种子学

重点：园艺植物种子基地建设、种子生产、种子检验、种子加工、种子包装及种子贮藏等的理论、方法和技术。

难点：强化种子生物学、生理学及生物化学等基础理论及种子基地管理、种子法规与管理等社会科学属性。

绪论
重点、难点：园艺植物种子学的概念及园艺种业发展现状分析。

一、种子的含义
（一）种子的概念
园艺植物种子是指可直接利用作为播种材料的个体、植物器官和组织，★可概括为真种子、果实、营养器官、菌丝组织与孢子及人工种子。

真种子（real seed）由胚珠经受精作用发育而成的种子植物的繁殖器官。

果实（fruit）由子房或子房与花的其他部分发育而成的具有种子和果皮的繁殖器官和贮藏器官。

完全由子房发育而成的叫真果。

由子房和花的其他部分共同发育而成的叫假果。

果实：单果、聚合果、复果
单果：肉质果、干果
肉质果：浆果、瓠果、柑果、梨果、核果
干果：裂果、闭果
裂果：荚果、角果、蒴果、蓇葖果
闭果：瘦果、分果、坚果、颖果、翅果
浆果由1至数个心皮组成。

瓠果由下位子房发育而成的假果。

梨果由花筒和子房愈合一起发育形成的假果。

核果由1至多个心皮组成，种子常1粒，内果皮坚硬，包于种子之外，构成果核。

中果皮肉质。

干果果实成熟时果皮干燥。

荚果由单（心皮）雌蕊发育而成的果实。

角果由两个合生心皮发育而成的果实。

长角果长度为宽度若干倍的叫长角果，即角果细长。

短角果长和宽相近似的叫短角果，即角果很短。

蒴果由合生心皮（复雌蕊）发育而成的果实。

蓇葖果由离生心皮的单雌蕊发育而成的果实，成熟时仅沿一个缝线（腹缝线或背缝线）裂开。

瘦果由一个或一个以上的心皮发育而成的果实。

分果由两个或两个以上合生心皮发育而成的果实。

也叫离果、双悬果、双瘦果。

坚果果皮坚硬，内含1粒种子。

颖果由2～3个心皮组成，每室含1粒种子。

果皮与种皮愈合不易分开，此为与瘦果的区别。

翅果果皮伸长成翅。

聚合果聚合果是一朵花中由许多离生雌蕊发育而成的果实。

复果由整个花序发育而成的果实。

也叫聚花果。

营养器官：无性繁殖植物的主要繁殖器官，如山药的块根、马铃薯等的块茎、蒜等的鳞茎等。

虽能开花结子，但为了保持其独特性状及一致性等，只在进行有性杂交育种等情况下，才直接用种子作为繁殖材料。

菌丝组织与孢子：蘑菇、草菇、平菇、香菇、木耳、灵芝等食用菌常用的繁殖材料，生产上常用菌丝作为繁殖材料。

人工种子★又称合成种子（synthetic seed）。

狭义是指植物离体培养中产生的胚状体（包括体细胞胚和性细胞胚），包裹在含有养分和具有保护功能的物质中，并在适宜条件下能够发芽出苗的颗粒体。

广义是指在胚状体或组织（顶芽、腋芽）、器官（小鳞茎等）之外加上必要的营养成分（人工胚乳）后，用具有一定通透性而无毒的材料将其包裹起来，形成与天然种子相似的颗粒体。

（二）种子与品种
品种是能作为生产资料的栽培植物群体（特有类别）。

具有特异性、一致性、稳定性、区域性或地区性、时间性和局限性。

良种是指优良品种，也代表种子级别。

种子是品种种性的载体。

二、种子在园艺植物生产中的作用
1.提高单位面积产量
2.改进产品品质
3.提高抗逆性和适应性
4.提高复种指数、调节供应期
5.有利于农业机械化、集约化管理及劳动生产率的提高
6.增加园艺产业的竞争能力
三、种子学的内容与理论基础
（一）种子学的研究内容
园艺植物种子学是研究园艺植物种子生命活动规律及其与环境关系的科学，是一门集自然科学与社会科学于一体，将园艺学、生物科学与经营管理学交叉融合的综合性、应用性科学。

