无脊椎动物免疫功能性物质概述
7畜牧微生物学-第七章-畜禽免疫基础知识
（1）血液滤过作用；（2）滞留淋巴细胞作用；（3）产生免疫应答的重要 场所；（4）产生吞噬细胞增强激素。
20
免疫系统：黏膜免疫系统
机体内胃肠道、呼吸道、泌尿生殖道和内分泌腺的腺管等黏膜的淋巴组织及淋 巴细胞共同组成一个黏膜免疫应答网络，称为黏膜免疫系统。
黏膜免疫系统是全身免疫系统的一个重要组成部分，其重要应答或与免疫应答有关的细胞都叫免疫细胞。
非特异性免疫细胞 特异性免疫细胞 抗原递呈细胞
24
（一）非特异性免疫细胞
主要有单核巨噬细胞、中性粒细胞、自然杀伤细胞、嗜酸性粒细胞、 嗜碱性粒细胞、肥大细胞和红细胞等
25
（一）非特异性免疫细胞
1．单核/巨噬细胞 （1）单核/吞噬细胞的识别模式
30
（二）特异性免疫细胞
淋巴细胞 淋巴细胞类型：T 淋巴细胞、 B 淋巴细胞 T 淋巴细胞：主要分为T辅助细胞和细胞毒性T细胞。 B 淋巴细胞：可分为B1和B2细胞。 淋巴细胞的作用特点：
◦ 淋巴细胞决定了适应性免疫应答的特异性和记忆性。 ◦ 淋巴细胞在一级免疫器官中产生并成熟；在二级淋巴器官/组织中发挥作用。 ◦ 能迁移到组织中和经淋巴管返回血流（再循环）
34
（二）特异性免疫细胞
1. T 淋巴细胞 （3）T细胞的亚群及其功能： 成熟的T细胞按照它们的抗原受体（TCR）、表面抗原（CD）及功能不同有 不同的分类。 按抗原受体（TCR）两条肽链组成不同分为两类：γδT细胞和αβT细胞 γδT细胞：主要在黏膜起非特异性和特异性免疫作用。 αβT细胞：在全身起特异性免疫作用。 按表面抗原（CD）及功能不同分为4个亚群：细胞毒性T细胞（Tc），辅助 性T细胞1，2（ TH1和TH2）和调节性T细胞TR。 Tc受抗体刺激后转化的效应细胞具有杀伤靶细胞的功能 TH1具有细胞免疫的功能。 TH2具有辅助体液免疫的功能。 TR具有抑制、调节细胞免疫和体液免疫的功能。
兽医免疫学作业题(有答案的)
兽医免疫学作业题(有答案的)一、选择题1.免疫的概念是（D ）A．机体排除病原微生物的的功能B．机体清除自身衰老、死亡细胞的功能C．机体抗感染的防御功能D．机体免疫系统识别和排除抗原性异物的功能E．机体清除自身突变细胞的功能2.免疫防御功能低下的机体易发生（ D ）A．肿瘤B．超敏反应C．移植排斥反应D．反复感染E．免疫增生病 3.免疫原性较好的物质其分子量一般大于（ B ）A.5Ku B. 10Ku C. 20Ku D. 50Ku 4.下列哪种物质免疫原性最强（B ）A．蛋白质B.多糖C．染色质D．DNA5.决定抗原特异性的分子基础是（A ）A.抗原决定基B.抗原的大小C.抗原的电荷性质D.载体的性质E.抗原的物理性状 6.动物来源的破伤风抗毒素对人而言是（C）A.半抗原B.抗体C.抗原D.既是抗原又是抗体E.超抗原7.IgG的重链类型是（B ）A.α B.γ C.δ D.ε E.μ 8.抗体与抗原结合的部位（E ）A.VHB. VLC. CHD.CLE. VH 和VL9.能与肥大细胞表面FcR结合，并介导I型超敏反应的Ig是（E ）A.IgA B. IgM C. IgG D.IgD E. IgE 10.血清中含量最高的Ig 是（C ）A.IgAB. IgMC. IgGD.IgDE. IgE11.在免疫应答过程中最早合成的Ig是（B ）A.IgA B. IgMC. IgGD.IgDE. IgE 12.下面哪一类Ig参与粘膜局部抗感染（A ）A.IgA B. IgM C. IgG D.IgD E. IgE 13.SIgA为（D ）A．由二个IgA单体与J链组成B. 由一个IgA单体与J链组成C. 由二个IgA单体与J链和分泌片组成D. 由一个IgA单体与J链和分泌片组成E. 由五个IgA单体与J链组成14.介导NK 细胞、巨噬细胞、中性粒细胞发挥ADCC效应的Ig主要是（C ）A.IgAB. IgMC. IgGD.IgDE. IgE15.补体经典激活途径中，补体成分激活顺序是（D ）A.C__-__9B. C__-__9C. C__-__9D.C__-__9E. C__-__9 16.不参与C5转化酶形成的补体成分是（ B ）A. C4 B. C5 C. C3 D．C2 E．B因子17.能抵抗病毒的感染、干扰病毒复制的细胞因子称为（C ）；能刺激不同的造血干细胞，并在半固体培养基中形成细胞集落的细胞因子称为（B ）；能直接造成肿瘤细胞死亡的细胞因子称为（D ）；能介导白细胞间相互作用的细胞因子称为（ A ）；由单核/巨噬细胞产生的细胞因子统称为（ E ）。
无脊椎动物免疫系统的研究进展
无脊椎动物免疫系统的研究进展无脊椎动物是一类生物体，它们没有脊椎和脑部神经系统，包括蜗牛、虫类、贝类等。
然而，这些小小的生命却有其接触环境和抵御外来入侵的免疫系统。
无脊椎动物的免疫系统研究一直备受关注，本文将介绍无脊椎动物免疫系统的研究进展。
一、无脊椎动物免疫系统的保护功能无脊椎动物免疫系统的保护功能主要有两种：先天免疫和后天免疫。
1. 先天免疫无脊椎动物先天免疫是指无脊椎动物天生具有的免疫系统。
这个系统可以迅速检测到环境中的入侵，及时产生反应以抵御。
这个系统的组成包括表皮、黏液、消化道上皮、前线细胞和体液成分。
2. 后天免疫无脊椎动物后天免疫是指无脊椎动物在接触到病原体或其他致病因子，通过适应性改变而产生的免疫反应。
在后天免疫中，无脊椎动物产生抗体、曾经接触过的病原体的记忆细胞以及细胞毒T细胞来清除感染。
