第八章 脂代谢

RC 2 C2 H C H SC
长链脂酰辅酶A： 细胞液线粒体
肉碱
肉碱脂酰转移酶I，II
细胞液侧
线粒体基质侧
脂酰肉碱
肉碱
酶I
脂酰辅酶A
肉碱
酶II
脂酰辅酶A
脂酰肉碱
第二步 氧化脱氢反应
O RC2HCH2C
脂酰辅酶A
FAD H O
SCoA
RC CC SCo
FAD2H H
，-反烯脂酰辅酶A
脂酰辅酶A脱氢酶（FAD）
--------氧化作用
脂肪酸的氧化作用：每次从羧基端开始切 下一个二碳化合物
氧化从脂肪酸的位开始--------- 氧化作用
- 氧化作用如何提出？
结论
用苯基标记的带奇数碳原子的脂肪酸------尿中排 出的是苯甲尿酸（苯甲酰-N-甘氨酸，马尿酸）
(C 2)2H nCOOH
2
酶A
3 4
5
2 3
4
脂
-氧化
肪 酸
三羧酸循环
氧
化
三
大
步
骤
氧化磷酸化
脂肪酸-氧化小结
1．脂肪酸仅需活化一次，消耗1molATP的两个高能磷酸键， 活化的酶在线粒体膜外；
C2O HHATP C2O HHN A D 脱+ 氢酶
Baidu Nhomakorabea
CHOH CHOH
C2O HH ADP C2O H P N A D H + H +
磷酸丙糖
C2O HH异构酶 CHO
CO
CHO
C2O H P
C2O H P
甘油
3-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
3-磷酸甘油醛
糖无氧氧化：乳酸+能量（少）
糖有氧氧化：CO2+H2O+能量（多） 糖异生：葡萄糖或糖原
第三步 水合反应
HO RC CC SCo+HA2O
H
，-反烯脂酰辅酶A
烯脂酰辅酶A水化酶
OH O RCH2CHSCo
L--羟脂酰辅酶A
第四步 氧化脱氢反应
OH O
NA+D
OO
RCH2CCH SCoA
RCC2CH SCoA
NAD+H+
L--羟脂酰辅酶A
L- -酮脂酰辅酶A
L--羟脂酰辅酶A脱氢酶（NAD+）
二、脂肪酸的氧化作用
脂肪酸是生物体的重要燃料，也是许多结构脂质的基本 构件。
脂肪酸：饱和：C 16：0，C 18：0 不饱和：C 16：1，C 18：1，C 18：2，C 18：3 C 20：4，C 20：5，C 22：6
偶数、奇数碳原子 直链、支链
饱和、偶数碳原子、直链脂肪酸为主
1、饱和、偶数碳原子脂肪酸
H2O
C2HOH CHOCOR2 H2O
C C2H HOHOCOR2H2O
C2HOH CHO
C2HO C R3 R1COOCH2HO C R3 R3COOCH2HOH R2COOCH2HOH
O
O
第二节 脂肪的分解代谢
在哺乳动物体内，脂肪主要集中在脂肪组织中。
脂肪------脂肪酶、甘油二酯脂肪酶、甘油单酯脂 肪酶-------水解--------甘油和脂肪酸
O RC2HCH2C
FAD H O
SCoA
RC CC
FAD2H H
SCoA
HO
OH O
RC CC SCo+H A2O
RCH2CHSCoA
H
OH O
NA+D
OO
RCH2 CCH SCoA
RCC2CH
NAD+H+
SCoA
OO
O
O
RC2 C CH SC+ oHASCoA RCSC+ oC A 3 H C SC
COOH
CON2CHOC
H2NC 2CHOOH C2
用苯基标记的带偶数碳原子的脂肪酸------尿中排 出的是苯乙尿酸（苯乙酰-N-甘氨酸）
(C 2)2n H +C 1 OOH C2
C2C HOOH
C2C HON 2CHOC
H2NC 2CHOOH
每次切下一个或三个 碳原子都是不符合实 验结果的
2.防止热量散发，保护脏器 3.脂溶性维生素吸收 4.必需脂肪酸的来源：
亚油酸，亚麻酸，花生四烯酸 5.磷脂是生物膜的主要成分 6.类固醇化合物：
胆固醇、类固醇激素、维生素D等
二、脂肪的消化与吸收 胰脂酶
脂肪-----甘油二酯-----甘油一酯----甘油
O
C2HO C R1 CHOCOR2
O
C2HO C R1 CHOCOR2
H2O
C2HOH CHOCOR2 H2O
C C2H HOHOCOR2H2O
C2HOH CHO
C2HO C R3 R1COOCH2HO C R3 R3COOCH2HOH R2COOCH2HOH
O
O
甘油和脂肪酸分别氧化分解，提供能量
一、甘油的氧化
甘油激酶
磷酸甘油
细胞液：第一步 脂肪酸活化 线粒体：第二步 氧化脱氢反应
第三步 水合反应 第四步 氧化脱氢反应
第五步 硫解反应
-2ATP FADH
NADH+H
乙酰辅酶A，脂酰辅酶A（比原来少2个碳原子）
2，3，4，5步反应不断重复，直到完全生 成乙酰辅酶A
生成的乙酰辅酶A参加TCA循环
1
5
2、3、4、5步反应不断重 复，直到完全生成乙酰辅
第八章 脂代谢
第一节 脂肪的营养、消化与吸收作用
一、脂肪的营养作用
1、供能：
1克脂肪-------9.3千卡 1克葡萄糖----4.1千卡 1克蛋白质----4.4千卡
脂肪产更多的能量
脂肪以无水形式贮存，糖、蛋白质具有极性，结 合水，--------脂肪体积比糖、蛋白质小
动物在长期进化过程中选择脂肪作为主要的贮 能物质
脂肪酸在体内氧化时 每次切下一个二碳物， 1904年Knoop 提出氧化作用，后经同位 素实验证实
偶数
奇数
苯乙尿酸
苯甲尿酸
Knoop 假设
脂肪酸在体内氧化时每次降解一个二碳单元 物，氧化是从羧基端的-位置碳原子开始，释 放出一个乙酸单元。
现时的观点
切掉的两个碳原子单元是乙酰辅酶A，而不是乙酸分子； 反应系列中的中间产物全部结合在辅酶A分子上； 降解的起始需要ATP的水解。
-氧化作用的步骤
第一步 、脂肪酸的活化
场所：细胞液中进行
酶：脂酰辅酶A合成酶 焦磷酸（PPi）为焦磷酸酶水解，保证反应由左
向右进行
参与脂肪酸分解代谢的酶不能直接作用于脂肪酸， 只能特异地催化脂酰辅酶A
耗能：2个高能磷酸键（-2ATP）
ATP AM +PPPi O
RC 2 C2 H C HO+O HH SCoA
（高度立体异构专一性，只对L型作用）
第五步 硫解反应
OO
O
O
RC2C CH SC+ oHASCoA RCSC+ oCA3H C SC
-酮脂酰辅酶A
脂酰辅酶A 乙酰辅酶A
-酮脂酰辅酶A硫解酶
ATP AM +PPPi O
RC 2C2 H C HO+O HH SCoA
RC 2C2 H C H SC