研究内容主要包括种子生物学与生理生化、种子生产基地建设与管理、种子生产原理与技术、种子检验与种子标准化、种子加工与包装、种子贮藏、种子法规与管理等。

（二）种子学的基础理论与生产应用
是建立在植物学、化学、物理学、生物学、生理学、生态学、遗传学、病理学、昆虫学、微生物学、种子加工学、生物统计学、生物技术等学科基础上的独立科学体系，也是品种选育、种子生产、种子检验、种子加工、种子贮藏、种子经营、种子法规与管理等学科的重要理论基础，为园艺等生产服务。

四、种子产业发展历程园艺种业发展趋势
（一）国外种业发展简史
（二）中国种业发展简史
（三）中国园艺种业发展现状
1.产业科技
⑴育种单位：①国家、省级研究机构②外商独资企业③市、县级企事业单位④民营企业
⑵研究内容及手段
种质资源的搜集、鉴定、评价、利用、种质创新、新品种选育以及相关的基础研究，对种子产业链之中包括制种生产技术、加工技术、包衣技术、鉴定技术、栽培技术等方面的研究较少且深度不够。

品种的研发工作仍以传统手段为主，以实现产量、熟性、抗性、品质等育种目标，生物技术、信息技术、空间技术等高新技术开始进入园艺植物新品种选育领域，但大多仍处于研究阶段。

⑶种质资源我国园艺植物种质资源十分丰富，开发利用潜力巨大。

云南、西藏、黑龙江等地区都有丰富的园艺植物资源，尤其是观赏植物资源。

2.种子市场与种子企业
⑴市场规模我国蔬菜播种面积居世界首位；果园面积超过1000万hm2，是世界第一果品生产大国；花卉苗木种植面积达91.8万hm2。

⑵生产经营企业①企事业转化型；②科教转化型；③外来产业型；④资本融合型；⑤其他类型。

⑶效益
①经济效益行业盈利水平高于其他传统产业。

②社会效益对发展农村经济、农业增效和农民增收意义重大。

（三）园艺种业发展趋势
1、规模化与国际化通过收购、兼并等资本扩张，行业集中度越来越高。

2、重视研发创新
3、良种化与品牌化
4、运作市场化与产业一体化
第一章园艺植物种子生物学和生理生化
第二节种子的化学成分
第三节种子的形成与发育
第四节种子的休眠
第五节种子的萌发
第六节种子的活力与寿命
复习思考题
难点：种子发育和成熟过程中的同化物质积累及成熟过程中的脱水作用。

第一节种子的形态与构造
二、种子的植物学分类
（一）根据胚乳有无分类
（二）根据植物形态学分类
一、种子的一般形态构造
（一）种子的外部形态
1、形状：主要决定于基因型，常见的有圆球形（豌豆）、椭圆形（菜用大豆）、扁椭圆形（扁豆）、卵形（蕹菜）、扁卵形（西瓜）、扁圆形(马齿苋)、圆锥形（苦苣）、肾脏形（菜豆）、盾形（葱）、近似方形（豆薯）、臼齿形（甜玉米）、纺锤形（牛蒡）、披针形（黄瓜）、楔形（菊苣）、三棱形（守宫木）、元宝形（菱）等。

2、色泽：含有各种不同的色素，使种子外表呈现出不同的色彩和斑纹，并能稳定遗传。

这些颜色之分、深浅之别、纹理之差和光泽有无等色泽特征，可以作为鉴别园艺植物种和品种以及种子新鲜度的主要依据。

3、大小：种子的大小通常用长、宽、厚或千粒重表示，长、宽、厚指标对种子加工清选有特殊意义，千粒重是生产实践中衡量种子品质的主要指标之一。

一般划分为大粒种子、较大粒种子、中粒种子、较小粒种子和小粒种子5个等级。

大粒种子：平均每粒种子在1克以上者和平均每克种子在1～10粒者。

较大粒种子：平均每克种子含有11～150粒者。

中粒种子：平均每克种子含有151～400粒者。

较小粒种子：平均每克种子含有401～1000粒者。

小粒种子：平均每克种子含有1000粒以上者等。

4、表面特征：表面粗糙的种子，或是表面具有穴、沟、网纹、条纹、突起、棱脊等雕纹结构，或是表面具有翅、冠毛、刺、芒和毛等附着物。

（二）种子的基本构造
由种皮、胚和胚乳3个部分组成。

种皮：广义包括果皮。

是种子的外部保护组织，其层次的多少、结构的致密程度、细胞的形状及胞壁的加厚状况等，因物种类而有较大差异，直接或间接地影响种子的干燥、贮藏、加工、休眠、萌发、寿命等。