二、免疫系统的研究进展近年来，在无脊椎动物的免疫系统研究方面取得了一些进展。
1. 前线细胞的研究前线细胞是无脊椎动物中产生免疫反应最前线的细胞。
前线细胞被认为与其他无脊椎动物细胞的免疫反应有很大的关系。
近年来，许多前线细胞驱动的免疫响应已被发现并揭示了更多的细胞类型和免疫反应机制。
2. RNA-interference技术的应用RNA-interference技术，即RNA干扰技术，是使得研究人员可以通过基因静默技术对某些基因进行打靶。
RNA干扰技术经常被用于对无脊椎动物的免疫系统进行研究，这种技术的运用使得研究人员可以确定哪些基因与免疫相关，进而对免疫系统进行分析和改进。
3. 药物应用研究人员正在研究无脊椎动物免疫系统的药物应用，试图开发更加高效、安全的药物以用于抵御病原体感染。
目前已经有了一些进展，包括利用人类和动物免疫系统中的一些保护性分子的方法来增强无脊椎动物的免疫能力。
三、免疫缺乏病症的研究许多疾病，包括HIV/AIDS，被认为是因为免疫系统受到损害而导致。
近年来，研究人员开始研究无脊椎动物免疫缺乏病症。
海蜇皮对人体健康的益处研究综述
海蜇皮对人体健康的益处研究综述引言海蜇（scientific name）是一种生长在海洋中的无脊椎动物，其皮肤常被用于食品加工过程中。
多年来，对海蜇皮的研究表明，它具有多项对人体健康有益的特性。
本综述将探讨海蜇皮的化学成分，以及其对心血管健康、免疫功能、消化系统和皮肤健康的影响。
海蜇皮的化学成分海蜇皮含有丰富的蛋白质、多糖类物质、海洋生物活性肽、具有抗氧化和抗炎作用的化合物等。
其中，海蜇皮中的主要活性成分是海蜇皮多糖。
研究表明，海蜇皮多糖具有抗肿瘤、抗糖尿病、抗血栓形成等多种功效。
海蜇皮对心血管健康的影响心血管疾病是目前世界各地最常见的疾病之一，而海蜇皮则被认为是心血管健康的保护剂。
研究表明，海蜇皮富含海洋生物活性肽和多糖类物质，这些成分能够降低胆固醇水平、降低血压、预防动脉粥样硬化等。
此外，海蜇皮还能减少血小板聚集和血栓形成，从而降低心血管事件的风险。
海蜇皮对免疫功能的影响免疫功能的增强对于维持人体健康非常重要，而海蜇皮可以发挥免疫调节的作用。
研究表明，海蜇皮中含有多种免疫活性物质，如海蜇皮多糖和海蜇皮寡糖。
这些成分能够增强人体的免疫力，提高机体对疾病的抵抗能力。
此外，海蜇皮还具有抗炎作用，能够缓解炎症反应，促进伤口愈合。
海蜇皮对消化系统的影响海蜇皮中的多糖类物质对消化系统有益。
研究表明，海蜇皮多糖可以促进胃液的分泌，增加食欲，并加速胃肠道的蠕动，有助于消化和吸收营养物质。
此外，海蜇皮中的海洋生物活性肽也具有抑制肠道病原菌生长的作用，有助于维护肠道健康。
海蜇皮对皮肤健康的影响皮肤是人体最大的器官，保持皮肤健康对于整体健康至关重要。
海蜇皮中丰富的蛋白质和抗氧化物质对皮肤有益。
研究表明，海蜇皮能够增加胶原蛋白的合成，减少皮肤老化的现象，具有抗皱和抗衰老的效果。
此外，海蜇皮中的抗氧化物质还能够防止皮肤损伤，减少自由基的产生，保护皮肤免受紫外线辐射和环境污染的伤害。
结论综合以上研究成果，海蜇皮含有丰富的蛋白质、多糖类物质、海洋生物活性肽和抗氧化物质，对人体健康具有多种益处。
大学动物生物学完整课件生物界无脊椎动物
● 分解有机物：帮助分解动植物遗体，促进物质循环 ● 传粉媒介：帮助植物繁殖，维持生态系统的稳定 ● 捕食者和被捕食者：维持生态系统的平衡和多样性 ● 指示物种：反映环境质量，为人类提供保护环境的依据 无脊椎动物在生态系统中的作用与价值
● 无脊椎动物在生态系统中的作用与价值
无脊椎动物的行为特点：趋性、反射、本能、学习等 无脊椎动物的行为学研究：行为生态学、行为遗传学、行为神经科学等 行为与进化的关系：行为演化、协同进化等 行为学研究的意义：保护物种多样性、提高人类生活质量等
寒武纪生命大爆发与无脊椎 动物的发展
泥盆纪-石炭纪时期的无脊 椎动物演化
侏罗纪-白垩纪时期的无脊 椎动物演化
分类特点：无脊椎动物种类繁多，形态多样，分布广泛，生活习性各异
● 软体动物类群：包括双壳类、腹足类、头足类等，具有柔软无骨的体构，通常有外壳保护。 ● 节肢动物类群：包括昆虫纲、蛛形纲和甲壳纲，具有分节的体构和无骨的体构，通常有外壳或外骨骼
保护。 ● 棘皮动物类群：包括海星、海胆、海参等，具有辐射对称的体构和钙质的内骨骼，通常生活在海底。 ● 刺胞动物类群：包括水母、珊瑚等，具有水母型体构和刺细胞，通常生活在水中。 ● 其他类群：包括线形动物、轮虫动物等，具有不同的体构和特点，通常生活在土壤或水中。 以上是无
● 土壤肥力调节者：帮助土壤分解有机物，提高土壤肥力 ● 自然灾害预警：某些无脊椎动物能预测自然灾害，为人类提供预警 ● 药用价值：一些无脊椎动物具有药用价值，对人类健康有益 ● 观赏价值：一些无脊椎动物具有观赏价值，为人类提供娱乐和休闲方式 无脊椎动物在生态系统中的作用与价值
● 无脊椎动物在生态系统中的作用与价值
脊椎动物的几个主要类群及其特点的介绍，希望能够帮助您更好地了解无脊椎动物的分类与特点。
动物学无脊椎动物部分
第一章解释名词：1.物种:是生物界发展的连续性与间断性的统一间断形式，在有性生物中，物种呈为统一的繁殖群体。
由占有一定的空间，具有实际或潜在繁殖能力的群体组成，而且与其他这样的群体存在生殖隔离。
2.变态：在有些生物的个体发育中，其形态和构造以及生活方式经历阶段性剧烈变化形成成体的过程。
