第三章 动物的社群生活

如角马的幼马总是被母角马引到角马群的另一边，以远离斑鬣狗的攻击。

1.1.2 警觉性的提高有助于及早发现捕食者
大多数哺乳动物是靠逃跑，而不是靠隐蔽老获 得安全的；提高警觉性以便及早发现捕食者对这些 动物来说就意味着能够脱险。 但社群生活有利于猎物及早发现捕食者的这种 好处，不会随着种群的增大而无限增加的。
巢时，不会找错了蜂箱，如果错了，另一箱的守卫蜂也要把它赶出去的。复
杂的如猴群，大猩猩、黑猩猩群，还有其他的通讯识别，甚至是“语言”的 不同特征。
一、概述

动物的社群结构和行为特征均与捕食现象有 关，这些特征既能使动物得到食物，又能使 动物不至于沦为其它动物的食物。 社群是指群体所有成员之间所表现出来的本 种所特有的各种相互关系，包括空间分布格 局、涉及优势等级或领域性的个体间关系、 交配体制、亲子关系以及个体散布等。
其他个体的行为的直接观察和模仿中学到不少东
西，不必通过试错学习（trial and error）去学
会，而且要经常地对其他个体的行为作出反应。
3. 社群大小

3.1 动物社群的大小是随着时间而变化的， 这种变化可能与环境的周期变化有关，也可 能没有关系，而是由于物种本身的生物学属 性有关。 很多动物的社群大小都有着明显的季节性 波动。 社群生活有时会有助于降低恒温动物的代 谢率。
个体则拥有最大的交配权，这在很多的哺 乳动物和鸟类中表现的非常明显。 动物社群内的生殖竞争并不排除生殖合 作。

2.5 社群内的食物竞争和食物分享
在一个动物社群中各成员之间必然会发生争夺 食物的竞争，尤其是在食物短缺的时候；
食物的性质和利用食物的方式会影响竞争程 度的范围和竞争的激烈程度；如： 食草动物的社群内食物竞争不如吃果实的灵 长类动物和社会性的食肉动物激烈； 除食物竞争外，食物分享在食肉类动物中也 很普遍； 社会性昆虫在个体合作的所有方面都大大超 过了其他动物。
竞争和间接竞争。如：鬣狗群与非洲狮或猎豹的争夺猎物。

混合物种种群的好处
自然界中常常存在一些由多个物种成员所组成的混合群体，在这样的群 体中，任何一个物种警觉能力的提高都会给其他物种带来好处，捕食风 险可以由多个物种承担。如：狒狒常和高角羚生活在很大的混合群体中。 无冠山雀可以通过观察其他山雀的行为而发现食物所在地。 但在猛禽和食肉类哺乳动物中，尚未发现由混合群体存在。
2. 社群生活与种内关系的特性

2.1 永久性的社群
喜欢群居的动物（特别是小群体）常常形成 永久性的社群。如狼、狮子、野狗、斑鬣狗、獴、 灵长类及很多有蹄类动物； 鸟类中也有很多种类是生活在永久性的社群
中的。
社群成员的稳定性必然会导致不同成员之 间的彼此识别和相互了解，使社群关系变 得更为复杂；如果社群成员是不断变化的， 而且成员之间互不相识，那么这种社群关 系就会简单的多。 在一个具有复杂社群关系的社群中，优势 等级现象和合作行为往往非常发达，这些 现象和行为都是建立在社群成员稳定和彼 此能够相互识别的基础上的。

3.2 社群大小对生殖成功率的影响
社群大小对每个个体的生殖成功率会有一定
的影响，这是因为社群生活增加了成员之间的交
配机遇和子代的存活率。 社群大小的变化对个体的生殖率的影响总是 与交配体制的特点联系在一起的。在一些动物社 群中，一个个体可以从它自己的生殖中获得好处，
但也可以从它亲属的生殖中获得好处，即增加自
杂程度并不一样。

