种子雨和土壤种子库

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土壤种子库研究进展与展望

土壤种子库研究进展与展望

土壤种子库研究进展与展望摘要土壤种子库是植被生活史过程中的重要生存策略之一,是地上植被种群、群落及生态系统演替过程和发展趋势的重要影响因子。

从土壤种子库研究的起源与发展、形成机制、时空分布及其与植被群落的关系以及土壤种子库研究展望等方面展开探讨,分析了土壤种子库研究进展及发展趋势,以为土壤种子库的进一步研究提供借鉴。

AbstractAs one of the important survival strategies for the vegetations,soil seed bank plays a pivotal rule in affecting the successional trends for ground vegetation populations,communities and ecosystems.The paper elaborated on summarizing its origin and development,formation mechanisms,spatial and temporal distribution,its relationship with the vegetation community and its future,and analyzed the present situation and trends in the study of soil seed bank,so as to provide supports for further study in this field.Key wordssoil seed bank;origin;temporal and spatial characteristics;vegetations;progress;prospects土壤种子库(soil seed bank)是指存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和[1]。

辽东栎群落特征研究及其进展

辽东栎群落特征研究及其进展

辽东栎群落特征研究及其进展伊力塔;豪树奇;徐涌;康峰峰【摘要】辽东栎是暖温带落叶阔叶林地区典型群落的建群种,也是该地区针阔混交林的重要组成成分,是较为稳定的森林植物群落.该文就辽东栎的形态特征、更新、种群结构以及群落特征等方面进行了综合评述.辽东栎在不同的发育阶段,在形态建成上具有不同的适应策略,表现出不同的形态特征;而在生境与动物的共同作用下,种子数量和质量受到很大影响,直接影响实生苗的形成从而导致栎林实生更新困难以萌生为主的现象;成熟林种群结构稳定,在分布区内处于优势地位;群落的不同层次在反映处于不同演替阶段群落间存在着较大的差异,而且辽东栎群落演替过程中多样性指数是波动的.通过辽东栎的个体适应、种群分布格局及群落特征、动态的研究,总结其在暖温带生态系统条件下的适应规律,分析其内在机理,从而为保护和扩大辽东栎种质资源及可持续经营提供科学依据.【期刊名称】《辽宁林业科技》【年(卷),期】2010(000)005【总页数】7页(P25-30,39)【关键词】辽东栎;更新;种群结构;群落特征【作者】伊力塔;豪树奇;徐涌;康峰峰【作者单位】浙江农林大学,林业与生物技术学院,浙江,临安,311300;中国计量学院,机电工程学院,浙江,杭州,310018;浙江农林大学,环境科技学院,浙江,临安,311300;北京林业大学,省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京,100083【正文语种】中文【中图分类】Q948辽东栎(Quercus liaotungensis)是 G.Koidzum i(1912)发现并命名的,但其分类地位一直存有争议,经过国内外诸多分类学家根据形态特征和地理分布反复研究,其分类学地位现已确立,并得到大多数学者的认可,隶属于壳斗科(Fagaceae)栎属(Quercus)。

栎属多表现为灌木或乔木,全世界至少有450余种[1],是壳斗科中最大的属。

栎属植物分布极为广泛,从整个温带地区延伸到中美洲的热带山地森林,向南延伸到哥伦比亚;在非洲只分布在地中海盆地[2],不仅是亚热带常绿阔叶林的主要建群种,而且是温带阔叶落叶林的优势种之一;同时还是硬叶常绿阔叶林的主要成分[3]。

川西南山地高山栲种群种子雨和地表种子库研究

川西南山地高山栲种群种子雨和地表种子库研究

第42卷第2期2006年2月川西南山地高山栲种群种子雨和地表种子库研究*费世民1 彭镇华2 杨冬生3 周金星2 何亚平1王 鹏1 陈秀明1 蒋俊明1(11四川省林业科学研究院 成都610081;21中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京100091;31四川省林业厅 成都610081)摘 要: 研究川西南山地区两个高山栲低密度种群的种子雨模式、种子雨过程中地表种子库动态和种群的幼苗状况,讨论种子产量、种子存留和种子对成苗的贡献。

结果表明:1)种子雨持续时间超过2个月,但种子下落的高峰期存在样地间差异;2)该地区高山栲的种子产量很低,种子雨散落的密度不大(213~218个#m -2)。

3)在种子雨过程中,地表种子库各组成的动态不同,霉烂种子和萌发种子为零,完好种子和虫蛀种子有轻微的波动,完好种子的存留密度为0113个#m -2;和它们相反,地表的壳斗和败育种子存在积累效应。

4)动物捕食是地表种子损失的主要原因,两种群分别占9113%和97183%,地表种子的存留率仅为817%和2117%。

5)研究样地的高山栲种群低的种子生产量、地表种子存留率和幼苗建成困难等3个环节都限制了高山栲种群的实生更新。

关键词: 高山栲;种子雨;土壤种子库;川西南地区中图分类号:S754 文献标识码:A 文章编号:1001-7488(2006)02-0049-07收稿日期:2005-05-30。

基金项目:国家攻关专题/中国森林生态网络体系建设攀枝花试验点研究0(2002BA516A17-09)、国家林业局重点实验室/四川森林生态与资源环境实验室0项目。

Seed Rain and Seed Bank of Castano psis delavayi Populations inMountainous Area of Southwest SichuanFei Shimin 1Peng Zhenhua 2Yang Dongsheng 3Zhou Jingxing 2He Yaping 1Wang Peng 1Chen Xiuming 1Jiang Junming 1(11Sic hua n Aca demy o f Fo restry Ch en gdu 610081;21Ke y Labora tory o f Tree Bree din g an d Cu ltiva tion o f S ta te ForestryAdministration ,Resea rc h Institu te o f Forestry ,C AF Bei jin g 100091;31Sic hua n Fore stry De pa rtme nt Ch en gdu 610081)Abstract : The arid hardwood forests in mountainous re gion is distributed in the upper edge of dry -hot valle y of Jinsha River in Southwe st Sichuan,in whic h,Castano psis delavayi is one of the main constructive species.C .delavayi forest is typical arid hardwood forest.By the investigation of seed rain pa ttern and seed bank dynamic s on the earth .s surface during seed rain,and the seedling situation in two low density populations of C .delavayi in mountainous area in Southwest Sichuan,the seed produc tions,seed re tentions and their contributions to seedling establishments were disc ussed.The re sults showed as follo ws:1)the duration of seed rain was above 2months,but there was a differe nt top time of seed fall be tween the studied plots.2)the seed production of C .delavayi was low in the studied area,seed rain had a low dispersing density (213to 218grain #m -2).3)in the whole process seed rain,the dec ayed and germina ting seeds in the seed bank were never found.The sound seeds and the damaged seeds by insects were slightly fluctuated.The retaining density of sound seeds was 0113grain #m -2,on the contrary,there we re acc umula tive effec ts of cups and aborted seeds on the earth .s surface.Therefore,various constituents of soil seed bank had different dynamic s.4)the re tent ion rate was only 817%and 2117%of dispersing seeds,which was the main cause of soil seed bank losing,9113%lost in popula t ion 1and 97183%lost in population 2.5)three key links i. e.,the low seed produc tion,the lo w seed re tent ion in soil seed bank and difficult establishme nt of seedling,li mi t the population re generation ofC .delavayi .Key words : Castano psis delavayi ;seed rain;seed bank of soil,mountainous area in Southwest Sichuan种子库(seed bank)是植物的潜在种群,幼苗是植物种群更新和恢复的主要载体,而种子雨则是土壤种子库的源。

【国家自然科学基金】_种子雨_基金支持热词逐年推荐_【万方软件创新助手】_20140801

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推荐指数 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
2011年 序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
2011年 科研热词 种子雨 土壤种子库 长苞铁杉 长白山 输入与散布 紫椴 科尔沁沙地 根蘖苗 栓皮栎 林缘 林窗 林下 更新 时空格局 幼苗 实生苗 刺榆 人工林 亚高山针叶林 云杉 推荐指数 5 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
2009年 序号 1 2 3 4
科研热词 过渡带 植被恢复 植冠种子库 丘间低地
推荐指数 1 1 1 1
2010年 序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
科研热词 种子雨 种子库 结实密度 空间异质性 秦岭北坡 种子密度 福建青冈 栓皮栎 林缘 林下 时间动态 孤立单株 天然林 天然更新 垂序商陆 刺榆 入侵种
2008年 序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
科研热词 推荐指数 种子雨 3 阔叶红松林 1 阔叶红松(pinus koraiensis)林 1 间伐 1 长白落叶松 1 长白山 1 辽东栎 1 辽东山区 1 虫损率 1 蒙古栎 1 种子扩散 1 种子大小 1 种子 1 昆虫种子捕食 1 时空动态 1 天然更新 1 人工林 1 东灵山 1
推荐指数 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
2014年 科研热词 推荐指数 自然更新 1 羽毛针禾(stipagrostis pennata)1 空间分布 1 秦岭山区 1 种子雨密度 1 种子雨 1 生境 1 壳斗科 1 古尔班通古特沙漠 1