3.生物发展律：1866年德国赫克尔提出的，其内容为“个体发育是系统发育简短而迅速的重演，即重演律。
4.自然分类法：以形态结构的相似性为基础，以古生物学，比较胚胎学，比较解剖学特征为依据，能反映动物之间在进化上的亲缘关系。
简答1.多细胞动物胚胎发育经历了什么？答：经历了6个阶段：受精和受精卵——卵裂——囊胚——原肠胚——中胚层及体腔——胚层分化与器官的形成2.简述赫克尔的生物发生律（重演律）并举例说明其基本原理答:发生律的主要内容为：个体发育是系统发育简短而迅速的重演，即重演律。
例如：蛙的成长经历的受精卵、囊胚、原肠胚、三层胚、无腿蝌蚪、有退蝌蚪类似于生物的一般进化历程，即从单细胞动物、单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低级脊椎动物、鱼类、两栖类的基本过程。
3.原肠胚形成的主要形式？答：原肠胚主要有5种形成方式：即内陷、分层、内移、内转、外包。
4.中胚层及体腔的形成？答：共有2种形成方式：端细胞法和体腔囊法。
第二章一、名词解释1.包囊：大多数原生动物在遇到缺食、干燥、低温等不良环境时，体表的鞭毛、纤毛、伪足等胞器缩入体内或消失，同时分泌物质形成原壳，以抵挡不良环境，保证个体存活，有利于传播和进行包囊内生殖。
2.寄生：即两种动物生活在一起，一方受益，一方受害，后者给前者提供营养物质和居住场所，这种关系叫寄生。
3.变形运动：凝胶与溶胶相互转换使变形虫不断向伸出伪足的方向移动的现象。
其原理与肌球蛋白与肌动蛋白的相互作用有关。
4.伪足：变形运动在运动时，由体表的任一部位形成的临时性胞质突起，是运动和摄食的胞器。
5.滋养体：指寄生原虫能运动，摄取养料，生长和繁殖的寄生阶段。
2021年无脊椎动物学名词解释
无脊椎动物学主要名词解释物种：是自然地分布在一定区域、具有共同基因及能够自然繁殖出有生殖力的后代的所有生物个体双名法：属名+种名+定名人（属名：斜体，首字母大写；种名、亚种名：斜体，小写；定名人：正体，首字母大写）。
细胞周期：从一次细胞分裂结束到下一次分裂结束所经历的全过程称为一个细胞周期，包括分裂间期和分裂期。
组织：一些形态相同或类似﹑机能相同的细胞及细胞间质构成组织。
动物的基本组织有上皮组织﹑结缔组织﹑肌肉组织﹑神经组织。
系统：一些在机能上有密切联系的器官，联合起来完成一定的生理机能即成为系统。
渗透营养：通过体表渗透吸收周围呈溶液状态的物质，称为渗透营养。
如无光下眼虫可通过体表吸收溶解于水中的有机物质。
包囊：许多原生动物在不良环境或由于某种未明的原因，身体缩得呈圆形，同时分泌一种胶质物质形成坚厚的一层或两层外膜包围本身，形成包囊。
这是原生动物的一种适应现象,可以抵抗不良外界条件，保护个体存活；便于借气流或水流向远处传播；有利于在不利条件下进行生殖。
伸缩泡是原生动物的一种收缩和扩张可周期的交替的进行从而调节渗透压的液泡。
赤潮：有些海产鞭毛虫如夜光虫等在海水被大量的亚硝酸根、硝酸根、磷酸根离子污染时，可大量繁殖密布海面而造成自然缺氧死亡，并分解释放出金色拟脂物质，使海面呈暗红色或褐色，并散发出臭味。
黑热病：利士曼原虫造成的疾病称黑热病；主要在人体内脏的巨噬细胞内发育，寄主被它们大量寄生时，出现发烧、肝脾肿大、贫血等症状以至死亡；由白蛉子进行传播。
裂体生殖：成熟后的疟原虫进行裂体生殖，即核首先分裂成很多个，称为裂殖体，也以胞口摄取肝细胞质为营养，然后细胞质随着核而分裂，包在每个核的外边，，形成很多个小体，称裂殖体或潜隐体。
当裂殖子成熟后，破坏肝细胞而出，才能侵入红血细胞。
动物性营养：动物通过取食活动而取得营养。
食物进入体内后经消化酶的消化才能被吸收，未被消化吸收的食物残渣排出体外，这种营养方式称为动物性营养。
维生素C与水产动物免疫的关系
维生素C(Vitamin C，VC) 是影响鱼、虾蟹免疫系统的微量营养素之一，它参与动物许多生理过程，如胶原蛋白的形成、铁离子、氨基酸和激素的代谢、精子的受精能力和免疫反应。
鱼类不能在体内合成VC ，所以它是鱼类生长发育过程中依赖于外源供应的一种必需微量营养素。
已知VC是一种具有广泛生理功能和免疫作用的免疫因子，VC作为一种较好的抗病免疫调节剂，它除了能提高机体的抗体水平，影响特异性体液反应外，还能激活补体系统增强鱼的非特异性免疫机能，提高鱼体的整体抗病力。
鱼类的抗病机制包括多方面，有表皮和粘液层等保护屏障，还有非特异性和特异性免疫保护机制，其中补体是一种非常重要的非特异性体液免疫因子。
3.1 VC对机体免疫的作用通过下列几条途径发挥：第一，VC影响免疫细胞吞噬作用，嗜异细胞和巨噬细胞中均含有大量VC ，VC缺乏降低这些细胞的吞噬能力。
除此之外，在吞噬过程中，细胞内的VC进一步降低，补充VC可确保吞噬细胞继续移动和抵抗疾病。
在应激状态下，体液免疫机理降低，补充VC明显改善特异性应激源导致的免疫应激作用。
第二，VC作为一种抗氧化剂(或自由基清除剂)发挥免疫调节作用，因为自由基破坏细胞膜，VC保护淋巴细胞膜，避免发生脂质过氧化，维持免疫系统的完整性;VC能和其他抗氧化剂(如胡萝卜素、维生素E)发生相互作用。
VC和VE在鱼类中的协同作用已被阐明。
因此，VC通过保持VE的适宜水平有较高的相互作用活性和加强抗氧化保护和间接增强免疫反应能力。
VC作为抗氧化剂，通过维持重要免疫细胞结构和功能的完整性而增强免疫功能(Chew,1995)。
