第六章数量性状的遗传
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凡容易受环境条件的影响、在一个群体内表现 为连续性变异的性状称为数量性状 (quantitative character)，又称为计量性状 (metrical character)。
质量性状和数量性状的划分不是绝对的
对于同一种作物的同一性状，在不同亲本材 料的杂交组合中可能表现不同，例如水稻和 小麦等的株高。
有些性状在主基因遗传的基础上，还存在一 组微效基因—修饰基因，例如小麦和水稻种 皮的红(深红或紫黑)色与白色，在一些杂交组 合中表现为一对基因的分离，而在另外的一 些杂交组合中，F2的子粒颜色呈不同程度的 红色而成为连续性变异，即表现出数量性状 变异的特征，如小麦性状与基因。
数量性状的主要特征
在分离群体内数量性状表现为连续性变异，对 于杂交后代分离群体的个体，不能明确地分组 归类。
尼尔逊.埃尔(Nilsson-Ehle H.) “多基因假说”
⒈ 数量性状的遗传是由多基因系统控制的，也 即其表型是由多个基因的共同作用形成的。每 个基因对表型的影响比较微小，故称这类基因 为微效多基因(polygene)或微效基因(minor gene)。 而相应地把控制质量性状的基因称为主（效） 基因(major gene)，以示区别
⒎微效基因往往具有多效性，即一个基因往往 同时对若干性状起作用，并且既可以都表现为 微效基因，也可对某性状是微效基因，而对另 一性状是主效基因。 ⒏由于基因的重组和交换，在杂种后代中由微 效基因控制的数量性状可以出现超亲遗传 (transgressive inheritance)现象。
例如，假如有两个水稻品种，一个早熟，一个晚熟，两品 种杂交的杂种一代表现为中间型，生育期介于两个亲本之 间；但其后代可能出现比早熟亲本更早熟或比晚熟亲本更 晚熟的植株。这就是超亲遗传。
⒌ 由于涉及的基因数量多，每个基因对表型 的影响比较微小，加上数量性状对环境比较敏 感，所以极难把微效基因个别的效应区别开来， 需要用统计学的分析方法进行研究。而控制质 量性状的主基因对性状的作用比较明显，容易 从杂种分离世代鉴别出来。
⒍ 有些性状虽然主要是受一对或少数几对主 效基因控制的，但另外还有一组效果微小的基 因能增强或削弱主效基因对表现型的作用，这 类微效基因称为修饰基因(modifying factors)。 例如，牛的毛色花斑是由一对隐性基因所控制 的，但花斑的大小则是一组修饰基因影响主效 基因的结果。又例如，小家鼠有一种引起白斑 的显性基因，因不同品系各具不同数目的修饰 基因，所以不同品系所表现的白斑大小也有差 别。
“纯系学说”对遗传学的贡献
确认了数量性状是可以真实遗传的； 分清了可遗传的变异和不可遗传的变异； 分清了基因型(genotype)和表现型(phenotype)
的概念。基因型并பைடு நூலகம்等于表现型，而是 P=G+E。他发现数量性状同时受遗传和非遗 传因素的控制，基因型的不连续的效应可以为 环境效应所修饰(smooth out)而在表型上表现 为连续变异。
第六章
数量性状的遗传
教学目的和要求
掌握数量遗传的特点 掌握研究数量性状遗传的基本统计方法 掌握遗传力的概念及其估算方法 了解遗传力在育种上的应用 了解近亲繁殖的概念及遗传效应 明确杂种优势的概念及特点
数量性状的特征
凡不易受环境条件的影响、在一个群体内表现 为不连续性变异的性状称为质量性状 (qualitative character)，例如孟德尔所研究的 豌豆子粒的形状(圆满与皱缩)、子叶的颜色(黄 色与绿色)、花的颜色（红色与白色）等等。
②不可能出现超亲遗传
对环境变化很敏感，所造成的 这部分变异一般是不遗传的， 这就大大增加了遗传分析的难 度。
①F1和 F2均表现为连续性变 异，群体频率分布为单峰曲线， 曲线在直角坐标系上的位置和 形态主要取决于基因互作效应 的方向与程度。
②有可能出现超亲遗传。