青钱柳种子雨的季节动态及土壤种子库特征

青钱柳种子雨的季节动态及土壤种子库特征

第47卷㊀第2期2023年3月南京林业大学学报(自然科学版)JournalofNanjingForestryUniversity(NaturalSciencesEdition)Vol.47,No.2Mar.,2023㊀收稿日期Received:2022⁃10⁃19㊀㊀㊀㊀修回日期Accepted:2022⁃12⁃21㊀基金项目:国家自然科学基金青年基金项目(32201541);福建省林业科技推广项目(2021TG15)㊂㊀第一作者:黄梓良(1376770826@qq.com),副教授㊂∗通信作者:孙操稳(scw19871217@126.com),讲师,博士㊂㊀引文格式:黄梓良,徐子恒,孙操稳.青钱柳种子雨的季节动态及土壤种子库特征[J].南京林业大学学报(自然科学版),2023,47(2):18-26.HUANGZL,XUZH,SUNCW.StudyonseasonaldynamicsofseedrainandcharacteristicsofsoilseedbanksinCyclocaryapaliurus[J].JournalofNanjingForestryUniversity(NaturalSciencesEdition),2023,47(2):18-26.DOI:10.12302/j.issn.1000-2006.202210026.青钱柳种子雨的季节动态及土壤种子库特征黄梓良1,徐子恒2,孙操稳3∗(1.福建林业职业技术学院,福建㊀南平㊀353000;2.江苏省淮安市林业技术指导站,江苏㊀淮安㊀223001;3.南京林业大学,南方现代林业协同创新中心,南京林业大学林学院,江苏㊀南京㊀210037)摘要:ʌ目的ɔ研究青钱柳(Cyclocaryapaliurus)种子雨的季节动态及土壤种子库特征,以阐明其种群更新和演替规律㊂ʌ方法ɔ以江苏溧阳大石山3种林分密度(1050㊁720和525株/hm2,代号依次为C1㊁C2㊁C3)青钱柳人工林为对象,对其种子雨季节动态及种子性状进行观测和分析;在江西九岭山5个青钱柳天然群落设样方调查,并对样方内的土壤种子库分枯枝落叶层(Ⅰ层)和土壤层(Ⅱ层)进行种子筛选和分析㊂ʌ结果ɔ根据青钱柳种子雨密度,将落种时期分为3个阶段:落种前期(8月20日 9月20日)㊁落种中期(9月21日 12月10日)和落种后期(12月11日 12月30日);种子雨出现2个高峰(9月10日和12月20日),落种前期和落种后期其单位面积落种量分别占全年的42.4%和43.5%;不同落种阶段的种子雨密度和具生活力的种子数差异显著,但其他种子性状差异不显著㊂林分密度显著影响青钱柳饱满种子数和种子千粒质量,但未影响其他种子性状㊂青钱柳天然群落的土壤种子库密度均呈现为Ⅰ层(37.4粒/m2)>Ⅱ层(17.9粒/m2),群落间的种子库密度差异达显著水平;Ⅱ层种子直径㊁厚度及体积均小于Ⅰ层种子㊂青钱柳群落土壤种子库的种子饱满度和生活力均较低,分别为13 0% 27.1%和0 10.4%;相比较而言,Ⅰ层种子生活力和饱满度总体上大于Ⅱ层,说明种子库中的种子寿命随着时间的延长呈下降趋势㊂ʌ结论ɔ青钱柳林分种子雨呈双峰特征,林分密度显著影响了种子雨密度和千粒质量,但对种子饱满度和生活力的影响不大;土壤种子库枯枝落叶层(Ⅰ层)种子数量和质量均优于土壤层(Ⅱ层)种子,贮存在土壤种子库的种子休眠被解除,有利于青钱柳群落的更新和演替㊂关键词:青钱柳;种子雨;林分密度;季节动态;土壤种子库;天然更新中图分类号:S722㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标志码:A开放科学(资源服务)标识码(OSID):文章编号:1000-2006(2023)02-0018-09StudyonseasonaldynamicsofseedrainandcharacteristicsofsoilseedbanksinCyclocaryapaliurusHUANGZiliang1,XUZiheng2,SUNCaowen3∗(1.FujianForestryVocational&TechnicalCollege,Nanping353000,China;2.Huai anForestryTechnicalGuidanceStation,Huai an223001,China;3.Co⁃InnovationCenterforSustainableForestryinSouthernChina,CollegeofForestry,NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,China)Abstract:ʌObjectiveɔThisstudyinvestigatedtheroleofsuccessionandregenerationforpopulationsofCyclocaryapaliurus;inparticular,seasonaldynamicsofseedrainandsoilseedbankcharacteristicswereinvestigated.ʌMethodɔInvestigationofseasonaldynamicsofseedrainwasperformedinplantationsofC.paliuruswiththreedensities(C1:1050plant/hm2,C2:720plant/hm2,andC3:525plant/hm2),whichwereplantedinDashishan,Liyang,JiangsuProvince;thetraitsofseedswerealsoanalyzed.Inaddition,wesurveyedanddissectedthesoilseedbanksdispersedinfivenaturalpopulationslocatedinJiulingMountain,JiangxiProvince.Thesoilseedbanksintwolayers,namedaslitterlayer(Ⅰ)andsoillayer(Ⅱ),wereseparatelyanalyzed.ʌResultɔAccordingtothedensityofseedrain,thedurationofseedfallingwasdividedintothreestages:earlystage(8.20-9.20),mediumstage(9.20-12.10),andlatestage(12 10-12.30);twopeaksofseedrainwererecordedat9.10and12.20,respectively;theamountofseedrainduring㊀第2期黄梓良,等:青钱柳种子雨的季节动态及土壤种子库特征thesetwopeaksintheearlyandlatestageaccountedfor42.4%and43.5%ofthewholeannualproduction,respectively.Thedifferencesofseedrainandnumberofviableseedsatvariousstagesweresignificant,buttheotherseedtraitswereinsignificant.Moreover,theeffectsofplantationdensityonthenumberoffullseedsand1000⁃seedweighweresignificant,butnoeffectontheotherseedtraitswasdetected.InfivenaturalpopulationsofC.paliurus,thedensityofsoilseedbankintheⅠlayer(37.4grain/m2)washigherthanthatintheⅡlayer(17.9grain/m2),andthisparameterpresentedanobviousdivergenceamongpopulations.Moreover,theseeddiameter,thicknessandvolumefromtheⅡlayerwereallsmallerthanthosefromtheⅠlayer.Moreimportantly,seedfullnessandviabilityfromthesoilseedbankswerelowerby13.0%-27.1%and0%-10.4%,respectively.However,theseindicatorsofseedsfromtheⅠlayerweregenerallyhigherthosefromtheⅡlayer,indicatingadescendingtendencyinseedqualityasdurationincreases.ʌConclusionɔThereweretwopeaksofseedraininplantationsofC.paliurus,andstanddensityaffectedthedensityofseedrainand1000⁃seedweighmorethanseedfullnessorviability.BoththequantityandqualityofseedsinthesoilbanksfromtheⅠlayerweresuperiortothosefromtheⅡlayer.ThedormancyofseedsstoredinsoilisrelievedinfavorofregenerationandsuccessionofC.paliuruspopulations.Keywords:Cyclocaryapaliurus;seedrain;standsdensity;seasonaldynamics;soilseedbank;naturalregeneration㊀㊀在森林生态系统中,土壤种子库常被视为植物种群更新演替的保障;地上种子雨是地下种子库的来源和补充,二者共同促进了种群的更新和扩张㊂能够形成持久性土壤种子库的植物,其种子库作用更为突出;如不能形成持久种子库,则地上种子雨的作用更为重要[1]㊂但在落种过程中种子雨的扩散被限制,即种子无法散布到合适的生境而影响种群幼苗的补充,进而影响种群的演替和更新㊂不论在种群还是群落水平上,扩散限制是普遍存在的[2]㊂一般来说,扩散限制与种子产量(种子雨)㊁种子扩散方式和能力以及传播媒介密切相关㊂有研究认为风散布型植物产生大量小种子,不存在扩散限制,但幼苗种群死亡率很高,更新收益并未显著提升[3]㊂而对于先锋树种的演替,在较小的空间尺度上还存在种子产量和质量限制[4]㊂青钱柳(Cyclocaryapaliurus)系胡桃科(Juglan⁃daceae)青钱柳属植物,其叶富含多糖㊁黄酮和三萜等具有多种生物活性的次生代谢产物,具有很高的保健和药用价值[5-7]㊂该树种广泛分布于我国江西㊁湖北㊁贵州㊁湖南等亚热带地区海拔420 1100m(东部)㊁400 2500m(西部)的山地㊁溪谷㊁林缘等处[8]㊂青钱柳种子为扁球形,具有革质圆盘状翅,其结构有利于种子的风扩散传播㊂但由于种子空粒率高,且具有深休眠特性等[9],种子萌发困难;资源调查还发现其在天然林下更新状况不佳,幼树数量极为有限,影响了种群更新和扩张[8]㊂为了解植物种群的天然更新和演替特点,调查天然群体的种子雨及土壤种子库显然是有效的方法㊂但青钱柳天然资源零星分布于深山老林和一些自然保护区中,且多位于溪谷坡地[8],作为典型的先锋树种,其成年树在天然林中高达30 40m,居于林冠上层;天然群体小,一般仅为几株至20多株不等;种群密度也很小,株间距高达50 100m[10]㊂再加上树体高大和翅果的风散布特性,青钱柳天然林的种子雨调查十分困难㊂因此本研究以不同密度㊁已进入开花结果盛期的10年生青钱柳人工林为研究对象,调查其种子雨的季节动态及种子性状,以揭示母树密度对种子雨及种子性状的影响,同时通过天然林土壤种子库特点分析,综合阐述青钱柳种群更新和演替存在的限制因子,以期为采取种群扩张的人工干预措施提供参考㊂1㊀材料与方法1.1㊀研究区概况青钱柳人工林位于江苏省溧阳市大石山的丘陵山地上(31.7ʎN,119.7ʎE),土壤为酸性黄棕壤(pH6.5)㊂该地区属于北亚热带向中亚热带的过渡地带,四季分明㊁气候温和湿润㊁雨量充沛㊁光照充足㊁无霜期长;年均气温为17.5ħ,年均日照为2240h,无霜期237d,年均降水量1143mm㊂该林分建造于2010年,种植材料来自四川沐川种源,与白茶进行套种(茶树高为60 70cm)㊂人工林设置3种间作模式(造林密度分别为1050㊁720㊁525株/hm2,代号依次为C1㊁C2㊁C3),C1㊁C2和C3表明行间分别套种1㊁2和3行茶树;其中,C1和C2模式林分的郁闭度为0.6,C3模式的郁闭度为0.4㊂供试林分已进入开花结实盛期㊂5个天然林群落分布于江西九岭山国家森林公园(115.1ʎ 115.3ʎE,28.9ʎ 29.1ʎN)㊂该地区位于江西省武宁县城东南郊九岭山脉武陵岩,属亚热带季风气候区,年均气温15.8ħ,年降水量1862mm㊂森林植被类型主要为亚热带常绿阔叶林,森林覆盖率达80%以上,土壤类型为黄壤土(表1)㊂91南京林业大学学报(自然科学版)第47卷表1㊀青钱柳人工林和天然林群落基本信息Table1㊀BasicinformationsofplantationsandnaturalstandsofCyclocayapaliurus林分类型standtype地点location群落号populationcode坡度/(ʎ)slope海拔/maltitude经度/(ʎ)longitude(E)纬度/(ʎ)latitude(N)生境habitat收集点/种子库样方数No.ofcollection/quadratofseedbank人工林plantation江苏溧阳(LY)30153 212119.716731.6833陡坡/石砾山地27天然林naturalstand江西九岭山(JLS)JLS122789 819115.324629.0915沟谷/石砾山地12JLS222815 920115.264129.0145陡坡/石砾山地5JLS325477115.300429.0310路旁/石砾山地27JLS421455 577115.223329.0330沟谷/石砾山地15JLS529360 408115.078728.8935沟谷/石砾山地41.2㊀结实母树生长状况调查在青钱柳种子雨调查当年林木落叶后进行人工林结实母株的生长状况调查,包括胸径㊁树高和冠幅㊂对天然林进行踏查后,在以青钱柳为优势树种的林分内,每个群落设置1个样地(20mˑ20m),对青钱柳植株进行每木检尺,包括胸径㊁树高㊁冠幅等;记录更新幼苗(苗高50cm以下)数量㊁样地的地理信息以及林分郁闭度,同时评估人为干扰程度㊂1.3㊀种子雨观测和指标测定1.3.1㊀种子雨收集种子雨季节动态变化观测期为8月20日(开始落种)至12月30日(落种结束)㊂在各密度林中,分别依 