第三，VC限制肾上腺类固醇激素过多生成而促进免疫，因为类固醇激素抑制免疫反应;第四，VC增加一些哺乳类干扰素合成，提高机体免疫功能。
第五，VC对免疫功能的增强还可能是通过参与对机体有防御机能的金属元素铁、铜等的运输而实现的。
此外，VC对鱼、虾蟹免疫的影响还有时间-剂量效应，因此，进一步研究时间-剂量效应是必需的。
人体免疫系统详解
免疫器官是指实现免疫功能的器官或组织。
根据发生的时间顺序和功能差异，可分为中枢神经免疫器官和外周免疫器官两部分。
1.1 中枢免疫器官调节作用。
1.1.1 （一）胸腺膜，将胸腺分成许多小叶；小叶的外周部分称为皮质，中血液－胸腺屏障是体内为数不多的几个生理屏障之一，其意义目前尚不清楚。
胸腺髓质的毛细血管内皮细胞之间有间隙，抗原性物质可进入髓质，在髓质内还可见多层扁平上皮细胞呈同心圆状排列成的Hassall小体，或称胸腺小体。
直径约25～50μm，其功能尚不清楚。
2．胸腺的免疫功能长期以来对胸腺的功能不甚了解，直到60年代初Miller和Good分别用切除新生小鼠和家兔胸腺的办法证明了胸腺的免疫功能。
0％。
外层细胞在胸腺微环境中迅速增殖，并推动细胞不断+/CD8+）细胞，约占胸腺细胞总数的75％。
双阳性细胞为过渡态细胞，其中90％以上在皮质内凋亡或被巨噬细胞吞噬；据认为，死亡细胞可能是针对自身抗原进行应答的细胞。
少数胸腺细胞继续发育并迁移至髓质，成为单阳性（CD4+或CD8+）细胞，约占胸腺细胞总数的15％。
只有这些单阳的分化成熟；不同的激素作用于不同的细胞发育阶段，有选择地发挥免疫调节功能。
胸腺激素的作用没有种属特异性，所以目前临床应用的胸腺素都是从动物胸腺中提取出1.1.2（二）腔上囊成熟，主导机体的体液免疫功能。
将孵出的雏鸡去掉腔上髓。
1.1.3（三）骨髓产生血细胞，近来证明骨髓还是腔上囊同功器官。
在骨髓异常时，累及的不单是体液免疫，其他免疫功能也发生障碍。
1.2 外周免疫器官外周免疫器官包括淋巴结、脾和粘膜相关淋巴组织等，是免疫细胞聚集和免疫应答发生的场所。
1.2.1（一）淋巴结入。
被膜向外延伸有许多输入淋巴管；向内伸入实质形成皮质，中央部分为髓质。
淋巴结结构示意图皮质区有淋巴小结，又称淋巴滤泡；受抗原刺激后出现生发中心；此区内富含B细胞和滤泡树突状细胞，所以又称非胸腺依赖区。
皮质深层和滤泡间隙为副皮质区，因富含T 细胞又称胸腺依赖区；此区是淋巴细胞再循环的门户，有大量T细胞和巨噬细胞分布在滤泡周围，是传递免疫信息的场所。
血蓝蛋白免疫学功能、分子基础与应用新进展
血蓝蛋白免疫学功能、分子基础与应用新进展张泽蕙;张佩;章跃陵【摘要】一般认为,血蓝蛋白是节肢动物和软体动物血淋巴中的一种含铜呼吸蛋白.但随着研究的深入,人们发现血蓝蛋白还是对虾等无脊椎动物中的一种多功能免疫因子.本文对近年来国内外学者在血蓝蛋白免疫学活性、功能多样性分子基础及其应用前景等方面的研究新进展进行概述,为揭示血蓝蛋白在无脊椎动物免疫防御中的作用和地位奠定基础.【期刊名称】《汕头大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2016(031)001【总页数】9页(P46-54)【关键词】血蓝蛋白;免疫学活性;功能多样性分子基础;应用前景【作者】张泽蕙;张佩;章跃陵【作者单位】汕头大学理学院生物学系,广东省海洋生物技术重点实验室,广东汕头515063;汕头大学理学院生物学系,广东省海洋生物技术重点实验室,广东汕头515063;汕头大学理学院生物学系,广东省海洋生物技术重点实验室,广东汕头515063【正文语种】中文【中图分类】Q71血蓝蛋白是位于节肢动物（螯肢类、甲壳类、多足类和蜘蛛类）和软体动物（腹足类和头足类）血淋巴中的含铜呼吸蛋白，脱氧状态为无色，结合氧状态为蓝色[1-2].节肢动物门血蓝蛋白一般由2-8个不同的单体组成，每个单体（由一条多肽链构成）含有630-660个氨基酸残基，分子质量约为70-80 kDa，6个单体在四级结构上联合组成3-3六聚体，或以六聚体为单位再组成复合六聚体（更复杂的球形）[3].而软体动物血蓝蛋白由7-8个在大小上约为50 kDa的相似的功能单位组成，分子量为350-450 kDa，其四级结构为中凹的圆柱体的十聚体、二十聚体或多聚体[4].一般认为，血蓝蛋白的主要生物学功能与机体内的输氧有关，但近年来随着研究的深入，人们发现其不仅具有输氧功能，而且还与能量的贮存、渗透压的维持、蜕皮过程的调节以及表皮的固化有关[5-6].更为重要的是，血蓝蛋白还可通过多种方式参与机体免疫防御，被认为是虾蟹等水产养殖动物中的一种重要的多功能免疫因子，引起国内外学者的高度关注[7-8].因此，积极研究其免疫学活性、功能多样性分子基础及其应用前景，对阐明对虾等水产养殖动物的免疫防御机制，寻找其新的病害防控和良种选育策略等具有重要参考价值.1.1 酚氧化酶活性自德国学者Decker等[9]1998年首次报道狼蛛（Eurypelma californicum）血蓝蛋白具有酚氧化酶活性以来，血蓝蛋白酚氧化酶活性的研究受到国内外免疫学工作者的高度关注，近年各国学者相继发现多种血蓝蛋白在不同激活剂作用下同样具有酚氧化酶活性.Guo等[10]发现软体动物罗曼蜗牛（Helix pomatia）、乌贼（Sepia officinalis）和钉螺（Schistosoma japonicum）血蓝蛋白经α-糜蛋白酶的作用后可表现出O-双酚氧化酶活性.Perdomo等[11-12]报道，胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶和SDS可诱导眼斑龙虾（Panulirus argus）血蓝蛋白表现出酚氧化酶活性.Kim等[13]研究表明，北海道毛蟹（Erimacrus isenbeckii）体内血蓝蛋白在低温的条件下（2.4-3.4℃），经SDS、脂多糖、磷壁酸等诱导下也可发挥酚氧化酶活性.