一类是可称作开放性的社群，它们是由于某种原因，例如徙移、繁殖而聚成 群，过一段的社群生活。例如，迁徒中的鸟类，一起飞行，一起栖息，一起 觅食。一群大雁中还有头雁带领。例如鹿科动物在繁殖期的集群，甚至还在 争夺配偶时，形成配偶场，雄性动物之间，在此一决雌雄，争夺配偶，胜利 者带着大批雌鹿去交配繁殖了。因此，开放式社群仍表现出某种临时性，社 群成员可以交换、变动。 另一类可视为封闭型的社群，起源于家庭，由同种动物的双亲和后裔， 大的社群还包括叔伯、姨姑、堂亲、表亲了，长期聚合而形成。大多数情况 下社群成员不能交换，具有识别本社群成员和外来者的机制。最简单的是分 泌特殊的气味，如鼠类，如蜜蜂。每个蜂巢都有每一群的特殊气味，蜜蜂归

2.3 社群成员间的亲缘关系及其对行为的影响
社群成员之间有亲缘关系，这将有可能使亲
缘关系在社群进化中发挥作用，促使社群结
构进一步复杂化。如互助合作、抑制竞争、
帮助抚育后代等，自然选择是在基因水平上
起作用。

2.4 动物社群内的生殖优势 在很多社会性动物中，雄性个体之间的生
殖竞争往往导致优势等级的产生，而优势

非洲野狗可以出没 于所有的生境，曾 出现在乞利马扎罗 山顶，是迄今为止 哺乳动物分布地理 位置最高的记录； 是最为严格的食肉 动物之一，狩猎是 以密集的群体进行， 每次狩猎平均只持 续30min，奔跑速 度为55km/h，爆 发速度可达 65km/h，大多数 猎物都将在奔跑的 前3km内被捕获， 一只瞪羚在10min 内被吃光，一只角 马或斑马也只需 1h左右。
1.2 社群生活对捕食者的ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ处

捕食者本身常常也是其他捕食者的猎物， 因此，猎物从社群生活所获得的好处对捕 食者往往也适用。
从猎取食物方面，捕食者还有如下好处： 1.2. 1 通过信息交流更快获得食物 Ward和Zahavi（1973）认为，鸟类结成 大群进行觅食的行为有助于它们彼此之间 交流关于食物产地的信息。

1.1.4 集体防御
如果被捕食者并不比捕食动物小多少或具
有专门的防御武器，那么有时靠几个或更
多个体的联合一致地行动，就可以抵挡或
挫败捕食动物的进攻。如：红嘴鸥、灰沙
燕、倭獴及白纹獴等就是靠群起而攻之。
麝牛是成年个体围成一圈。灵长类动物也 是如此。

1.1.5 迷惑捕食者
当猎物在受到攻击惊扰时，常常突然向
各个方向爆炸式地奔跑，这种突发式动作
常常使捕食者感到不知所措。如黑斑羚、
汤姆逊瞪羚及枪乌鲗、乌贼、狗鱼和河鲈
鱼等。

1.1.6 避免使自己成为牺牲品 也许，一个动物为了保护自己的较好方法是使自己更加 靠近同群中的其他个体，以减少自己的危险域（domain of danger），从而使自己避免成为最靠近捕食者的那个个
己的广义适合度。

3.3 社群大小的利弊
社群大小的利与弊上述有很多的结论。重
要的是如何从利弊分析的角度来预测最优 社群的大小（这一点尤为值得以后的行为 学研究的重视）。
滨鹬
环鹬 彼此间干扰所 造成的损失太 大，故单个觅 食才可得到较 高的净收益。
滨鹬
环鹬
1.动物社群生活的好处

1.1 社群对被捕食者（猎物）的好处 1.1.1 不容易被捕食者发现
由于动物群体的数目比动物个体的数目要少 得多，因此，一个捕食者要想找到一个动物群体 就要比找到单独活动的一个个体困难一些。一般 说来，在同一动物群中，不同的个体被捕食的概 率是不相等的，在具有一定大小的动物群中，特 别容易受到攻击的个体常常躲在其他个体的后面 而不容易被捕食者发现。

2.6 其他方面的合作
同种的不同社群之间常发生竞争和争斗， 但同一社群的不同个体之间在抵御外敌方 面常实行合作。

2.7 社会的文化继承
一个持久稳定的动物社群，其社会系统和社会关
系会得到进一步发展。社会生活有利于促进社会
内部的文化继承。在一个社会中，每一个个体都
处在与其他个体的广泛接触之中，这不仅可以从