W 形布置9个收集点,共27个收集点㊂每个收集点面积为1mˑ1m,用尼龙网进行收集,网底离地50cm左右㊂每隔10d收集1次种子,共收集13次;收集时同时取出枯枝落叶带回实验室,用80ħ烘箱烘至恒定质量后测定生物量㊂种子雨密度为单位面积每天掉落的种子数量,单位粒/(m2㊃d);为了便于估算,按照结实母树平均冠幅来计算单位面积落种数量和落叶生物量㊂1.3.2㊀土壤种子库调查结合天然林中青钱柳结实母树(密度㊁大小)的分布及所在地形(坡位㊁坡度)特点,土壤种子库采用多样点小样方法,以降低取样误差㊂样方大小设为50cmˑ50cm,每样地的样方数量见表1㊂由于天然林多位于沟谷坡地,土层极薄且多含石砾,因此土壤种子库仅分上下两层采集;上层为枯枝落叶层,下层为0 5cm土层㊂分层取样后带回实验室分选青钱柳种子,计算种子库密度,即单位面积种子数量,单位为粒/m2㊂1.3.3㊀种子形态和质量指标的测定将收集分选出的种子进行形态指标和质量指标测定㊂形态指标包括带(去)翅直径(最宽处)和厚度,并计算种子径厚比㊁种子体积和千粒质量㊂种子体积测算时采用100mL量筒盛装细沙,计数V1;从测定样品中随机数取50粒种子加入量筒,摇均使种子完全埋没在细沙中,计数V2;计算单粒种子体积为V=(V2-V1)/50㊂用GB2772 1999‘林木种子检验规程“中百粒法测定种子千粒质量㊂质量指标包括种子饱满度和生活力㊂沿种脐方向切开,观察并记录种子饱满度;用GB2772 1999中TTC染色法测定种子生活力㊂各指标测定设3个重复,每重复30粒种子(不足30粒全部测量)㊂1.4㊀数据处理用Excel2013进行统计分析,用SPSS19.0进行方差分析,非参数检验和多重比较,对于方差不齐的种子性状进行秩转换后再进行方差分析;用Excel2013㊁Origin2017等进行图表绘制㊂变异系数=标准差/平均值(种子库)㊂2㊀结果与分析2.1㊀青钱柳人工林种子雨特征2.1.1㊀林分密度对结实母树生长的影响青钱柳人工林林分密度显著影响了结实母树的胸径和冠幅(P<0.05),但对树高的影响不显著(P>0.05,表2)㊂随着林分密度的降低,平均胸径呈显著上升趋势,其中C3模式的胸径达到17 90cm,显著大于C1与C2(P<0.05),而C1和C2差异不显著㊂冠幅也随着林分密度的降低而增加,C2和C3的冠幅显著大于C1(P<0.05);C3的冠幅最大,达到4.30m㊂胸径大有利于营养物质积累,树02㊀第2期黄梓良,等:青钱柳种子雨的季节动态及土壤种子库特征冠增加则有利于提高结实面积,从而提高种子饱满度和种子产量㊂表2㊀青钱柳人工林密度对结实母株生长状况的影响Table2㊀EffectsofplantationdensityonmaternalindividualgrowthofC.paliurus密度模式mode株行距/mspace林分密度/(株㊃hm-2)density胸径/cmDBH树高/mheight冠幅/mcanopyC14.0ˑ2.4105015.98ʃ2.88a10.40ʃ1.08a3.90ʃ0.94aC24.0ˑ3.672016.13ʃ2.92a10.18ʃ1.11a4.26ʃ0.98bC34.0ˑ4.852517.90ʃ4.22b10.21ʃ1.41a4.30ʃ1.04b㊀㊀注:不同小写字母表示不同林分密度模式间差异显著(P<0 05)㊂DifferentlowercaselettersindicatesignificantdifferencesamongplantaiondensitiesatP<0.05.2.1.2㊀林分密度及生物量对种子雨特征的影响调查期间,青钱柳于8月下旬开始落种,至12月下旬结束,种子雨呈现显著的双峰现象(图1)㊂两次落种高峰分别为9月10日和12月20日,但落种量差异不显著(P>0.05)㊂根据种子雨密度大小,将种子雨扩散过程分为3个阶段:①落种前期,8月20日 9月20日㊂这一时期青钱柳落种数先陡增再陡减,高峰时C1㊁C2㊁C3模式下种子雨密度分别达到4.9㊁2.8㊁2.1粒/(m2㊃d);②落种中期,9月21日 12月10日㊂随着秋季转换,9月21日 11月20日落种量呈缓慢增加趋势,C1㊁C2和C3模式下种子雨密度峰值分别为2.6㊁1.1㊁1.4粒/(m2㊃d),11月21日 12月10日的落种量逐渐减少;③落种后期,12月11日 12月30日期间,落种量在12月20日达到第2个高峰,随后落完;高峰时C1㊁C2㊁C3模式的种子雨密度分别为3.8㊁2.8㊁2.9粒/(m2㊃d)㊂从种子雨密度来看,落种前期>落种后期>落种中期㊂比较发现,落种前期3种林分密度的种子雨密度差异显著(P<0.01),表现为C1[3.1粒/(m2㊃d)]>C2[1.9粒/(m2㊃d)]>C3[1 4粒/(m2㊃d)];落种后期不同林分密度间种子雨密度差异不显著;落种中期种子雨密度最小,且林分密度的影响不显著㊂综合来看,青钱柳种子雨密度随着林分密度的增加而增加㊂不同小写字母表示同一密度各时期差异显著(P<0.05),不同大写字母表示同一时期不同密度间差异显著(P<0.05)㊂Differentlowercaselettersindicatesignificantdifferencesamongseasonalshiftatthesamedensity(P<0.05);differentuppercaselettersindicatesignificantdifferencesamongvariousdensitiesatthesameperiod(P<0.05).图1㊀青钱柳人工林种子雨密度和枯枝落叶生物量的季节动态Fig.1㊀SeasonaldynamicsofseedraindensityandlitterbiomassinplantationofCyclocaryapaliurus㊀㊀3种密度林分的枯枝落叶生物量也呈现双峰模式(图1)㊂第1次落叶高峰出现在9月10日,与第1个落种高峰时间相同;第2次落叶高峰在11月20日,在第2次落种高峰之前㊂C1和C2模式的落叶生物量极显著大于C3模式(P<0.01),与种子雨的季节动态趋势一致;第2次落叶高峰C1模式极显著高于C2和C3模式(P<0.01)㊂2.1.3㊀林分密度对种子性状的影响对各时期3种林分密度的种子性状进行双因素方差分析可知(表3),种子雨密度和具生活力种子数在不同落种阶段存在极显著差异(P<0.01),但对种子质量(千粒质量㊁饱满度和生活力)未产生显著影响(P>0.05)㊂林分密度极显著影响了饱满种子数和千粒质量(P<0.01),但对种子饱满度和生活力的影响不显著(P>0.05);落种阶段和林分密度的交互效应对种子形态性状未产生显著影响(P>0.05)㊂基于双因素方差分析结果,对差异显著的种子性状进行多重比较分析(表4),发现落种前期和后期种子雨密度分别达到1.85和1.80粒/(m2㊃d),极显著高于落种中期的0.15粒/(m2㊃d)(P<0 01)㊂12南京林业大学学报(自然科学版)第47卷表3㊀青钱柳人工林密度和落种阶段对种子性状影响的双因素方差分析Table3㊀Two⁃factorvarianceanalysesofdensityandseasonshifteffectsonseedtraitsofC.paliurus因素factor种子雨密度densityofseedrain饱满种子数fullseed饱满度ratiooffullseed千粒质量1000⁃seedweight具生活力种子数viableseed种子生活力seedviability种子厚度seedthickness种子直径seeddiameter去翅withoutwing具翅withwing落种阶段seedfallingperiod0.00∗∗0.480.800.150.00∗∗0.610.060.160.81林分密度standdensity0.710.01∗∗0.230.00∗∗0.060.870.070.570.28落种阶段ˑ林分密度seedfallingperiodˑstanddensity0.180.550.830.950.470.910.150.670.94㊀㊀注:∗∗P<0.01㊂表4㊀青钱柳人工林种子雨性状的多重比较Table4㊀MultiplecomparisonsonseedraintraitsofC.paliurusplantation项目item阶段/密度phase/density日均种子雨密度/(粒㊃m-2㊃d-1)densityofseedrain具生活力的种子数/(粒㊃m-2)viableseed饱满种子数/(粒㊃m-2)offullseeds千粒质量/g1000⁃seedweight落种阶段(中位数)seeddropstage(median)前期early⁃stage1.85(1.2 2.8)Bb0.55(0.03 0.58)Bb 中期medium⁃stage0.15(0.1 0.2)Aa0.04(0.03 0.06)Aa 后期later⁃stage1.80(1.3 2.6)Bb0.10(0.06 0.14)Bb林分密度模式codeofplantationdensityC1 51(45.0 84.5)Bb144.05(126.33 151.81)AaC2 35(31.0 40.0)Aa137.68(127.63 150.00)AaC3 24(14.5 44.5)Aa162.75(145.45 170.58)Bb㊀㊀注:不同大㊁小写字母分别表示在P<0.01和P<0.05水平下差异显著㊂DifferentuppercaseandlowercaselettersindicatesignificantdifferencesatP<0.01andP<0.05level,respectively.㊀㊀综合来看,两个落种高峰期的种子雨密度㊁具生活力种子数均高于其他落种时段,但两个高峰的差异不显著;两个落种高峰的种子雨占比分别达42.4%和43.5%,合计为全年的85.9%㊂另外,造林密度影响种子性状的多重比较分析发现,3种林分密度的青钱柳种子饱满数及千粒质量差异显著(P<0.05);其中,C1密度下饱满种子数中位数达51(45 0 84.5)粒/m2,极显著高于C3密度的24(14.5 44.5)粒/m2和C2密度的35(31 0 40 0)粒/m2(P<0.01)㊂C3密度下的种子千粒质量中位数达162.75(145.45 170 58)g,极显著高于C1密度的144.05(126.33 151.81)g和C2密度的137.68(127.63 150.00)g(P<0.01),但C1与C2密度的差异不显著㊂综上,高密度林分C3的饱满种子数量显著大于中㊁低密度林分C2和C1,但对种子饱满度和生活力影响不显著;而低密度林分C1的种子千粒质量显著高于高密度林分,可能源于结实母株的营养状况差异㊂2.2㊀青钱柳天然林土壤种子库特征2.2.1㊀下种母树生长状况调查的5个天然群体均位于九岭山国家自然保护区,其中最大的群体JLS1位于保护区边缘,两个群体(JLS3和JLS5)位于保护区的实验区,两个群体(JLS2和JLS4)位于缓冲区;各群体的面积差异较大(表5)㊂表5㊀青钱柳天然林群落基本情况Table5㊀BasicinformationofC.paliurusinnaturalstands群落号populationcode面积/m2areaofpopulation母树密度/(株㊃hm-2)maternaltreedensity样方内株数treesinquadrat胸径/cmDBH树高/mheight冠幅/mcrownbreadth郁闭度canopydensity枯枝落叶层厚/cmlitter径级/cmdiameterclass株数trees占比/%percentageJLS150002001221.6ʃ7.812.0ʃ2.54.65ʃ1.70.75>2 4Ⅰ(1 10)2223.66JLS225001301411.9ʃ5.010.4ʃ3.03.56ʃ1.10.80>4 6Ⅱ(>10 20)2122.58JLS315001002226.3ʃ12.615.5ʃ3.35.03ʃ1.30.80>2 4Ⅲ(>20 30)2526.88JLS44000603122.7ʃ12.613.3ʃ2.04.85ʃ1.10.75>2 4Ⅳ(>30 40)1617.20JLS51500501422.6ʃ9.313.1ʃ1.24.81ʃ1.50.80>4 6Ⅴ(>40 50)88.60合计total93Ⅵ(>50)11.0822㊀第2期黄梓良,等:青钱柳种子雨的季节动态及土壤种子库特征㊀㊀群体JLS1的青钱柳数量最多,生长于沟谷中央的岩石缝隙,呈带状分布,长100 150m㊁宽40 60m;群落JLS2位于山腰,坡度较大,有毛竹入侵;JLS3位于公路两侧,人为破坏严重,面积约1500m2;JLS4和JLS5均沿沟谷呈带状分布㊂所有群体的郁闭度均达到0.75以上,林下光照较弱,从而造成林下更新幼苗很少,样方内仅发现有1 2株(表5)㊂从表5可知,除JLS2的平均胸径仅为11.9cm外,其余均在20cm以上;径级分析发现,胸径<30cm的植株占比高达73.12%,<10cm的植株也达23.66%㊂由此可见,九岭山的天然群体均为增长型(increasingtype)[10]㊂结合人工林的生长状况,胸径>10cm的植株进入开花结实盛期,但胸径<10cm的植株生长和结实均处于不稳定状态㊂此外还发现,各群体的结实母树密度差异很大,从50 200株/hm2不等,这对土壤种子库密度会产生较大的影响㊂2.2.2㊀土壤种子库表型特征由于青钱柳天然群体生境立地大部分为坡度较大的石砾山地,岩石裸露且土层极薄,因此在调查土壤种子库进行分层时仅分为枯枝落叶层(Ⅰ层)和土层(Ⅱ层);各样点土层差异也很大,变异范围为2 10cm㊂调查发现,Ⅰ层的种子库密度变异范围为23.5 56.7粒/m2,Ⅱ层为6.9 25.0粒/m2;所有群体的平均种子库密度均呈现出Ⅰ层(37.4粒/m2)>Ⅱ层(17.9粒/m2)(表6)㊂群落间的种子库密度差异也达显著水平(P<0.05),但同一群落内样点间的变异系数非常大,最高达到85.5%㊂就Ⅰ和Ⅱ层种子库密度总和而言,各群落的大小顺序依次为:JLS3(78.5粒/m2)>JLS1(64.3粒/m2)>JLS5(53 