⑴果皮果皮由子房壁发育而成，一般由外果皮、中果皮和内果皮3层组成。

各种园艺植物3层果皮的形状和厚度不一样。

⑵种皮种皮由珠被发育而成，外珠被发育成外种皮，内珠被发育成内种皮。

外种皮质厚而强韧，内种皮多成薄膜状。

★种皮上通常可以观察到种脐、脐条、内脐、发芽口等胚珠的遗迹，也是种子外观鉴定的重要特征。

种脐是种子附着在胎座上与母体植株维管束相连的地方，为种子成熟后从珠柄上脱落所留下的疤痕，简称脐。

种脐的颜色、形状、凹凸及存在部位等因园艺植物种类或品种不同而异。

根据凹凸状况，可将种子分为凸出种皮型（如豇豆）、与种皮相平型（如刀豆）和凹入种皮型（如菜豆）3类。

种脐的位置，有位于种子尖端（如白菜）、位于种子侧面（如菜豆）和位于种子基部（如牛
蒡）3种情况。

脐条
是倒生或半倒生胚珠从珠柄通到合点的维管束遗迹，为珠被和珠柄的愈合在种皮上留下的脊状突起，又称种脊、种脉或缝线。

脐条的有无、长短决定于形成种子的胚珠类型，由倒生胚珠形成的种子脐条较长（如黄瓜），由半倒生胚珠形成的种子脐条较短（如菜豆），而由直生胚珠形成的种子没有脐条（如板栗）。

内脐
是胚珠时期合点的遗迹，为脐条的终点部位，通常在种皮上稍呈疣状突起。

豌豆等种子的内脐比较明显。

发芽口
是胚珠时期珠孔的遗迹，是种子萌发时水分的入口和胚根的出口，又称种孔或发芽孔。

菜豆、豇豆等种子的发芽口非常明显。

发芽口的位置决定于形成种子的胚珠类型，由倒生胚珠形成的种子发芽口与种脐位于同一部位，由半倒生胚珠形成的种子发芽口位于种脐靠近胚根的一端，由直生胚珠形成的种子发芽口位于种脐相反的一端。