在此基础之上，Baird等[14]进一步证实，SDS诱导血蓝蛋白发挥酚氧化酶活性的机制可能为：SDS通过其胶束形式诱导血蓝蛋白改变其最佳构象，从而为酚氧化酶底物打开一条通往催化中心的通道.有趣的是，Coates等[15]发现美洲鲎（Limulus polyphemus）体内的磷脂酰丝氨酸与SDS体外诱导血蓝蛋白发挥酚氧化酶活性的机制类似，其在体内同样可激活血蓝蛋白表现为酚氧化酶活性.此外，学者们还发现血蓝蛋白亚基在一定条件下也可表现出酚氧化酶活性.Fujieda 等[16]发现三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）血蓝蛋白5个单体均具有微弱的单酚氧化酶活性，且加入3M尿素后，其催化活性还可显著提高.Dolashki等[17]发现软体动物脉红螺（Rapanavenosa）血蓝蛋白功能亚基RvH1-a经SDS、胰蛋白酶以及尿素等处理后，可发挥一定的双酚氧化酶活性.1.2 抗病毒活性Zhang等[18]率先报道节肢动物斑节对虾（Penaeus monodon）血蓝蛋白对石斑鱼虹彩病毒（Singapore Grouper Iridovirus，SGIV）、蛙病毒3（Frog Virus 3，FV3）、淋巴囊肿病病毒（Lymphocyctis Virus，LDV）等6种病毒具有抗病毒活性.随后，Lei等[19]发现日本对虾（Penaeus japonicus）血蓝蛋白对白斑综合症病毒（White Spot Syndrome Virus，WSSV）同样具有抗病毒活性，尤其是发现其2个亚基PjHcL和PjHcY在抵抗WSSV方面存在明显差异，当对虾受到WSSV感染时，PjHcL亚基mRNA表达水平显著上升，而PjHcY亚基变化较小.进一步研究显示，该两个亚基抗病毒功能上的差异可能与其第3功能区上的蛋白质二级结构差异有关.随后，人们发现不仅节肢动物血蓝蛋白具有抗病毒活性，软体动物血蓝蛋白同样具有抗病毒活性.Nesterova等[20]和Zagorodnya等[21]分别报道软体动物脉红螺、亮大蜗牛（Helix Lucorum）血蓝蛋白具有抗疱疹病毒（Epstein-Barr Virus，EBV）活性.Dolashka等[22-23]发现脉红螺血蓝蛋白糖基化亚基RvH-c具有抗呼吸道合胞体病毒（Respiratory Syncytial Virus，RSV）活性，而非糖基化亚基RvH-b不具备此活性.在此基础之上，进一步发现其另一个亚基RvH2-e的寡糖序列Hex0-9HexNAc2-4Hex0-3Pent0-3Fuc0-3与血蓝蛋白抗疱疹病毒活性密切相关，并推测其作用机制可能为血蓝蛋白通过范德华力或特定氨基酸残基与疱疹病毒糖蛋白特定区域相互作用所致.由此说明，软体动物血蓝蛋白亚基抗病毒活性大小可能与其糖基化程度密切相关.有意思的是，学者们近年来研究还发现，血蓝蛋白降解片段也可能参与对虾抗病毒免疫.Chongsatja等[24]采用比较蛋白质组学策略，发现凡纳滨对虾（Litopenaeusvanname）感染桃拉综合症病毒（Taura Syndrome Virus，TSV）24 h后，其血细胞中存在7个血蓝蛋白降解片段表达量的显著变化，其中3/4的血蓝蛋白C-末端片段表达上调，而2/3的血蓝蛋白N-末端片段表达下调.由此提示，血蓝蛋白降解片段可能同样与对虾抗病毒免疫息息相关，至于其是否具有抗病毒活性及其抗病毒的作用机理还有待于进一步研究和证实.1.3 凝集活性本课题组从2006年开始对凡纳滨对虾、锯缘青蟹（Scylla serrate）血蓝蛋白凝集活性进行了积极的探索，发现其对副溶血弧菌（Vibrio parahaemolyticus）、溶藻酸弧菌（Vibrio alginolyticus）、河弧菌（Vibrio fluvialis）、哈维氏弧菌（Vibrio harveyi）、嗜水气单胞菌（Aeromona hydrophila）、金黄色葡萄球菌（Stphylococcus aureus）和大肠杆菌K12（Escherichia coli K12）等7种细菌具有凝集活性，凝集活性大小为0.27-1.08 mg/L（对虾）、7.5-30 mg/ml（青蟹），其凝集活性可分别被N-乙酰神经氨酸和α-D-葡萄糖（对虾）以及N-乙酰神经氨酸、α-D-葡萄糖、D-半乳糖和D-木糖（青蟹）所抑制.随后，课题组进一步证实，对虾血蓝蛋白发挥凝集活性的构象主要为血蓝蛋白12聚体，与大肠杆菌的凝集作用靶标可能为细菌外膜蛋白OmpX；青蟹血蓝蛋白发挥凝集作用的功能单位为76 kDa亚基，与大肠杆菌的凝集作用靶标可能为两种外膜蛋白：OmpA和OmpC[25-28].由此说明，血蓝蛋白确实具有凝集活性，至于其凝集作用的分子机制还有待于进一步研究和探索.1.4 抑菌活性Jiang等[29]2007年在《Nature Immunology》首次报道圆尾鲎（Carcinoscorpius rotundicauda）血蓝蛋白对绿脓杆菌（Pseudomonas aeruginosa）具有抑菌活性，抑菌率为（66.0±5.0）%，其作用机制可能为：血蓝蛋白在外源性微生物蛋白酶的激活下转化为酚氧化酶（其转化率可以被病原相关分子模式——脂多糖和磷壁酸得以加强），然后通过产生活性氧而发挥抑菌活性. 