表5-2 典型的质量性状和数量性状的区别
特征
质量性状
数量性状
⒈基因数目 一个或少数几个主（效）几个到多个微效基因，每个基 及其效应 基因，每个基因的效应 因单独的效应较小。
大而明显。
⒉对环境条件 的反应
⒊F1和F2代的 遗传动态
不易受环境的影响。
①F1 (杂合体)表现为显 性或共显性；F2 群体按孟 德尔比例分离，可明确地 分组归类，群体频率分布 符合二项分布或者为双峰 或三峰曲线。
Pearson K.和 WeldonW.F.R.为首的Galton学派， 也称为生物统计学派。（Galton学派则认为连 续性变异是可遗传的，是进化的重要因素，在 研究上必须采用统计学的方法，而Mendel法则 对于连续性变异不适用）
这场争论直到1909年才结束。该年约 翰逊(Johannsen W.L.)发表了“纯系学说 (Pure line theory)”，尼尔逊.埃尔(NilssonEhle H.)提出“多基因假说(polygene hypothesis or multiple-factor hypothesis)”； 这两个理论的建立，标志着数量遗传学的 诞生。
⒉ 微效基因与主效基因(major gene)一样，都是 位于细胞核的染色体上，服从于Mendel的遗传 法则，具有分离和重组、连锁和交换、突变等 性质。
⒊ 微效基因的效应是相等而且相加的，故又被 称为累加基因。 ⒋ 各个等位基因之间往往表现为不完全显性或 无显性，但也有表现完全显性的。在数量遗传学 中，用大写字母表示增效基因，用小写字母表示 减效基因，也即大小写字母并不用以表示显隐性。
数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变 异，而这种变异是不能遗传的。数量性状能遗 传的变异和不能遗传的变异混合在一起，再加 上基因型与环境的互作效应，使数量性状的遗 传分析更加复杂化 。
数量性状遗传的多基因假说
Bateson W.和Devries H.为首的Mendel学派 （认为不连续性变异是重要因素，孟德尔原理 可以普遍用于遗传变异的研究，而连续性变异 之所以不符合这些规律是因为它是不能遗传的）
质量性状和数量性状的划分不是绝对的
对于同一种作物的同一性状，在不同亲本材 料的杂交组合中可能表现不同，例如水稻和 小麦等的株高。
有些性状在主基因遗传的基础上，还存在一 组微效基因—修饰基因，例如小麦和水稻种 皮的红(深红或紫黑)色与白色，在一些杂交组 合中表现为一对基因的分离，而在另外的一 些杂交组合中，F2的子粒颜色呈不同程度的 红色而成为连续性变异，即表现出数量性状 变异的特征，如小麦性状与基因。
数量性状的主要特征
在分离群体内数量性状表现为连续性变异，对 于杂交后代分离群体的个体，不能明确地分组 归类。
尼尔逊.埃尔(Nilsson-Ehle H.) “多基因假说”
⒈ 数量性状的遗传是由多基因系统控制的，也 即其表型是由多个基因的共同作用形成的。每 个基因对表型的影响比较微小，故称这类基因 为微效多基因(polygene)或微效基因(minor gene)。 而相应地把控制质量性状的基因称为主（效） 基因(major gene)，以示区别
⒎微效基因往往具有多效性，即一个基因往往 同时对若干性状起作用，并且既可以都表现为 微效基因，也可对某性状是微效基因，而对另 一性状是主效基因。 ⒏由于基因的重组和交换，在杂种后代中由微 效基因控制的数量性状可以出现超亲遗传 (transgressive inheritance)现象。
例如，假如有两个水稻品种，一个早熟，一个晚熟，两品 种杂交的杂种一代表现为中间型，生育期介于两个亲本之 间；但其后代可能出现比早熟亲本更早熟或比晚熟亲本更 晚熟的植株。这就是超亲遗传。
⒌ 由于涉及的基因数量多，每个基因对表型 的影响比较微小，加上数量性状对环境比较敏 感，所以极难把微效基因个别的效应区别开来， 需要用统计学的分析方法进行研究。而控制质 量性状的主基因对性状的作用比较明显，容易 从杂种分离世代鉴别出来。
