蒸腾作用的争议问题

《现代植物生理学》课程论文

论文题目：蒸腾作用的争议问题

学院：植物科学技术学院

年级：植保xxx班

学号： xxxxxxxx 姓名： xxxxxxxx

2011-4-7

蒸腾作用的争议问题

张子鹤

（华中农业大学植物科学技术学院，湖北武汉 430070）

摘要：蒸腾作用是植物对水分的吸收和运输的一个主要动力。陆生植物在进行光合和呼吸的过程中，以伸展在空中的枝叶与周围环境发生气体交换，然而随之而来的是大量地丢失水分。蒸腾作用消耗水分，这对陆生植物来说是不可避免的，它既会引起水分亏缺，破坏植物的水分平衡，甚至引起祸害，但同时，它又对植物的生命活动具有一定的意义[1]。

成长植物的蒸腾部位主要在叶片。叶片蒸腾有两种方式。

关键词：蒸腾作用；气孔运动；光照；温度；光合

一、蒸腾作用的概念

蒸腾作用是水分从活的植物体表面（主要是叶子）以水蒸汽状态散失到大气中的过程，是与物理学的蒸发过程不同，蒸腾作用不仅受外界环境条件的影响，而且还受植物本身的调节和控制，因此它是一种复杂的生理过程。植物幼小时，暴露在空气中的全部表面都能蒸腾。

二、蒸腾作用的过方式

成长植物的蒸腾部位主要在叶片，叶片蒸腾有两种方式：

一是通过角质层的蒸腾，叫做角质蒸腾；

二是通过气孔的蒸腾，叫做气孔蒸腾，气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要方式。

三、蒸腾作用的生理意义

1.蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要动力

蒸腾作用是植物吸收和运输水分的主要动力，可加速无机盐向地上部分运输的速度，可降低植物体的温度，使叶子在强光下进行光合作用而不致受害。特别是高大的植物，假如没有蒸腾作用，由蒸腾拉力引起的吸水过程便不能产生。植株较高部分也无法获得水分，无法取得高空处的充足阳光。

2.矿质盐类要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转

而蒸腾作用又是对水分吸收和流动的动力，这样矿物质也随着水分的吸收和流动而被吸入和运输到植物各部分中去植物，对有机质也是如此。所以蒸腾作用对吸收矿物质和有机物以及这两类在植物体内的运输都是有帮助的。

3.蒸腾作用能够降低叶片的温度

太阳光照到叶片上时，大部分能量转变成热能，如果叶片没有降温本领，叶片温度过高，叶片就会被灼伤。而在蒸腾过程中，水变为水蒸气时需要大量的吸热，这样就降低了叶片的温度(1g水变成水蒸汽需要吸收的能量，在20℃时为2444.9J，30℃时为2430.2J)。

四、蒸腾作用的过程

土壤中的水分根毛→根内导管→茎内导管→叶内导管→气孔→大气

五、气孔蒸腾

1、气孔蒸腾的机制

(1)气孔的形态结构和特点:

a.气孔数目多，分布广。气孔数目，大小，分布因植物种类和生长环境而异。

b.气孔的面积小，蒸腾速率遵循小孔律。

c.保卫细胞的体积小，膨压变化迅速。

d.保卫细胞具有多种细胞器，特别是含有叶绿体，对气孔开闭有重要作用。

e.保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。

f.保卫细胞与周围细胞联系紧密，便于物质及水分的交流。

(2）气孔蒸腾的概念

蒸腾分三种：皮孔蒸腾（茎枝上的皮孔）、角质层蒸腾（叶片的角质层）和气孔蒸腾（叶片的气孔）。

皮孔蒸腾是通过茎枝上的皮孔进行的，它的量非常微小，约占全部蒸腾的0.1%。一般幼嫩植物的叶片是通过角质层蒸腾进行蒸腾，而成熟的叶片主要是通过气孔进行蒸腾。

角质层蒸腾和气孔蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重，与角质层的厚薄有关，而角质层的厚薄又随植物的生态条件和叶片的老嫩变化。