本课题组最近发现，用2种不同抗体亲和纯化所得的2种凡纳滨对虾血蓝蛋白：LHt（抗体为兔抗血蓝蛋白全蛋白）和LH73（抗体为兔抗血蓝蛋白73 kDa亚基）对病原菌的抑菌活性存在显著性差异，其中LH73对副溶血弧菌、溶藻酸弧菌、河弧菌、哈维氏弧菌、嗜水气单胞菌和金黄色葡萄球菌、温和气单胞菌（Aeromonas sobria）、鳗弧菌（V. anguillarum）具有明显的抑菌活性，并与LHt相比，具有极显著性差异.进一步探究显示，前者糖含量约为后者的2倍，由此推测，对虾血蓝蛋白糖基化的不同可能是导致血蓝蛋白发挥抑菌活性的另一种分子机制，至于其具体情况还有待于通过对血蓝蛋白糖基的鉴定以及糖基与病原菌的相互作用等进一步研究和证实[30].同时，本课题组还发现锯缘青蟹血蓝蛋白对溶藻酸弧菌、大肠杆菌K12等细菌均具有抑菌活性，其中对大肠杆菌K12的抑菌作用靶标可能为外膜蛋白OmpX、OmpC、OmpT、Tsx、FadL和OmpW[31].1.5 凝血、溶血活性本课题组最近发现凡纳滨对虾血蓝蛋白对鱼、鸡、鼠和人等4种红细胞具有显著的凝血活性，其凝血反应可被α-半乳糖、α-D-葡萄糖、甘露醇和N-乙酰神经氨酸所抑制.在此基础之上，我们进一步证实凡纳滨对虾、锯缘青蟹血蓝蛋白还具有溶血活性，其中对虾血蓝蛋白对羊、鼠、鸡、鱼等红细胞溶血活性大小为（34.7-99.9）%，青蟹血蓝蛋白对人、鼠、兔、鸡等红细胞溶血活性大小为（67.3-99.9）%，作用机制可能为胶体渗漏机制[32-33].值得一提的是，我们采用亲和蛋白质组学技术，进一步发现凡纳滨对虾血蓝蛋白可与人红细胞膜上一种分子量为27 kDa的硫氧还蛋白过氧化物酶（thioredoxin peroxidase）特异性结合，且两者在三维结构水平可发生特异性的对接，结合位点呈现典型的“锁-钥模型”.由此推测，硫氧还蛋白过氧化物酶可能为对虾血蓝蛋白与人红细胞结合的靶位之一，所获研究结果为进一步揭示血蓝蛋白的凝血、溶血作用机制等奠定了良好的基础[34].1.6 抗肿瘤活性研究发现，血蓝蛋白除了可以全方位的参与机体的抗病毒、细菌及异种动物红细胞免疫防御之外，近年来学者们还证实其具有抗肿瘤活性.Moltedo等[35]报道鲍鱼（Concholepas）血蓝蛋白对膀胱癌细胞MBT-2具有抗肿瘤活性. Becker等[36]进一步发现鲍鱼血蓝蛋白不同亚基的抗肿瘤活性存在差异，其中分子量为405 kDa的亚基CCHA对MTB-2的抗肿瘤活性明显优于分子量为350 kDa亚基CCHB，并推测CCHA亚基之所以具有较好的抗肿瘤活性是由于其具有更好的亲水性和更高的糖含量等所致.Boyanova等[37]证实脉红螺、亮大蜗牛血蓝蛋白对人膀胱癌细胞具有抗肿瘤活性，且它们可以作为一种替代药物用于人浅表膀胱癌的治疗.Antonova等[38]发现螺旋蜗牛（Helix aspersa）血蓝蛋白对膀胱癌、卵巢癌、前列腺癌等多种癌症具有抗肿瘤活性.Sarker等[39]证明钥孔血蓝蛋白（Keyhole limpet hemocyanin，KLH）可以通过增强自然杀伤细胞（Natural Killer，NK）的活力和促进细胞因子的产生来抑制病毒肉瘤细胞（Meth A sarcoma cells）的增殖.我们发现凡纳滨对虾血蓝蛋白对人宫颈癌细胞（Hela）同样具有明显的抗肿瘤活性，推测其作用机制可能为：对虾血蓝蛋白通过产生活性氧诱导肿瘤细胞以细胞程序性凋亡机制抑制肿瘤细胞生长[40].通过以上叙述可知，血蓝蛋白是近年来在无脊椎动物中新发现的一种具有多种免疫学活性的非特异性免疫因子.但血蓝蛋白分子为何可以同时识别、抵抗包括病毒、细菌、真菌、异种动物红细胞和肿瘤细胞等在内的多种不同病原体这个问题尚不是很清楚.可喜的是，最近人们对其进行了积极的探索.Cong等[41]证实帝王蝎（Pandinus imperator）血蓝蛋白发挥酚氧化酶活性是由于血蓝蛋白空间构象改变而使酶活性中心暴露所致.Jiang等[29]认为鲎血蓝蛋白发挥抑菌活性是其酚氧化酶活性产生活性氧的结果.我们在既往研究中发现凡纳滨对虾血蓝蛋白之所以可以发挥免疫学活性是由于其在结构上存在1个长约250 bp 左右的Ig-like区所致，该功能区在序列上与人Ig及其它免疫分子存在多个同源区域，在功能上可与抗人Ig和病原菌、异种动物红细胞发生特异性的结合，推测血蓝蛋白是一种新型的IgSF分子[42-43]，并进一步发现凡纳滨对虾血蓝蛋白发挥凝集、溶血活性主要与其聚集体的大小有关[32-33].最近包括我们课题组在内的学者们在上述研究基础之上，进一步发现血蓝蛋白之所以可以同时识别、抵抗多种病原微生物，可能与其在核酸、蛋白质和糖基化修饰等不同水平具有分子多态性有关. 本课题组Zhao等[44]、Guo等[45]分别发现凡纳滨对虾血蓝蛋白大、小亚基C-末端存在13、11个SNPs位点，且与对虾免疫防御及对病原微生物的抗性提高密切相关.随后，本课题组郭玲玲[46]和Zhao等[47]在凡纳滨对虾体内进一步发现了多个N段变化丰富的血蓝蛋白大亚基变体和1个小亚基内含子滞留选择性剪切体的存在，在功能上这些血蓝蛋白变体或剪切体与对虾抵御不同病原微生物的入侵有关.