胚
是由受精卵发育而成的幼小植物体，是新植物的原始体，为种子最主要的部分。

每粒种子通常只有1个胚，但柑橘属和仙人掌属等植物中也有1粒种子具2个或2个以上胚的多胚现象。

⑴胚的组成一般由胚芽、胚轴、胚根和子叶4部分组成。

⑵胚的形状依其在种子内存在的形态，可以分为直立型、弯曲型、螺旋型、环型、折叠型和偏左型6种类型。

胚芽
是未发育的植株地上部分，是叶、茎的原始体，位于胚轴的上端（子叶着生点以上部分），顶部为茎的生长点，又称上胚轴或幼芽。

在各种园艺植物成熟种子萌发前，胚芽的分化程度是不同的，有的在生长点基部已形成1片或数片初生叶，有的仅仅是一团分生细胞。

禾本科植物的胚芽由3～5片胚叶所组成，最外部的1片胚叶呈圆筒状，称为胚芽鞘。

胚轴
是连接胚芽和胚根的过渡部分，位于子叶着生点和胚根之间，又称胚茎或下胚轴。

胚轴在种子萌发时伸长的程度决定了幼苗子叶是否出土。

萌发后胚轴明显伸长者，将子叶顶出土面，如黄瓜、番茄等；萌发后胚轴伸长不明显者，致使子叶留存土中，如蚕豆、豌豆等。

胚根
是植物未发育的初生根，位于胚轴的下端，有1条或多条，又称幼根。

在胚根中可以区分出根的初生组织与根冠部分；根尖有分生细胞，萌发时迅速分裂、分化和生长，产生根部的次生组织。

禾本科植物的胚根外包被着一层薄壁组织，称为根鞘，当种子萌发时，胚根突破根鞘而伸入土中。

子叶
是胚的幼叶，其数目和功能因园艺植物种类而异。

单子叶植物具1片子叶，双子叶植物有2片子叶，裸子植物为2片至数片。

主要功能是贮藏营养物质，供种子萌发利用；双子叶植物种子的胚芽着生于2片子叶之间，子叶起保护作用；出土的绿色子叶也是幼苗最初的同化器官；禾本科植物种子的子叶(盾片)具有特殊的生理功能，在种子萌发时分泌水解酶，使胚乳中贮藏的养分迅速分解为简单的可溶性物质，并吸收转运供胚利用，起传递养分的桥梁作用。

直立型
胚轴、胚根和子叶与种子纵轴平行，也叫正直形，如葫芦科、菊科、大戟科和柿树科等植物。

弯曲型
胚根和胚芽弯曲呈钩状或镰刀状，如豆科和十字花科等植物。

螺旋型
子叶与胚盘卷呈螺旋形，也叫涡形，如茄科植物。

环型
胚细长，沿种皮内层绕一周呈环状，胚根与子叶几乎相接，如藜科和苋科等植物。

折叠型
子叶发达，折叠数层，充满于种皮内部，如锦葵科等植物。

偏左型
胚较小，位于胚乳的侧面或背面的基部，如禾本科等植物。

胚乳
是种子贮藏营养物质的主要器官组织。

胚根据来源分为2种。

由胚囊中的受精极核细胞发育而成的贮藏组织称为内胚乳（常称作胚乳），由胚囊外的珠心层细胞直接发育而成的贮藏组织称为外胚乳。

绝大多数种子的胚乳为固体，极少数种子的胚乳呈液体状态（如椰子）。

有些种子的胚乳位于胚的周围（如胡萝卜），有些位于胚的基部中央（如银杏），有的位于胚的中央（如甜菜），有的位于胚的侧上方（如甜玉米），还有的与胚相互镶嵌（如番茄）。

在种子发育成熟时，许多植物的胚乳被胚吸收利用而消耗殆尽，或仅留下1层薄膜，或仅存部分残余；有些植物根本就不产生胚乳，因而成为无胚乳种子。

无胚乳种子的营养物质贮藏在胚的组织内，尤以子叶内最多。

根据胚乳有无分类
1.有胚乳种子具有较发达的胚乳组织，根据发达程度和来源，又分3类：
①内胚乳发达，如禾本科、大戟科、蓼科、茄科、伞形花科等和百合科等绝大多数植物；
②内胚乳和外胚乳同时存在，如蘘荷科、胡椒科和睡莲科等极少数植物；
③外胚乳发达，如藜科、苋科和石竹科等少数植物。

2.无胚乳种子子叶发达，有胚乳遗迹或不产生胚乳，如十字花科、豆科、葫芦科、蔷薇科、锦葵科、菊科、兰科和菱科等植物。

根据植物形态学分类
1. 包括果实及外部附属物类
2. 包括果实全部类
3. 包括种子及内果皮类
4. 包括种子全部类
5. 包括已脱去种皮外层的种子类
包括果实及外部附属物类
藜科：坚果，外部附着花被及苞叶等，如菠菜等。