生长在潮湿地方的植物的角质层蒸腾往往会超过气孔蒸腾；水生植物的角质层蒸腾也很强；遮阴叶子的角质层蒸腾可达总蒸腾量的1/3；幼嫩叶子的角质层蒸腾可占总蒸腾量的1/3~1/2[2]。

3）气孔蒸腾的作用

气孔蒸腾是植物蒸腾的主要方式。气孔运动直接影响着植物的光合强度、呼吸作用和水分代谢等生理过程。

2、气孔蒸腾的的假说

保卫细胞的吸水膨胀和失水收缩，是气孔进行开闭运动的主要原因。

关于气孔开闭运动的机制，主要有四种假说。本质都是渗透调节保卫细胞，因为气孔运动是受保卫细胞的水势控制的[3]。

(1）淀粉-糖转化学说(starch-sugar conversion)

这是在二十世纪初提出的看法。认为保卫细胞在光照下进行光合作用，消耗CO2，细胞质内的pH增高（pH6.1~7.3），促使淀粉磷酸化酶（starch phophorylase）水解淀粉为可溶性糖，保卫细胞水势下降，表皮细胞或副卫细胞的水分便进入保卫细胞，气孔张开。在黑暗中则相反，呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH下降（pH2.9~6.1），淀粉磷酸化酶把可溶性糖转变为淀粉，水势升高，水分就从保卫细胞排放到表皮细胞或副卫细胞，气孔便关闭。

(2）离子泵学说

钾离子的吸收。在20世纪60年代末，人们发现气孔运动和保卫细胞积累K+有着非常密切的关系。气孔张开时，其保卫细胞的钾浓度是400~800m mol·L-1。而气孔关闭时，则只有100mmol·L-1，相差几倍。为什么K+会进入保卫细胞呢？在保卫细胞质膜上有ATP质子泵（ATP proton pump），分解由氧化磷酸化或光合磷酸化产生的ATP，将H+分泌到保卫细胞外，使得保卫细胞的pH值升高。同时使保卫细胞的质膜超极化（hyperpolarization）。

质膜内侧的电势变得更负，驱动K+从表皮细胞经过保卫细胞质膜上的钾通道进入保卫细胞，再进入液泡。在K+进入细胞同时，还伴随着Cl-的进入，以

保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的K+和Cl-，水势降低，水分进入保卫细胞，气孔就张开。

(3）苹果酸代谢学说

苹果酸生成研究证明保卫细胞积累的K+，有1/2甚至2/3是被苹果酸所平衡，以维持电中性的。研究指出，细胞质中的淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在PEP羧化酶作用下，与HCO3-作用，形成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸进入液泡，降低液泡水势，水分进入保卫细胞，使气孔张开。由此看出，淀粉在保卫细胞中的作用，不只是水解产生可溶性糖类，而且也可以产生苹果酸。

(4）玉米黄素假说

3、影响气孔运动的因素[4]

(1)光

光是气孔运动的主要调节因素。光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和k+、cl-的积累。一般情况下，光可促进气孔张开，景天酸代谢植物例外，它们的气孔通常是白天关闭，夜晚张开。不同植物气孔张开所需光强不同，例如烟草只要有完全光照的2.5%光强即可，而大多数植物则要求较高的光强。光促进气孔开启的效应有两种：一是通过光合作用发生的间接效应，这种效应被光合电子传递抑制剂dcmu所抑制；另一种是通过光受体感受光信号发生的直接效应，它不被dcmu所抑制。红光和蓝光都可引起气孔张开，但蓝光的效率是红光的10倍，通常认为红光是间接效应，而蓝光是直接对气孔开启起作用。红光的受体可能是叶绿素，蓝光的受体可能是隐花色素（cryptochrome）。有人认为，蓝光能活化质膜的h+—ptp酶，不断泵出h+ ，形成跨膜电化学势梯度，它是k+通过k+通道移动的动力，可使保卫细胞内的k+浓度增加，水势降低，气孔张开。

(2)CO2

CO2对气孔运动影响较大，低浓度CO2促进气孔张开，高浓度CO2使气孔迅速关闭。在高浓度CO2下，气孔关闭的可能原因是：使质膜透性增加，