
第第三三节节高高尔尔基基复复合合体体的的功功能能
一、形成和包装分泌物 二、蛋白质和脂类的糖基化 三、蛋白质的加工改造 四、细胞内的膜泡运输 五、膜的转化
第三节 高尔基复合体的功能
三、蛋白质的加工改造：
加工改造方式: ♫ 直接酶解切除: 如胰岛素和血清蛋白等 ♫ 酶解加工: 如神经肽等 ♫ 不同加工方式: 如一些信息分子等
基复（中心体附近）
合
体
的
中
心
体
周
围
性
分 布
极性细胞中高尔基复合体的极性定向示意图
2
分分泌泌端端
第一节 高尔基复合体的形态结构
第一节 高尔基复合体的形态结构
小小肠肠上上皮皮的的粘粘液液细细胞胞
GGoollggii体体与与分分泌泌泡泡的的结结构构关关系系图图解解
体外培养成纤维细胞中高尔基复合体的免疫荧光照片 (自Alberts 2002)
第八章 高尔基复合体
Chapter 8 Golgi Complex
第第八八章章 高高尔尔基基复复合合体体
嗜银的网状结构
内网器
((iinntteerrnnaall rreettiiccuullaarr aappppaarraattuuss))
1898年，意大利医生 C. Golgi 所描述的“内网器”形态
从糙面内质网、高尔基复合体到质膜中，神经 鞘磷脂和胆固醇比例逐渐升高，磷脂酰胆碱比例 则逐渐降低，其它磷脂比例比较恒定。
这些特定脂类在进出高尔基复合体的物质运输 中起着重要作用。
第二节 高尔基复合体的化学组成
在高尔基复合体中存在着两种主要的血影蛋白 膜骨架血影蛋白(spectrin)和锚蛋白(ankyrin)。
第第八八章章 高高尔尔基基复复合合体体
第第三三节节高高尔尔基基复复合合体体的的功功能能
一、形成和包装分泌物 二、蛋白质和脂类的糖基化 三、蛋白质的加工改造 四、细胞内的膜泡运输 五、膜的转化
第三节 高尔基复合体的功能
二、蛋白质和脂类的糖基化：
N-连接寡糖(N-linked oligosaccharides) 寡糖 连在Asn氨基基团的N上
▼直接酶解切除:
前胰岛素原
胰岛素原
高尔基复合体对 胰岛素分子的加 工改造过程图解
第 三 节
高
▼酶解加工:
尔
基
复
合
体 的
神神经经肽肽原原
功
能
第三节 高尔基复合体的功能
神神经经肽肽
神神经经肽肽
神神经经肽肽
神神经经肽肽
神神经经肽肽
高尔基复合体对神经肽分子的加工改造过程图解
第三节 高尔基复合体的功能
▼不同的加工方式
肽激素、胰蛋白酶
等物质的分泌泡
受调控和不受调控的分泌路线示意图
不连续分泌
(discontinuous secretion)
蛋白质的混合物
第三节 高尔基复合体的功能
分选
运往溶酶体(信号控制)
② ①
连续 分泌
④ ER
质膜 ③
Golgi 体
TGN
不连续分泌(信号控制)
分泌物的分选及其形成路线示意图
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第三节 高尔基复合体的功能
内质网
第三节 高尔基复合体的功能
高尔基复合体
切去末端 区寡糖基
内质网腔
保留下来的核心区
Golgi腔
添加2个 GlcNAc、 3个Gal和3 个NANA
内质网和高尔基复合体在糖蛋白形成过程中的作用图解 主主要要是是对对糖糖蛋蛋白白中中的的寡寡糖糖链链进进行行修修饰饰
第三节 高尔基复合体的功能
高尔基复合体对糖蛋白共价修饰的分区化