0粒/m2)>JLS2(50.4粒/m2)>JLS4(30.4粒/m2)㊂表6㊀九岭山青钱柳天然林群落土壤种子库表型特征Table6㊀ThephenotypecharacteristicsofseedinsoilbanksfromnaturalpopulationsofC.paliurusinJiulingshan分层layer群落号populationcode种子库密度/(粒㊃m-2)densityofseedbank直径/mmdiameter厚度/mmthickness体积/cm3volume千粒质量/g1000⁃seedweight饱满度/%fillness生活力/%viabilityJLS139.3ʃ23.1Aab(58.8)8.2ʃ0.0Aa(0.23)7.7ʃ0.1Aa(1.93)0.154ʃ0.003Aa(2.02)145.2ʃ3.5Aa(2.4)21.7ʃ0.7Ab(5.5)8.5ʃ0.3Aa(5.9)JLS237.6ʃ19.5Aab(51.9)7.1ʃ0.1Ac(1.23)6.6ʃ0.1Ad(1.22)0.129ʃ0.003Ac(2.41)105.5ʃ1.7Ac(1.7)14.2ʃ1.6Ac(19.1)7.8ʃ0.4Aa(9.8)ⅠJLS356.7ʃ36.3Aa(64.1)7.5ʃ0.1Ab(0.10)6.8ʃ0.1Ac(1.40)0.131ʃ0.001Ac(0.72)104.7ʃ6.8Ac(6.5)19.1ʃ0.4Ab(3.1)8.5ʃ0.1Aa(1.2)JLS423.5ʃ17.2Ab(73.1)8.1ʃ0.1Aa(0.81)7.4ʃ0.1Ab(1.26)0.144ʃ0.002Ab(1.18)132.3ʃ3.7Ab(2.8)27.1ʃ0.9Aa(5.5)10.4ʃ0.5Aa(8.7)JLS530.0ʃ6.0Aab(20.0)8.2ʃ0.1Aa(1.00)6.8ʃ0.1Ac(1.40)0.142ʃ0.002Ab(1.09)129.6ʃ5.5Ab(4.2)15.0ʃ0.9Bc(10.0)10.0ʃ0.3Aa(5.0)平均值average37.47.80.70.140121.819.49.0JLS125.0ʃ9.8Ba(39.3)7.9ʃ0.1Ba(1.43)7.1ʃ0.0Ba(0.3)0.139ʃ0.001Ba(0.68)126.1ʃ1.7Ba(1.3)13.0ʃ0.0Bb(0)6.7ʃ0.3Ba(8.7)JLS212.8ʃ10.2Bab(80.0)6.8ʃ0.2Ac(2.3)6.4ʃ0.2Ab(2.8)0.120ʃ0.002Bb(2.04)99.0ʃ3.2Ac(3.2)14.2ʃ1.7Ab(21.4)0ʃ0Ba(0)ⅡJLS321.8ʃ13.6Ba(62.2)7.4ʃ0.1Ab(1.1)6.5ʃ0.1Bb(0.8)0.119ʃ0.004Bb(3.44)99.1ʃ3.6Ac(3.7)13.7ʃ0.3Bb(4.2)7.0ʃ0.0Ba(0)JLS46.9ʃ5.9Bb(85.5)7.7ʃ0.2Aa(3.1)6.4ʃ0.2Bb(2.3)0.136ʃ0.004Aa(3.06)117.0ʃ6.0Bb(5.1)14.7ʃ0.3Bb(3.9)4.0ʃ0.0Ba(0)JLS523.0ʃ7.7Ba(33.4)7.91ʃ0.0Ba(0.4)6.3ʃ0.2Bb(3.2)0.135ʃ0.004Aa(2.76)122.4ʃ3.2Ab(2.6)23.3ʃ0.3Aa(2.5)8.0ʃ0.0Ba(0)平均值average17.90.80.70.130111.515.75.1㊀㊀注:不同小写字母表示同一分层不同群落在P<0.05水平下差异显著性,不同大写字母表示同一群落Ⅰ层和Ⅱ层间在P<0.05水平下差异显著㊂()内数字为变异系数,单位%㊂DifferentlowercaseletterspresentsignificantdifferencesamongvariouspopulationsatP<0.05;whiledifferentuppercaselettersindicatesignificantdifferencesbetweentheⅠandⅡlayeratP<0.05.Numbersinparenthesesarecoefficientsofvariations,thewhitis%.32南京林业大学学报(自然科学版)第47卷㊀㊀种子的表型特征主要受种子遗传特性和环境因素的综合影响㊂考虑到土壤层种子至少为2年前的种子,受土壤侵蚀的影响,种翅基本脱落,因此仅分析脱翅种子的表型特征㊂由于落种时间不一致,Ⅱ层种子受土壤环境及微生物的影响,其种子直径㊁厚度及体积均小于Ⅰ层种子,说明随着时间的延长,土壤种子的种皮被逐渐腐蚀,也是打破种子休眠的过程,有利于促进种子的萌发㊂比较种子体积可以发现,Ⅰ层和Ⅱ层的种子体积均表现为JLS1>JLS4/JLS5>JLS2/JLS3;种子体积大有利于贮藏更多的营养物质,易长成健壮幼苗㊂2.2.3㊀天然林种子质量指标种子千粒质量是种子质量的重要指标,一般与种子体积大小相对应㊂调查发现,仅群落JLS1和JLS4的Ⅰ层种子千粒质量显著大于Ⅱ层(P<0 05),其余群落间的差异并不显著(P>0.05);Ⅰ层和Ⅱ层种子库种子千粒质量均表现为JLS1>JLS4/JLS5>JLS2/JLS3(表6)㊂种子饱满度和生活力为种子质量的关键指标㊂总体来看,土壤种子库的种子饱满度和生活力均较低,饱满度为13.0% 27 1%,而生活力仅为0 10.4%㊂相比较而言,Ⅰ层种子生活力和饱满度总体上大于Ⅱ层,说明种子库中的种子质量随着时间的延长呈下降趋势㊂少数群落里出现了异常,推测可能与所处地形有关㊂如JLS5群落中Ⅱ层种子饱满度(23.3%)显著大于Ⅰ层(15.0%),因该群落所在地为沟谷,落种经雨水冲刷及风力作用下易聚集于此;而群落JLS2的Ⅱ层种子生活力为0,因其所在地为石砾陡坡,大部分种子易被冲刷流走㊂3㊀讨㊀论种子雨是种群生态学和种群演替的主要来源,其时空动态反映了树种天然更新及对环境的适应策略[11]㊂土壤种子库上层枯落物和土壤中全部种子的总和[12],森林类型和组成㊁立地条件㊁光照㊁土壤水分和枯落物等通过影响种子雨进一步影响土壤种子库的形成;而种子雨和土壤种子库通过影响林下更新幼苗的数量和质量,最终影响森林更新和演替㊂3.1㊀青钱柳种子雨的季节特异性青钱柳天然群体多散生分布于我国南方山地[13],种群密度也很低[10],加之树体高大和风媒传粉特性,种子雨调查很困难;而人工林种群密度相对较高,植株分布和生长发育较为均匀,种子雨季节性变化较为稳定,具有一定代表性㊂因此,以青钱柳人工林为研究对象,调查种子雨季节动态,具有可行性和针对性㊂种子雨存在时空格局上的变异性㊂时间尺度上种子雨有大小年现象,其间隔期因种而异㊂在天然群体中,青钱柳共存有两种倍性植株,即二倍体(2x=32)和同源四倍体(4x=64);该种同时还具有异型异熟的交配系统[14]㊂多年的调查发现,青钱柳种子产量波动不大,但种子质量存在显著的大小年现象㊂种子的大小年现象在许多树种中多有报道,如东北红豆杉(Taxuscuspidata)㊁水曲柳(Fraxinusmandschurica)等[15];它不仅影响了种子产量和质量,更重要的是影响了土壤种子库的种子密度,从而潜在长远地影响群落演替和更新㊂不仅如此,种子雨还具有季节特点:一般认为亚热带地区树种的种子雨多在秋季达到峰值,为春花秋实的物候特性使然[16]㊂本研究也发现青钱柳的秋季果实成熟特性,种子雨的散落也出现显著的季节性差异,即出现两个落种高峰(9月10日和12月20日);落种前期和落种后期落种量占当年种子雨的42.4%和43.5%㊂种子雨的双峰落种现象在油松(Pinustabuliformis)上也有报道[17],与大部分树种如兴安落叶松(Larixgmelinii)㊁白桦(Betulaplaty⁃phlla)等[18]仅有1个落种高峰存在差异㊂分析认为,这可能与青钱柳的雌雄异型异熟的交配特性有关[19],雌雄异型异熟植物具有两个明显分开的开花阶段[20],且两个开花阶段间隔时间达10 15d[21],这可能导致了雌先型种子成熟期早于雄先型,使种子雨出现两个高峰㊂3.2㊀结实母树密度对种子雨和土壤种子库的影响㊀㊀结实母树的密度大小㊁个体间的差异及生长发育过程中能量分配的生态适应性,对种子产量的影响十分显著,也决定了种子雨密度和土壤种子库密度[22]㊂通过比较研究青钱柳人工林3种密度的种子雨发现,随着林分密度的增加,种子雨密度也显著提高㊂分析认为人工林林龄较小,刚进入结实盛期;尽管密度最大的人工林C1开始郁闭,结实母树间的分化较小,不足以明显影响个体的结实能力,因此种子雨密度大小取决于母树数量㊂随着母树的生长及林分郁闭度的提高,个体分化会加剧,使得不同密度林分的结实能力趋于一致㊂在郁闭度较高的天然群落中,因青钱柳不耐荫庇,母树密度偏小(50 200株/hm2),加之结实母树个体发育和所处环境(土质㊁坡度等)存在较大差异,从而影响了土壤种子库的种子密度㊂此外,森林中林龄也42㊀第2期黄梓良,等:青钱柳种子雨的季节动态及土壤种子库特征是影响土壤种子库种子密度的重要因素[23]㊂本次调查的青钱柳天然群落的结实母树年龄结构组成差异很大,但总体也表现出密度较大种群的Ⅰ层(枯枝落叶层)土壤种子库大于较小密度的群落㊂综合看来,九岭山青钱柳群落表现为增长型,多处于青年期,结实能力还处于不稳定阶段,因此对土壤种子库的影响存在较大波动和不确定性㊂3.3㊀青钱柳土壤种子库的聚集性分布及种子质量低下对天然更新的影响㊀㊀天然群落中的生物因子(结实母树的个体差异㊁种子本身的特性和扩散方式等)及环境因子(坡度㊁土层㊁风速及风向等)均影响了种子雨的空间格局,使得土壤种子库呈聚集而非均匀性分布㊂青钱柳种子主要靠风力传播,人工林种子雨出现了两个落种高峰阶段,因此种子的传播受季节性的风速风向影响较大㊂青钱柳天然群体主要分布于亚热带常绿阔叶林中,尽管落种前期(8月20日 9月20日)也是落叶高峰,但天然林分其他树种落叶较少,对林分风力影响不大,更多的种子雨种子易飘落聚集在母树附近;但第2个落叶高峰(11月20日)早于第2个落种高峰(12月20日),落种时林分的风力较大,加大了种子的扩散范围,从而可能降低了林下土壤种子库的种子数量,具生活力种子数也随之下降㊂调查发现,本研究中青钱柳天然群落多生长于坡度>20ʎ的陡坡沟谷石砾山地上,土层极薄;再加上雨水冲刷和森林动物的影响,散落的种子往往会重新分布,趋于聚集在土层较厚的低凹处,使土壤种子库呈明显的聚集而非均匀性分布,从而加大了同一群落不同样点的变异系数㊂这种现象在以风力传播为主的桦木属(Betulaspp.)树种㊁紫椴(Tiliaamurensis)和油松中均有报道[18,24-25]㊂土壤种子库的种子寿命不仅与其自身特性相关,还受到生态环境的影响[26]㊂研究发现,不管是人工林种子雨还是土壤种子库(Ⅰ层)的种子生活力均比较低下(<10%);而土壤种子库Ⅱ层(土壤层)的生活力则更低,平均仅为5.1%,该结果与前期调查结果一致(0 30%)[21],推测认为这主要是由于青钱柳的同源多倍化及雌雄异型异熟特性所致㊂但青钱柳种子属深度休眠种子[9],多年落种不仅增加土壤种子库的种子数量,更重要的是经过土壤种子库的层积作用,打破了种子的休眠[27];在天然群落中只要条件合适(光照充足),种子库的种子将重新萌发,并不影响种群的天然更新,这也可以解释青钱柳天然林在自然界中广为分布的现象㊂但过低的土壤种子库种子密度及生活力并不利于种群的天然恢复,尤其在困难立地上;因此适当的人为干预有利于加快困难立地上的种群更新㊂4㊀结㊀论青钱柳人工林种子雨季节动态可分为3个阶段,落种前期(8月20日 9月20日)㊁落种中期(9月21日 12月10日)和落种后期(12月11日 12月30日);种子雨出现明显的双峰现象,分别在落种前期(9月10日)和落种后期(12月20日),落种量分别占全年落种量的42.4%和43 5%;各落种时期的种子雨密度和具生活力种子数呈显著差异,但未显著影响种子性状其他指标㊂林分密度极显著影响了饱满种子数和千粒质量,但未显著影响种子性状其他指标㊂5个天然群落的平均土壤种子库密度呈现为Ⅰ层(37.4粒/m2)显著大于Ⅱ层(17.9粒/m2),群落间的种子库密度差异达显著水平;Ⅱ层种子直径㊁厚度及体积均小于Ⅰ层种子㊂土壤种子库的种子饱满度和生活力均较低,分别为13.0% 27.1%和0 10.4%;相比较而言,Ⅰ层种子生活力和饱满度总体上大于Ⅱ层,说明种子库中的种子质量随着时间的延长呈下降趋势㊂参考文献(reference):[1]CLEMENTSH,BIERZYCHUDEKP.Canthepersistentseedbankcontributetothepassiverestorationofurbanforestfragmentsafterinvasivespeciesremoval?[J].EcologicalRest,2017,35(2):156-166.DOI:10.3368/er.35.2.156.[2]韩大勇,张维,努尔买买提㊃依力亚斯,等.植物种群更新的补充限制[J].植物生态学报,2021,45(1):1-12.HANDY,ZHANGW,YILIYASIN,etal.Recruitmentlimitationofplantpopulationregeneration[J].ChinJPlantEcol,2021,45(1):1-12.DOI:10.17521/cjpe.2020.0246.[3]LUOY,HEF,YUS.Recruitmentlimitationofdominanttreespe⁃cieswithvaryingseedmassesinasubtropicalevergreenbroad⁃leavedforest[J].CommunityEcol,2013,14(2):189-195.DOI:10.1556/ComEc.14.2013.2.9.[4]URIARTEM,BRUNAEM,RUBIMP,etal.Effectsofforestfrag⁃mentationontheseedlingrecruitmentofatropicalherb:assessingseedvs.safe⁃sitelimitation[J].Ecology,2010,91(5):1317-1328.DOI:10.1890/09-0785.1.[5]ZHAOJJ,WANGZT,XUDP,etal.AdvancesonCyclocaryapaliuruspolyphenols:extraction,structures,bioactivitiesandfutureperspectives[J].FoodChem,2022,396:133667.DOI:10.1016/j.foodchem.2022.133667.[6]方升佐.青钱柳产业发展历程及资源培育研究进展[J].南京林业大学学报(自然科学版),2022,46(6):115-126.FANGSZ.Areviewonthedevelopmenthistoryandtheresourcesilvi⁃cultureofCyclocaryapaliurusindustry[J].JNanjingForUniv(NatSciEd),2022,46(6):115-126.DOI:10.12302/j.issn.1000-2006.202206019.52。