⒍ 有些性状虽然主要是受一对或少数几对主 效基因控制的，但另外还有一组效果微小的基 因能增强或削弱主效基因对表现型的作用，这 类微效基因称为修饰基因(modifying factors)。 例如，牛的毛色花斑是由一对隐性基因所控制 的，但花斑的大小则是一组修饰基因影响主效 基因的结果。又例如，小家鼠有一种引起白斑 的显性基因，因不同品系各具不同数目的修饰 基因，所以不同品系所表现的白斑大小也有差 别。
“纯系学说”对遗传学的贡献
确认了数量性状是可以真实遗传的； 分清了可遗传的变异和不可遗传的变异； 分清了基因型(genotype)和表现型(phenotype)
的概念。基因型并பைடு நூலகம்等于表现型，而是 P=G+E。他发现数量性状同时受遗传和非遗 传因素的控制，基因型的不连续的效应可以为 环境效应所修饰(smooth out)而在表型上表现 为连续变异。
第六章
数量性状的遗传
教学目的和要求
掌握数量遗传的特点 掌握研究数量性状遗传的基本统计方法 掌握遗传力的概念及其估算方法 了解遗传力在育种上的应用 了解近亲繁殖的概念及遗传效应 明确杂种优势的概念及特点
数量性状的特征
凡不易受环境条件的影响、在一个群体内表现 为不连续性变异的性状称为质量性状 (qualitative character)，例如孟德尔所研究的 豌豆子粒的形状(圆满与皱缩)、子叶的颜色(黄 色与绿色)、花的颜色（红色与白色）等等。
②不可能出现超亲遗传
对环境变化很敏感，所造成的 这部分变异一般是不遗传的， 这就大大增加了遗传分析的难 度。
①F1和 F2均表现为连续性变 异，群体频率分布为单峰曲线， 曲线在直角坐标系上的位置和 形态主要取决于基因互作效应 的方向与程度。
②有可能出现超亲遗传。
表5-2 典型的质量性状和数量性状的区别
特征
质量性状
数量性状
⒈基因数目 一个或少数几个主（效）几个到多个微效基因，每个基 及其效应 基因，每个基因的效应 因单独的效应较小。
大而明显。
⒉对环境条件 的反应
⒊F1和F2代的 遗传动态
不易受环境的影响。
①F1 (杂合体)表现为显 性或共显性；F2 群体按孟 德尔比例分离，可明确地 分组归类，群体频率分布 符合二项分布或者为双峰 或三峰曲线。
Pearson K.和 WeldonW.F.R.为首的Galton学派， 也称为生物统计学派。（Galton学派则认为连 续性变异是可遗传的，是进化的重要因素，在 研究上必须采用统计学的方法，而Mendel法则 对于连续性变异不适用）
这场争论直到1909年才结束。该年约 翰逊(Johannsen W.L.)发表了“纯系学说 (Pure line theory)”，尼尔逊.埃尔(NilssonEhle H.)提出“多基因假说(polygene hypothesis or multiple-factor hypothesis)”； 这两个理论的建立，标志着数量遗传学的 诞生。
⒉ 微效基因与主效基因(major gene)一样，都是 位于细胞核的染色体上，服从于Mendel的遗传 法则，具有分离和重组、连锁和交换、突变等 性质。
⒊ 微效基因的效应是相等而且相加的，故又被 称为累加基因。 ⒋ 各个等位基因之间往往表现为不完全显性或 无显性，但也有表现完全显性的。在数量遗传学 中，用大写字母表示增效基因，用小写字母表示 减效基因，也即大小写字母并不用以表示显隐性。
数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变 异，而这种变异是不能遗传的。数量性状能遗 传的变异和不能遗传的变异混合在一起，再加 上基因型与环境的互作效应，使数量性状的遗 传分析更加复杂化 。
数量性状遗传的多基因假说
Bateson W.和Devries H.为首的Mendel学派 （认为不连续性变异是重要因素，孟德尔原理 可以普遍用于遗传变异的研究，而连续性变异 之所以不符合这些规律是因为它是不能遗传的）