本课题组乔杰[48]采用亲和蛋白质组学策略发现与副溶血弧菌等6种病原菌相结合的血蓝蛋白，不仅在2-DE/2-D Western-blotting图谱上存在明显差异，而且其抑菌、凝集和溶血等免疫学功能差异显著，提示血蓝蛋白在蛋白质水平同样存在多态性，并与血蓝蛋白识别不同病原微生物、发挥不同免疫学活性以及对虾抵抗不同病原微生物的感染密切相关.Dolashka等[22]报道脉红螺血蓝蛋白抗病毒活性的发挥与其糖基化修饰有关.Olianas等[49]通过分析钙离子、pH值、乳酸盐等对粒背馒头蟹（Calappa granulata）血蓝蛋白结构的影响发现，血蓝蛋白具有多种功能可能是由于血蓝蛋白的蛋白质结构具有多种翻译后修饰的结果.我们采用亲和层析技术获得5种糖含量不同的凡纳滨对虾血蓝蛋白组分，其凝集、溶血活性存在显著差异[50].从以上分析可知，虽然迄今为止血蓝蛋白功能多样性的分子基础及其作用机制尚不十分明确，但随着血蓝蛋白分子多态性、基因表达调控以及信号传导途径等研究的深入，相信血蓝蛋白功能多样性的分子机制必将彻底阐明.1974年Olsson等[51]率先发现匙孔血蓝蛋（KLH）可用于浅表性膀胱癌患者的治疗.随后，Lamm等[52-53]发现KLH还可通过肿瘤转移之前的免疫作用或肿瘤转移之后的病灶内治疗，达到免疫治疗膀胱移行细胞癌的目的，并进一步通过临床实验证实，KLH是一种安全高效的膀胱癌免疫治疗物.Campo等[54]还发现KLH 可以作为一种非特异性免疫刺激物，激活哺乳动物的免疫防御反应，并有望作为一种抗原用于抗癌疫苗的研发.Guo等[55]研究证实湖北钉螺（Oncomelania hupensis）血蓝蛋白与日本血吸虫（Schistosoma Japonicum）具有相同的抗原表位，提示其可以作为一种潜在的疫苗进行血吸虫病的诊断与治疗.Gesheva等[56]报道海产腹足类动物红螺血蓝蛋白（Rapana thomasiana hemocyanin，RtH）是一种良好的免疫生物佐剂候选物.通过上述资料分析可知，血蓝蛋白在抗肿瘤治疗、疫苗研发等方面具有重要的潜在的应用价值.基于血蓝蛋白的功能多样性，我们有理由认为，随着对血蓝蛋白免疫学功能及其作用机制研究的深入，血蓝蛋白在生物医学、水产养殖等方面将具有更广阔的应用前景.综上所述，血蓝蛋白作为节肢动物、软体动物血淋巴中的主要蛋白，在无脊椎动物的免疫防御中发挥了重要的作用.虽然学者们对血蓝蛋白的免疫学活性、功能多样性的分子基础及其应用等有了较深入的了解，但血蓝蛋白发挥免疫学功能的相关信号传导途径、功能多样性的分子机理，及其基因转录表达调控的分子机制等尚不清楚.为此，笔者认为进一步对血蓝蛋白的这些科学问题进行积极的研究，对于揭示虾、蟹、贝类等水产养殖动物的免疫防御机制，选育抗逆优良水产养殖动物品种，建立水产养殖动物病害的生态学防治方法等具有重要的理论意义和实际应用价值.【相关文献】[1]SELLOS D，LEMOINE S，WORMHOUDT A V.Molecular cloning of hemocyanin cDNA from Penaeus vannamei（Crustacea，Decapoda）：structure，evolution and physiological aspects[J].FEBS Lett，1997，407（2），153-158.[2]TERWILLIGER N B.Function adaptations of oxygen transport proteins[J].J Exp Biol，1998，201：1085-1098.[3]BURMESTER T.Evolutionary history and diversity of arthropod hemocyanins[J].Micron，2004，35（1/2）：121-122.[4]吕宝忠，杨群.血蓝蛋白分子的结构、分类及其在进化上的演变[J].自然杂志，2002，25（3）：179-183.[5]JAENICKE E，FÖLL R，Decker H.Spider hemocyanin binds ecdysone and 20-OH-ecdysone[J].J Biol Chem，1999，274（26）：34267-34271.[6]PAUL R J，PIROW R.The physiological significance of respiratory proteins in invertebrates[J].Zoology，1998，100（4）：298-306.[7]COATESCJ，NAIRNJ.Diverse immune functions ofhemocyanins[J].DevComp Immunol，2014，45（1）：43-55.[8]章跃陵，罗芸，彭宣宪.血蓝蛋白功能研究新进展[J].海洋科学，2007，31（2）：77-80.[9]DECKER H，RIMKE T.Tarantula hemocyanin shows phenoloxidase activity[J].J Biol Chem，1998，273（40）：25889-25892.[10]GUODY，ZHANGY，ZENGD，et al.Functional properties ofhemocyanin from Oncomelania hupensis，the intermediate host of Schistosoma japonicum[J].Exp Parasitol，2009，123（3）：277-281.