农田土壤种子库特征的研究

农田土壤种子库特征的研究

续性提供科学依据。
应对气候变化
03
研究土壤种子库可以预测气候变化对农业生产的影响,为应对
气候变化提供科学支撑。
研究目的
揭示土壤种子库的分布规律
研究土壤种子库在不同农田生态系统中的分布规律,了解其与环境因子的关系。
探讨土壤种子库的动态变化
研究土壤种子库的动态变化特征,分析其影响因素和变化规律。
评价土壤种子库对农业生产的贡献
温度
温度对种子的萌发和生长具有决定性作用,过高或过低的温度都可能影响种子的存活和萌 发。
土壤因素
01
土壤类型
不同土壤类型具有不同的理化性质,从而影响土壤种子库的组成和数
量。
02
土壤肥力
土壤肥力对土壤种子库的影响主要表现在种子的生长和发育方面,肥
沃的土壤有利于种子的萌发和生长。
03
土壤pH
土壤pH对种子的萌发和生长具有重要影响,过酸或过碱的土壤环境都
2023
农田土壤种子库特征的研 究
contents
目录
• 研究背景和意义 • 农田土壤种子库概述 • 农田土壤种子库的研究方法 • 农田土壤种子库的多样性 • 农田土壤种子库的影响因素 • 农田土壤种子库的应用前景 • 研究结论与展望
01
研究背景和意义
研究背景
1 2
农业生产的重要性
农业生产是人类社会的基础产业,土壤种子库 是农业生产的重要组成部分。
土壤样本的处理
自然风干
将采集的土壤样本放在阴凉通风处自然风干,去除水分,避免阳 光直射。
研磨与筛选
将风干的土壤样本研磨成细碎的颗粒,并通过不同孔径的筛子筛 选出不同粒级的土壤颗粒。
储存与运输
将处理后的土壤样本储存于密封袋中,并标记好采样地点、深度 、粒级等信息,便于后续数据分析。