蓼科：瘦果，花萼宿存果实基部，如食用大黄等。

包括果实全部类
禾本科：颖果，如甜玉米等。

棕榈科：核果，如椰子等。

蔷薇科：瘦果，如草莓等。

豆科：荚果，如金花菜等。

荨麻科：瘦果，如冷水花等。

山毛榉科：坚果，如板栗等。

伞形科：分果，如胡萝卜等。

菊科：瘦果，如菊芋等。

睡莲科：坚果，如莲藕等。

包括种子及内果皮类
蔷薇科：如苹果等。

桑科：如桑等。

杨梅科：如杨梅等。

胡桃科：如山核桃等。

鼠李科：如枣等。

五加科：如常春藤等。

包括种子全部类
石蒜科：如洋葱等。

樟科：如鳄梨等。

山茶科：如野茶树等。

椴树科：如椴树等。

锦葵科：如黄秋葵等。

葫芦科：如甜瓜等。

番木瓜科：如番木瓜等。

十字花科：如萝卜等。

苋科：如苋菜等。

蔷薇科：如苹果等。

豆科：如豆薯等。

芸香科：如柠檬等。

无患子科：如荔枝等。

漆树科：如芒果等。

大戟科：如木薯等。

葡萄科：如葡萄等。

柿科：如柿树等。

旋花科：如甘薯等。

茄科：如辣椒等。

胡麻科：如芝麻等。

茜草科：如栀子等。

松科：如雪松等。

包括已脱去种皮外层的种子类
银杏科：银杏。

苏铁科：如苏铁等。

种子的化学成分
一、种子的主要化学成分及其分布
二、种子水分
三、种子的营养成分
四、种子的生理活性物质
五、种子的其他化学成分
六、种子化学成分的影响因素
种子的主要化学成分
包括种子水分、种子营养成分、种子生理活性物质和其他种子化学成分4类物质。

化学成分受遗传基因控制，含量存在种间、变种间和品种间的差异，种子发育和成熟过程中的气候、土壤及栽培条件等也会引起含量的变化。

但正常情况下，同一品种的变动幅度较小，并能通过育种控制部分园艺植物种子的化学成分。

根据主要营养成分的含量，可分为蛋白质种子、粉质种子和油质种子3大类。

种子化学成分的分布
不同类型种子的胚、胚乳和种皮3个组成部分所占比例差异很大，同一种子的各个部分所含化学成分的种类和数量也不相同，这就决定了各种种子及各个组成部分的生理机能、营养价值、利用价值和耐贮性等的差别。

胚中含有较多的蛋白质、脂肪、可溶性糖、维生素和矿物质，不含或含极少量淀粉，营养价值高，但易生虫、发霉、酸败，不耐贮藏。

胚乳含有几乎全部淀粉和大部分蛋白质，脂肪、可溶性糖和维生素的含量低，营养价值不高、耐贮藏。

种皮为无内含物的空细胞壁，纤维素和矿物质的含量很高。

种子水分
（一）种子中水分存在的状态
（二）种子的临界水分和安全水分
1. 临界水分
2. 安全水分
（三）种子的平衡水分及其影响因素
1. 平衡水分的概念
2. 平衡水分的影响因素
种子中水分存在的状态
园艺植物种子的物理性质和生理生化变化都与水分的状态和含量有密切关系。

种子内水分通常以游离水（自由水）和结合水（束缚水）2种状态存在。

如准备较长时间贮藏种子，应适当减少种子中游离水的含量和防止游离水含量的上下波动。

游离水和结合水
游离水具水的一般性质，可作溶剂，0℃结冰，自然条件下容易从种子中蒸发出来，能够引起种子旺盛的生命活动。

结合水以化学键的形式与种子中的亲水胶体（蛋白质、碳水化合物和磷脂等）牢固地结合在一起，不具水的一般性质，不能作溶剂，0℃不结冰，自然条件下不易从种子中蒸发出来，只有在强烈日光或人工加温、加压下才会蒸发，不易引起种子的旺盛生命活动。