1.2. 3 便于捕捉较大的猎物
如狮子、斑鬣狗、野狗和狼等。
一种捕食动物所能捕食的猎物种类通常是有限的，因此，
一种动物依靠群体的力量不仅能够而且也需要猎杀比他们 更大的猎物，否则，饥饿就会威胁到群体中的每个个体。

1.2. 4 有利于捕食者在与其他捕食者的竞争中取胜
生活在群体中能使捕食者更好地与其他捕食者进行竞争，包括直接
动物生态学
第三章
动物的社群生活
群聚——动物个体独立地受到某一特定环境因素，如食物源、水源等的吸引
而形成的群体。如潮虫（一种无翅昆虫）只喜欢在潮湿的地方生活，它们总是群 聚在潮湿的地方。如一片棉田，以食棉叶、棉铃为食的棉铃虫，自然会聚集在这 里。还有围绕在灯火附近，飞舞跃动的蛾类以及非洲稀树干旱草原小水坑边聚集 的动物群等等。因此群聚常常是由于动物对栖息地的选择而形成的，是成群的动 物个体，但不是社会。 社群——是由动物个体之间互相吸引形成的群体，这种群体的维持出现了社 会分工，社会等级、领域行为等特征，不妨称为社会性的动物。但社会组织的复

1.1.3 稀释效应 对于任何一个捕食动物的攻击 来说，猎物群越大，其中每一个 个体被猎杀的机会也就越小，这 样，一个动物就会由于同其他同 种动物生活在一起而得到保护， 这就是所谓的稀释（dilution）保 护效应。如沙瑙鱼对水黾的攻击。 在有些种类中，稀释效应是 靠时间和空间的同步化来达到的， 如同翅目的十三年蝉和十七年蝉。

2.2 近交回避
社群成员借助于两性个体的外迁行为，可以有效避免近 亲繁殖的发生。 至于哪一性留下来或迁出去，依动物的种类和社会结构 而定，野狗通常是雌性离开出生群，雄性留下。黑猩猩 和阿拉伯知更鸟也如此。而鬣狗，狮子，狒狒和大多数 灵长类动物及有蹄类动物，则是雄性离开出生群，雌性 留下，也有两性同时外迁的。


实验验证：
1）Peter de Groot（1980）对奎利亚雀的研究。 2）Galef 和 Wigmore（1983）训练大鼠在一个三臂 的迷宫中觅食的实验。

1.2. 2 提高捕食成功率 两个或更多个捕食者一起捕食往往比单独一个捕食者更 容易成功。如： 非洲狮捕食瞪羚、斑马和角马时； 鬣狗也时如此； 虎鲸捕食海豚时； 鹈鹕捕鱼时常围成一圈，把头同时潜入水中捉鱼。
体。
Kruuk（1964）和Patterson（1965）都曾对集体营巢
的鸟类进行过这一问题的研究，证实，位于巢群边缘的鸟
巣比位于巢群中心的鸟巣更容易遭受捕食者的破坏。
大而捕 小且食 而这成 发些功 生因率 变素受 化会各 随种 着因 猎素 物影 群响 体，
捕食动物猎食成功 的总概率决定于上 述各个概率的乘积 （e线）。


动物社群的大小和复杂性在不同类群的动物中有 很大不同。 例如：在许多鱼类和两栖类动物中，只在每
年的生殖季节内才临时聚集在一起形成社群，而
有些昆虫、鸟类和哺乳类则整个一生都生活在一 个庞大而结构复杂的社会中。

影响社群大小的两个主要生态因子是食物 和捕食者，它们是决定最适社群大小的主 要因素。
鸽此 群图 大表 小明 成： 反苍 比鹰 捕 食 成 功 率 与 林

在一些灵长类动物及其他如岩羚等动物中， 成年雄性常占据最有利于发现捕食者的至 高点，虽然担任警戒任务的个体从社群中 所得到的好处不如同群中的其他成员多，
但这种利他行为却可以通过亲缘选择得以
进化，因为同群成员之间的亲缘关系很密 切，彼此总会占有一定比例的共同基础。