群落演替与更新及其关系

群落演替与更新及其关系

群落演替与更新及其关系张润杰,张阳中山大学昆虫学研究所,广州(510275)E-mail:lsszrj@摘要:群落演替以及群落更新是群落动态研究中的重要概念,两个概念有一定的共性,对于它们的相互关系的研究较少,有些学者在某些条件下甚至将两个概念混用。

但是它们确实存在某些差别。

群落的更新和群落的演替在自然环境中是相互促进,相互影响的。

群落的更新在某种程度上是群落演替的动力,群落演替往往又可以反作用于群落更新。

群落演替和群落更新的相互关系将是未来研究的重点。

关键词:群落演替,群落更新,相互关系群落演替(community succession)是生态学中最重要的概念之一, 在生态学研究中,演替是中心问题之一(彭少麟,1996)。

由于演替研究与农、林、牧和人类经济活动紧密相连, 自然资源的理论基础, 以致于Odum 认为“生态演替的原理同人与自然之间的关系密切相关, 是解决当代人类环境危机的基础”(Odum,1971)[1].群落的更新(regeneration) 已有大量的研究, 但至今仍未有公认的定义, 有些学者常把更新与演替在某种程度上混用[2].但是其定义确实存在差别,以至应用的范围得到不同程度的扩展。

植物群落更新是群落动态的重要组成部分,是群落发展的动力。

群落演替与更新的研究较多但是演替与更新概念易混淆,还没有人对两者辨证关系进行比较。

本文就群落演替和群落更新相互关系研究进展作一综述,阐述群落演替与更新相互关系,同时展望群落演替与更新研究未来发展方向。

1. 群落演替群落演替(community succession)动态一直是植物生态学的重要研究内容之一, “演替” (succession)一词是法国生物学家Dureau dela Malle (1825)首次应用于植物生态学研究中。

Thoreau(1863)把演替描述为弃耕田向森林过渡的变化。

Clements(1916)最早提出了群落演替科学体系——演替系、演替期以及顶极群落的概念和分类方法。

大赖草种子雨及土壤种子库动态研究

大赖草种子雨及土壤种子库动态研究
赖草生长环境恶劣 、 种 子雨 及 土 壤 种 子 库 中种 子 从 数 量 到 质 量 均 较 差 , 严 重 影 响 了大 赖 草 种 群 的 自然 更 新 。 关键 词 : 大 赖 草 ; 种子雨 ; 土壤 种 子 库 ;种群 更 新
中 图分 类 号 :Q9 4 9 . 7 1 4 . 2 文献标识码 : A
d yn a mi c c h a r a c t e r i s t i c s o f s e e d r a i n a nd s o i l s e e d b a n k of L.r a c e mo s u s we r e s t u di e d i n t hi s p a p e r .Re s ul t s s ho we d t ha t t h e s e e d o f L .r ac e mo s us b e g a n t o ma t u r e i n t he f i r s t t e n — d a y p e r i o d o f Augu s t ;t he s e e d r a i n oc c u r r e d f r o m i n t h e mi dd l e t e n - - d a y o f Aug us t t o e a r l y Oc t o be r a n d t he p e a k of s c a t t e r e d s e e d r a i n c o nc e n— — t r a t e d i n t he f i r s t t e n — d a y o f Se p t e mbe r .Th e s e e ds ma i n l y s c a t t e r e d a r ou nd mo t he r pl a nt s ;b e s i de s, t h e wi nd d i r e c t i o n,t o po g r a ph y a nd we a t he r a l s o i nf l u e n c e d t he s e e d di s p e r s a 1 .A t o t a l o f 4 5 7 s e e ds we r e c ol —

辽东山区长白落叶松(Larix olgensis)种子雨和种子库

辽东山区长白落叶松(Larix olgensis)种子雨和种子库

发、 被取食 、 搬运以及腐 烂 , 中腐烂种子数 占 4.% , 其 54 动物取食为 3.%。种子库 的种子数 量和活力在冬 季没有明显变化 , 00 而
在翌年 , 子数量和 活力 明 显减 少 , 、 种 4 6月 和 8月 份种 子数 量 分别 为 (0 . 3 . 6 5 6 3± 5 5 )粒 m~, 27 1±1 .7) m 和 (6 . 74 粒 ( 4 . 9 8 ) m~, 13 6± .3 粒 对应 的活力 分别为 4 .% ± .8% ,94 ± .9%和 0% , 7 8 46 1.% 33 这表明长 白落叶松种子不能在地 面形成
刘足根 朱教君 , 小兰 王贺新 谭 辉 一, 袁 , , ’
( .中 国科 学 院沈 阳应 用 生 态 研 究 所 , 阳 1 沈 10 1 ;2 10 6 .中 国科 学 院 研 究 生 院 , 京 北 10 3 ;.江 西 农 业 大学 商 学 院 ,南 昌 00 9 3 30 1 ) 30 3
连续的种子库。 关键词 : 白落 叶松 ;种子雨 ; 长 种子库
文章编号:00 0 3 ( 0 7 0 .59 0 中图分类号 :9 8,7 8 文献标识码 : 10 .9 3 2 0 )2 0 7 .9 Q4 sl A
On s e an a d s i s e a k o a / l e ss i n a e r gOl fe se n e d r i n o l e d b n fL r og n i n mo t n e i i o a t r x S Lio i g Pr vn e,Ch n a nn o i c ia
P o ic . Th e d ri sc l ce sn olcig n ta 0 — 8 m b v oe tf o d o h ufc ol T e rvn e e s e an wa ol td u i g c le tn e t5 e 0 c a o e frs o ra n te s ra e s i. h l n va i t fs e sfo s e an Wa a u e sn h t o fi d g t yn e h e d r i n e . S e si h i l y o e d rm e d r i s me s r d u i g te meh d o ioi d ig wh n t e s e an e d d b i n n e d n te s i se a k wee c le td tr etme rm rlt g s ,a d te va i t fs e s Wa s x ie y u i g te ol e d b n r olce h e i sfo Ap i o Au u t n h i l y o e d s a o e a n d b sn h b i l m

杂草学试题库2017上

杂草学试题库2017上

杂草学试题库一、名词解释(一)杂草的生态学1.休眠:休眠是具有活力的子实及地下营养繁殖器官暂时处于停止萌动和生长的状态。

2.原生休眠:由杂草本身所固有的生理学特性决定的杂草种子的休眠。

3.诱导休眠:不良外界环境因素诱导杂草种子产生的休眠。

4.土壤种子库:存留于土壤中的杂草种子或营养繁殖体总体上称为杂草种子库。

5.杂草群落:在特定的环境下重复出现的杂草种群组合。

6.恶性杂草:发生范围广、群体数量大、防除相对困难、对作物产量影响严重的杂草称为恶性杂草。

7.区域性恶性杂草:虽然群体数量大,但仅在局限地区或少数作物种类上发生的,危害严重,不易防治的杂草。

8.竞争临界期:当杂草生长存留对作物产量的损失和无草状态下作物产量增加量相等的天数。

9.杂草的防除经济阈值:除草后作物增加的收益与防除费用相等时的杂草危害水平。

10.化感作用:植物向环境中释放某些化学物质对其它植物的生长和繁殖造成影响的现象。

11.功能性化感:死亡的植物残体在微生物的作用下分解的化学物质影响到其它植物的生长和繁殖的现象。

12.自毒作用:活体植物直接向环境中释放的化学物质或死亡植物残体在微生物的作用下分解的物质对同种植物的生长和繁殖造成影响的现象。

13.外来杂草:由于人为的原因被引入,能在我国人工环境中自然延续其种群的植物。

14.检疫杂草:指那些以立法形式确立的在国家或地区限制或禁止输出或输入的危害性有毒有害杂草。

15.人工除草:通过人工拔除、刈割、锄草等措施来有效治理杂草的方法。

16.物理除草:利用物理方法如火焰、高温、电力、辐射等手段杀灭控制杂草的方法。

17.植物杂草化:是指那些原本自然分布的或是被栽培的植物在新的人工生境中能自然繁殖其种群而转变为杂草的演变过程。

18.茎叶处理剂:指将除草剂喷洒在已出苗的杂草茎上而防治杂草的除草剂。

19.土壤处理剂:在杂草未出土前,将除草剂喷洒到土壤表面从而防治杂草的药剂。

20.除草剂的选择性:指除草剂在一定剂量下杀灭某些植物而对另外一些植物无明显影响的的现象。

技术手册-土壤种子库调查技术手册

技术手册-土壤种子库调查技术手册

土壤种子库调查技术手册前言土壤种子库(Soil seed bank)是指存在与土壤表面和土壤中的全部存活种子的总和。

为了规范土壤种子库调查的流程,制定本标准。

本标准规范了土壤种子库调查的内容、流程和要求。

本标准由深圳文科园林股份有限公司研究开发部组织制定。

本标准由深圳文科园林股份有限公司研究开发部解释。

1 适用范围本标准规范了土壤种子库调查的内容、流程和要求。

本标准适用于中国范围内土壤种子库的调查,为生物多样性和自然演替方法的土壤修复提供参考资料。

2 规范性引用文件HJ192—2015生态环境状况评价技术规范HJ 710.1—2014 生物多样性观测技术导则陆生维管束植物《土壤种子库研究方法评述》*《自然演替修复场地前期生态环境调查技术手册》3 术语和定义3.2 土壤种子库Soil seed banks在土壤表面和土壤中所存活的全部种子。

4 基本原则和工作程序4.1 基本原则4.1.1 保护生态原则保证土壤种子库的调查乃至后期土壤种子库利用的所有过程不会对种子库取样地的生态环境造成破坏性影响。

4.1.2 规范性原则采用程序化和系统化的方式开展生态环境调查,保证调查过程的科学性和客观性,保证基础数据的全面性和准确性。

4.1.3 可操作性原则基于场地的实际情况以及现有的技术水平设计切实可行、科学高效的调查方案。

4.2 工作程序5 群落演替背景调查5.1 资料搜集和背景情况调查启动调查群落背景资料调查是否需要开展生态环境评价开展生态环境评价编制调查报告土壤基本状况调查土壤种子库取样调查结束否是更换采样目标土壤种子库鉴定是否存在采样生态风险否是主要通过地方植物志、相关文献资料搜集以及走访当地林业局、附近居民等方式,了解群落是否为原始林,是否有火烧、砍伐等历史干扰记录,取样地是否为自然保护区,是否存在濒危珍惜物种,一方面为后期土壤种子库调查提供背景资料,同时也尽量避免对生态敏感区和脆弱区域产生不利影响。