游离水和结合水的变化影响
种子内两者的比例随着所处外部条件而变化，其生化反应的强度和性质也发生相应改变。

当种子水分减少至游离水完全失去、只存在束缚水时，水解酶钝化，进而影响其他酶系统，导致种子新陈代谢降低至极微弱的状态，有利于种子安全贮藏。

当种子内出现游离水时，酶系统开始活化，并在一定条件（温度等）下随着游离水的增加，种子的生命活动加强，呼吸强度增大，代谢旺盛，病虫滋生，耐贮性降低。

当种子水分超过40%～60%时，就会致使种子萌发。

临界水分
种子的结合水达到饱和、无游离水存在时的水分含量，称为临界水分。

因园艺植物种类而不同，是种子贮藏安全的转折点，是种子贮藏管理的关键指标。

一般，种子水分大于临界水分时，种子就不耐贮藏，种子活力和生活力很快降低和丧失；
小于临界水分时，种子可以安全贮藏；
但过低，将使细胞膜的结构破坏，加速种子衰败。

安全水分
临界水分以下的能够保持种子生命力的种子水分含量区间，称为安全水分。

即种子安全贮藏的水分含量，因园艺植物种类而不同，主要取决于种子的含油率，含油率愈高，临界水分愈低。

例如，花椰菜种子的安全水分为7%～9%，冬瓜为8%～9%，白菜为7%～11%，番茄为7%～12%，蚕豆为12%～13%。

也受温度等影响，各地掌握的标准不同，安全水分越低，越有利于种子贮藏，但降低水分所花费人力和物力也越多，故应根据地区和季节等确定适宜安全水分。

一般南方地区温暖潮湿，种子容易丧失生命力，宜采用相对较低的安全水分指标；而北方地区低温干燥，种子不易丧失生命力，可采用相对较高的安全水分指标。

平衡水分的概念
种子是胶体，内部密布毛细管。

通过种子表面将环境中的水分吸附到毛细管内表面上，随着作用加强，毛细管中的游
离水越来越多。

同时，也通过种子表面将水分解吸散发到环境中去，先是游离水的散失，随着作用加强，胶体结合水也会一定程度蒸发。

种子水分随着吸附及解吸过程而变化，当吸附过程占优势时，种子水分增加；当解吸过程占优势时，种子水分减少。

在恒定温度和湿度条件下，经过一定时间，吸附作用与解吸作用逐渐达到平衡，种子水分基本上稳定不变，保持在一定的含量水平。

种子的吸附作用与解吸作用以同等速率进行时的水分含量，称为种子在该特定条件下的平衡水分，此时的空气相对湿度称为平衡相对湿度。

种子的平衡水分为动态的平衡。

平衡水分的影响因素
园艺植物种子的平衡水分因种类、品种及环境条件的不同而有显著的差异。

⑴湿度
⑵温度
⑶种子化学成分的亲水性
⑷种子的部位与结构特性
湿度
园艺植物的种子水分随空气相对湿度改变而变化，在相对湿度较高的情况下，要特别注意种子的吸湿返潮问题。

在一定温度条件下，随着空气相对湿度的提高，水汽浓度增大，水汽压力增大，水分子容易进入种子，种子的平衡水分也相应提高，并与湿度呈正相关。

在空气相对湿度较低时，平衡水分随湿度提高而缓慢地增长；
在相对湿度较高时，平衡水分随湿度提高而急剧增长。

温度
园艺植物的种子水分也在一定程度上随温度改变而变化，但温度的影响远比湿度的影响小。

在一定空气相对湿度条件下，随着气温的升高，空气的饱和持水量提高，空气相对湿度减小，有利于种子中的水分蒸发散失，种子的平衡水分也相应降低，并与温度呈负相关。

在一定范围内，温度每升高10℃，每千克空气中达到饱和的水汽量约增加1倍（表1-1）。

表1-1 温度和空气中饱和水汽含量的关系
种子化学成分的亲水性
水分吸附及解吸能力的差异，决定于种子化学成分的分子组成中含有亲水基的种类和数量。

蛋白质分子中含有大量的羟基(-OH)、醛基(-CHO)、巯基(-SH)、氨基(-NH2)及羧基(-COOH)等亲水基，亲水性强：
淀粉等糖类分子中也含有较多亲水基，但不含巯基和氨基等，亲水性次之；
脂肪分子中不含亲水基，表现疏水性。

在相同的温、湿度条件下，一般蛋白质种子的平衡水分高于粉质种子，粉质种子的平衡水分高于油质种子。

种子的部位与结构特性
部位不同，其亲水基的含量存在明显差异。

胚中有较多的亲水基，更容易吸收水分和保持水分，平衡水分较高，超过种子的其他部位。

种子结构特性的差异，也会造成种子平衡水分的不同。

例如，种子表面粗糙和破损、内部结构致密、毛细管多而细的种子，由于其与水汽分子接触的表面积比较大等，致使其平衡水分较高。

种子的营养成分。