5.2 植物多样性调查参考HJ 710.1-2014开展植物多样性调查,为土壤种子库鉴定提供参考资料。

土壤种子库

土壤种子库

土壤种子库摘要:土壤种子库是(soil seed bank,SSB)存在于土壤中和土壤表面所有具有活力种子的总和,是植被生态学中的重要研究领域之一。

开展对土壤种子库的研究,对于分析了解过去地上植被植物群落和预示未来植被发展方向具有重要的指导意义,本文主要对土壤种子库的研究方法、种子库分类和大小等方面进行了总结分析。

关键词:土壤种子库;研究方法;系统分类土壤种子库(soil seed bank,SSB)是指存在于土壤表面和土壤中的全部存活种子的总和[1]。

土壤种子库是土壤中种子聚集和持续的结果。

植物种子成熟后,不管以何种方式传播,最终都会散落到地面上,有的遇到合适的生境而萌发,有的被动物嗫食掉,有的因为腐烂和衰老而失去活力,而大部分保持活力进入土壤中,形成土壤种子库。

对土壤种子库的组成、数量、及分布的研究可以揭示种群和群落的动态,土壤种子库的时空格局对退化生态系统的恢复和未来植被的构成至关重要。

土壤种子库是潜在的植物种群或群落,是植被天然更新的物质基础[2].土壤种子库中长命种子具有重要遗传学意义,被认为是植物种群基因多样性的潜在提供者[3],在维持种群和群落生态多样性和遗传多样性方面具有重要意义。

从实践上来说,在生长季节刚开始的时候,研究种子库的组成和丰度可以预测牧场的生产量、生产质量及承载量[4];也有助于对农田、森林和自然保护区的管理,帮助人们在环境治理方面做出合理的决策和措施。

Darwin可能是第一位研究土壤种子库的学者,在其著《物种起源》中,他曾描述了一个湖底淤泥中种子的存在情况[5]。

二十世纪初,农田杂草种子的存在情况作为土壤种子库一个重要研究方向开始被得到重视,例如Brechley早在1918年就研究了农田杂草种子库[6]。

此后开始相继开展各种种群、群落以及生态系统的研究,揭开了土壤种子库研究的序幕。

1997 年以前国外对土壤种子库的研究较少,处于探索阶段; 但从1998 年开始文献数量急剧增加,说明土壤种子库的研究受到了广泛关注。

土壤种子库

土壤种子库

1978年,以Baskin,J. M.和C.C.Baskin在著名期刊《 Biological Conservation》发表题为《Seed Bank in a Population of an Endemic Plant Species and Its Ecological Significance 》的文章为 开端,对土壤种子库的初步研究逐渐展开,从1978年到1989 年共发表相关论文20篇。
取样面积的大小不确定,一般为 10cm×10cm的较多,也有 100cm×50cm,50cm×50cm, 20cm×20cm的。
从样方数量来看,最少的为2 个,最多的达到480个,多数 研究者实验的样方数量在1030个.
取样方法
由于种子在土壤中的分布是极不均匀的,因此,如何减少取样的随机误差, 提高取样的精确性,是研究土壤种子库的首要问题。但到目前为止,尚无一 个统一的方法。 一般来说,取样方法主要有: 随机法 样线法 小支撑多样点法等
土壤种子库研究的 探索阶段
这一时期文献中的关键词主要是:样地;萌发;群落; 地区;杂草。 此时研究尚处于起步阶段,研究者还没有成熟的方 法论和足够的基础数据可以依靠,研究的内容和主题 比较零散,没有形成理论框架和体系。 这一阶段的研究主要涉及土壤种子库的物种组成和 空间分布格局等土壤种子库的基本特征,对于土壤种 子库的形成、分类方法、研究方法等涉及较少。
(1)在干旱和被干扰的生境能很快萌发的1年生和多年生禾草种子库; (2)在早春时节移植植被间隙的1年生和多年生草本植物种子库; (3)在大部分种子散布并很快萌发后,维持在秋天萌发的1年生和多年生的较少量的草本 植物种子库; (4)具有大量的1年生多年生草本植物和灌丛种子的长久种子库。
Thompson在1992年又将瞬时土壤种子库描述为以下2种类型:类型一为秋天散布后快速萌 发的大种子--禾草,秋天雨后这些物种同时发生的快速萌发填补了植被中由于夏天干旱引 起的空隙; 类型二即短暂性种子库需要在萌发前有一个过冷阶段,同时是在冬季末期凉爽 的温带气候萌发,具有大种子的非禾本草本植物如独活和猪殃殃就是典型的这种类型。

黑河地区毛赤杨的种子雨和种子库的观察

黑河地区毛赤杨的种子雨和种子库的观察

2 1日, 中 9月 l 其 ~7日是集 中落果期 , 落果数 量 占总数的 4 .%。霉烂是造成毛 赤杨种子库亏损 的最主要 因素 , 烂果 实的 57 霉
数 量 达 到 总 量 的 9 .% 。毛 赤 杨种 子 的 自然 萌发 率低 , 为 O0 % 。 64 仅 .5
[ 关键词 ] 毛 赤杨; 河; 黑 种子雨 ; 子库 种
叶章 ( a ̄x Dy i a 螂 ) 、小 叶 章 ( aex ru  ̄ i) D yui a ,tda 、 a g ,f
乔木 ,高可达 1m。毛赤 杨是 典型 的温 带湿润 气候 条件下 5
的树 种 ,喜好 温和湿润 的气候条 件 。毛赤杨 常常生 长在 河 谷 、沼泽及河 流沿 岸 ,多与 白桦 ( e / lyhl )伴生 。 Btap t y a u ap l
( o s yR cn a s c n ei stt O eog anPoi e Fr t eon ia eA dD s nI tue f in jg r n ) er sn g ni H l i vc
Absr c : e His t e d r i a d se a k i ie dsrc s o s re h e rs l h ws t ts e an l td ta t Th ru a s e an n e d b n n Heh it twa b ev d.T e ut s o ha e d r i a e i s s
利用 。毛 赤 杨 木 材 轻 软 ,纹 理 通 直 ,是 铅 笔 、 胶 合 板 、 纸
r ) 、五福花 ( dx oca ln )等。 A oa shtl a m ei 通过对毛赤杨种子雨过 程的 研究 。发 现黑河 地 区毛赤 杨果 实成熟并 开始脱落 大约在 9月 5 8日。早期数 量较 ~1

土壤种子库和种子雨在植物群落的保护和恢复中起着重要作用是植物

土壤种子库和种子雨在植物群落的保护和恢复中起着重要作用是植物

序土壤种子库和种子雨在植物群落的保护和恢复中起着重要作用,是植物群落对土地利用和气候变化响应的重要指示者。

土壤种子库和种子雨在维持种群遗传多样性、群落生态多样性方面具有重要意义。

了解土壤种子库和种子雨的规模和构成可以帮助人们预测植被的生产量、生产质量及生态承载能力。

研究土壤种子库和种子雨的组成、动态及其在植被恢复和演替中的作用,有助于对自然生态系统的管理,使人类在实现可持续发展方面作出合理的决策。

李春鸣博士的专著《东祁连山高寒草甸种子库与种子雨研究》,是其在祁连山甘肃省天祝段,历经两年的定位研究所获资料的基础上写成的。

在这本专著中,作者在甘肃省天祝藏族自治县抓喜秀龙乡永丰滩选取了未退化草地、轻度退化草地、中度退化草地、重度退化草地、新鼢鼠鼠丘、旧鼢鼠鼠丘、一年生燕麦人工草地和多年生垂穗披碱草人工草地8个样地,全面、系统、深入地研究了上述样地的土壤种子库和种子雨的大小、物种组成、多样性特征、数量动态,以及土壤种子库、种子雨和地上植被间的关系,这些研究大多为国内外的首次报道,有些内容处于高寒草甸土壤种子库和种子雨研究的前沿。

这些研究结果也在一定程度上明确了该地区土壤种子库和种子雨的分布格局,为高寒草甸的管理、高寒地区退化生态系统的恢复与重建提供了理论依据。

因此,该书是对高寒草甸植被生态学的重要贡献。

在书稿付梓之时,作者邀我作序,基于对作者研究工作及其专著撰写过程的了解和认识,我十分乐意和负责地写下如上文字,以作为对它的评价和简要介绍。

感谢作者的辛勤劳动,祝贺作者的重要贡献。

2014年10月24日·ii·东祁连山高寒草甸种子库与种子雨研究前言·iii·前言东祁连山位于中国西部干旱区,青藏高原东部边缘,特殊的地理位置和气候条件形成了干旱区山地特有的生态系统,其在维系西北高原气候、水土保持方面具有重要的战略意义。

东祁连山地区的草地资源不仅为当地畜牧业生产提供了基地,而且在气候和气体调节、水源涵养、生物多样性保育、碳固定、侵蚀控制、土壤形成、营养循环、废物处理、生物控制、栖息地、授粉、基因资源维持等方面具有重大生态意义。

福建闽清福建青冈天然林种子雨和种子库

福建闽清福建青冈天然林种子雨和种子库

S e i n o lS e n fC c o a a o i h n i e d Ra n a d S i e d Ba k o y l b l n pss c u g i
F rs i n ig F j nP o ic o et n Miqn , ui r vn e a
建青 冈种子发育成熟后因动 物侵扰 、 虫蛀、 霉烂和败 育等情况发生 , 以在 土壤中长期保存 , 难 以致福建青 冈林分 天
然更新严重受阻。
关键词 : 福建青 冈;天然林 ;种子雨 ; 种子库 ; 天然更新 中图分类号 : 9 81 Q4. 文献标识码 : A 文章编号 :0 5 3 9 ( 1)1 0 6 — 7 10 — 3 52 00 — 0 8 0 0
e ry D e e b r a l c m e .Th r ’ sg fc ntdfe e e a o h r p rin o re t e eS ini a if rnc m ng t e p o o t s fpe fc ,w o m — ae i o r e tn,a rie e a d bo t ,d c ye v
子散布过程 中完好种子 、 虫蛀种子 、 败育种子 、 霉烂种子和萌发种子 的比例差异明显 , 中虫蛀种子是 萌发 种子的 其
1. 94 4倍 。土 壤 种 子 库 中 虫蛀 种子 占 5 .9 , 种 子 雨 相 比 , 好 种 子 和 萌 发 种 子 数 量 分 别 减 少 2 1 37 % 与 完s o e d r i,i ih t e p o rin o h r e tn wa 4 i sa n emi td s e s i t r c s fs e a n whc r po t ft e wo m— ae s 1 4 tme n h n h o 9. s
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(二)土壤种子库的重要性





种子库在植物进化、种群动态和群落过程方面起到以 下的重要作用: 1、种子库是遗传分化 (变异)之源,使不同年代的基因进 行交流成为可能; 2、维持种群库,特别是对一年生植物来说,它是植物 种群存在不可缺少的一个环节; 3、在随机振荡的环境中维持种群的稳定; 4、种子库与维持物种多样性的群落过程有关,使得相 互竞争的物种能够共存; 5、在受干扰后植被的恢复方面,具有潜在的重要性。


(五)种子雨的组成和大小
种子雨的物种组成取决于所在地植被的物种组成,种 子雨的大小决定于各种植物的种子产量,不同植被类 型的种子雨的组成和大小存在差异。
(六)种子雨的时间动态

种子雨具有季节变化,一般分为起始、高峰、 末期三个阶段 。

种子雨也具有年际变化。 影响植物结实的年际变化的原因很多,有 可能是外部环境造成的,也有可能是植物 内在的遗传因素。



不同样点种子的分布密度具有高度的克陶特克模式分布, 即一些样点具有较大数目的种予,而另外一些样点仅有 很少种子或没有种子。

(3)土壤种子库的垂直分布 随着土壤深度的增加,单位面积种子数目下降。


对我国温带典型草原的研究发现,土壤中的大多 数种子分布在土壤上层0-7cm。 (4)海拔对土壤种子库的影响






(2)土壤种子库的年际变化 土壤种子库的年际变化是由于年降雨量等气候 因子的变化、植被的演替及植物结实的周期性 变化等引起。 (3)不同的演替阶段影响土壤种子库的组成 和大小 3、种子在土壤中的寿命 (1)种子在土壤中的寿命及其证据 “一年的种子散布,导致七年的杂草。" (2)影响种子在土壤中寿命的环境因素

决定土中种子的发芽能力变迁最大的因素是温 度。 实际上田间自然状态下,种子能否萌芽,除了 受到种子休眠状态的左右外,田间的温度有无 落在发芽适温内,更是决定的因素。

四、温度与土中种子的休眠循环
第四节 种子的生态适应



生物改变自身的结构和生长发育过程以与其生 存环境相协调的过程称为生态适应 (ecological adaptation)。 一、种子对不良环境的适应 1、种子对于旱的适应 ——种皮厚 ——休眠期长 ——生育期短 硬阿魏
第十章 种子生态



教学内容 ——种子的生命循环 ——种子雨和土壤种子库 ——种子的休眠循环及自然萌芽 ——种子的生态适应 ——种子生态的应用 重点:种子散播的方式、种子雨和土壤种子库、种子的 生态适应 。 难点:种子的休眠循环及自然萌芽、种子生态的应用。

第一节 种子的生命循环
第三节 种子的休眠循环及自然萌芽



种子的完全休眠、无休眠和制约休眠 当种子处于完全休眠时,表示没有任何的环境 条件(包括温度、水分及氧气状况)足以使该 活种子发芽; 当种子处于无休眠时,表示该种子能发芽的环 境 (如发芽温度范围)最宽广; 处在制约休眠的种子则仅在特定的环境 (如温 度)范围中才可以发芽,而此范围较无休眠种 子窄。 种子从完全休眠到制约休眠再到无休眠的过程 即种子的休眠循环。
第二节 种子雨和土壤种子库





一、种子雨 (一)种子雨和种子影 1、种子雨:在特定时间和特定空间从母体植株上散 落的种子批称为种子雨 (seed rain),又称种子流 (seed flow) 。 2、种子影:在种源附近被散布的种子,其空间分布 被称为“种子影” 。 (二)种子雨的研究历史 种子雨的研究是植物种群生态学、植物群落生态学 研究的重要内容。种子雨的研究始于20世纪30年代。 过去对种子雨的研究大体上分为两部分:一是对群 落种子雨的研究;二是对种群种子雨的研究。
1、耕犁的影响:减少 种子库内杂草种子数 目。


2、除草剂的影响 持续使用除草剂可降低土壤 中杂草种子数目。 3、肥料的影响 一般杂草在肥沃的土壤中容易 产生较多的种子。
(六)土壤种子库的时空格局

1、土壤种子库的空间格局 (1)群落 (或植被)类型影响土壤种子库的物种组成、大小 及分布 。 群落所处的演替阶段、动物捕食行为、种子的生理特性 等各因素也影响土壤种子库的物种组成。 一般情况下耕作农田的种子库数量大于草地,草地大于 森林。 (2)微生境影响土壤种子库的水平分布。




3 、动物散播( zoochory ):因动物的携带而传播的可 再分体内携传播、外附传播 、口衔传播 等。 有助于种子散播的动物包括鸟、蚂蚁、扁蝠、爬虫类、 鱼、及哺乳动物等(包括人类)。 (1)体内传播:即种子被动物食用,有些经过酸性消 化液的作用后随粪便排出,被传播到远方。这类种子一 般具有吸引动物的特征,如颜色、气味、丰富的营养、 较大的体积等,如柑橘。 (2)附着传播:即种子黏附在动物毛发、皮革或体表, 随其活动而散落在土壤中。这类种子一般有钩刺(苍耳) 或黏性物质(车前草)。 (3)搬运传播:即种子被动物收集、隐藏作为食物, 没有被取食的种子因发芽而实现了种子的传播,如松果 等。

应用现代的分子遗传标记技术、同位素标记 法和荧光染料法等研究种子雨的散布过程和 种子命运将是未来种子雨研究的热点。 种子雨和种子库的结合研究及其与动植物关 系的研究尚需加强。

二、土壤种子库
(一)土壤种子库的概念与类型 1、土壤种子库:是指存在于土壤表面及土 壤中全部存活种子的总和。 2、土壤种子库的类型: 短暂土壤种子库 (transient soil seed bank):
如每年的气候条件特别是生长季降水量的 不同。各种植物的结实能力会有一定的差 异,从而造成种子雨密度的波动。


(七)种子雨的空间分布的异质性

种子雨的空间分布格局取 决于植物的生物学特性, 如植株高度、种子重量等; 一些环境因素,如地形、 风向和风速等

植株越矮,种子越容易分 布在种源附近;种子越重, 种子越容易分布种源附 近。
2、种子对涝渍生境的适应

——种子萌发能忍受很低的氧分压; ——可利用NO3,作为O2的来源,以补充氧气的不足; ——具有抗涝结构 (莲藕种子具有很厚的种被和种 内气室 ;气生根等) 3、种子对盐渍生境的适应 盐分对种子萌发的影响一般归结为渗透效应和离子效 应。 渗透效应引起溶液渗透势降低而使种子吸水受阻,从 而影响种子萌发。离子效应一方面造成直接毒害而抑 制种子萌发;另一方面渗入种子,降低种子渗透势, 加速吸水而促进萌发。
(三)种子雨的研究方法

1、种子的收集:



用种子雨收集器收集种子,收集器即可以随机散 布,也可以均匀散布;收集时间一般从群落内第 一株植物开花到所有植物种子散布完为止。 2、种子的鉴定:
一具用物理分离法,把种子与枯枝落叶分开,通 过与种子标本相对照来确定种类; 二是通过种子萌发的实验方法来统计种子雨中的 成分和数量。

对大多数种子植物来说,种子雨的分布具有二 维空间的分布;但对附生植物来说,还包括垂 直分布的三维空间。 在水平面上,种子雨的分布形状对种源来说应 该是非对称的,如风向可把大多数种子带向顺 风的一面,结果造成种子雨的分布就像一个地 形图,有种子密度的顶峰,也有密度的低谷。 有两个因子用来描述种子雨:一是种子密度或 数目与种源的距离;另一个是相对于种源的方 位。
是指种子在土壤中存活不超过一年就萌发。
持久土壤种子库 (persistent soil seed bank):是指种子在土壤中休眠期至少一年。
温带地区草本植物的土壤种子库分成四种类型:
第一及第二类型称为暂时性种子库,这类种子仅在一年特定 季节(月份)出现,其他的时期则无;第三及第四为持续性 种子库,这类种子整年都存在于土壤中。
种子雨的水平分布可以表 述为,离母树的距离越远, 种子雨的密度越小。

(八)种子雨和种子库与植被的关系



种子雨和地上植被具有较高的相似性; (九)种子雨研究的展望 1、全球气候变化对不同群落或种群的种子雨组成和大 小的影响。 2、人类活动(如放牧、施肥)对不同群落或种群的种 子雨组成和大小的影响。 3、动物捕食、微生物等对种子雨的影响。 4、对不同群落或种群的种子雨特殊规律的调查研究。 5、鉴于群落或种群的特殊性,种子雨、土壤种子库及 地上植被的关系。
3、旋钻弹播 (creeping diaspore) 如野燕麦果实的芒因 大气湿度的干湿交替 而膨胀收缩,使得芒 得以旋钻进入土壤。 4、重力散播 (barochory):成熟 的种子因重力下落进 入土壤。
(二)藉物散播




1、水力散播(hydrochory):一般水生植物或沼泽地 带植物的果实和种子多形成漂浮结构,以适应水力散播。 适宜水力散播的种子有一个充气组织。 2、风力散播(anemochory):随着风力完成种子的传 播。适宜风力散播的种子一般具有种子细小,或具有球 状、羽状、翅状等容易随风飘散的结构。 在同样风速下可由已知种子的借风吹送距离来估算某未 知种子的可能传送距离Vx:(其它条件不变,若风速加 倍则距离也加倍) Vb/Vx = Sx/Sb 其中:Vb =已知种子b的最远距离;Sb =已知种子b的 浮力;Sx =未知种子x的浮力
种子库的种子密度和物种丰富度随着海拔的升高 有下降的趋势。

2、土壤种子库的时间动态
(1)土壤种子库的季节动态 ——因为较多物种的种子散布后,在土壤中存留较短的 时间就萌发了,而另外一些物种的种子除有一部分萌发 外,另有一部分仍留存在土壤中,处于休眠状态。 ——在北温带地区如我国的华北地区,土壤种子库的最 大值应该在晚秋的9和10月份,最小值在6和7月份。
(三)土壤种子库研究热点
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