[11]PERDOMO M R，MONTERO A V，PERERA E，et al.Hemocyanin-derived phenoloxidase activity in the spiny lobster Panulirus argus（Latreille，1804）[J].Biochimica et Biophysica Acta，2008，1780（4）：652-658.[12]PERDOMO M R，MONTERO A V，PERERA E，et al.Phenoloxidase activity in the hemolymph of the spiny lobster Panulirus argus[J].Fish Shellfish Immunol，2007，23（6）：1187-1195.[13]KIM S G，JUNG B W，KIM H H.Hemocyanin-derived phenoloxidase activity with broad temperature stability extending into the cold environment in hemocytes of the hair crab Erimacrus isenbeckii[J].Comp Biochem Phys B，2011，159（2）：103-108.[14]BAIRD S，KELLY S M，PRICE N C，et al.Hemocyanin conformational changes associated with SDS-induced phenol oxidase activation[J].Biochimica et Biophysica Acta，2007，1774（11）：1380-1394.[15]COATES C J，KELLY S M，NAIRN J.Possible role of phosphatidylserine-hemocyanin interaction in the innate immune response of Limulus polyphemus[J].Dev Comp Immunol，2011，35（2）：155-163.[16]FUJIEDAN，YAKIYAMAA，ITOH S.Five monomeric hemocyanin subunits fromPortunus trituberculatus：Purification，spectroscopic characterization，and quantitative evaluation of phenol monooxygenase activity [J].Biochimica et Biophysica Acta，2010，1804（11）：2128-2135.[17]DOLASHKIA，VOELTER W，DOLASHKA P.Phenoloxidase activity of intact and chemically modified functionalunit RvH1-a from molluscan Rapana venosahemocyanin[J].Comp Biochem Phys B，2011，160（1）：1-7.[18]ZHANGXB，HUANGCH，QINQW.Antiviral properties ofhemocyanin isolated from Penaeus monodon [J].Antiviral Res，2004，61（2）：93-99.[19]LEI K Y，LI F，ZHANG M C，et al.Difference between hemocyanin subunits from shrimp Penaeus japonicus in anti-WSSV defense[J].Dev Comp Immunol，2008，32（7）：808-813.[20]NESTEROVA N V，ZAGORODNYA S D，MOSHTANSKA V，et al.Antiviral activity of hemocyanin isolated from marine snail Rapana venosa[J].Antiviral Res，2011，90（2）：A38.[21]ZAGORODNYA S D，DOLASHKA P，BARANOVA G V，et al.Anti-EBV activity of hemocyanin isolated from Helix Lucorum[J].Antiviral Res，2011，90（2）：A66.[22]DOLASHKA P，LIEB B，VELKOVA L，et al.Identification of glycosylated sites in Rapana hemocyanin by mass spectrometry and gene sequence，and their antiviraleffect[J].Bioconjugate Chem，2009，20（7）：1315-1322.[23]DOLASHKAP，VELKOVAL，SHISHKOVS，et al.Glycan structures and antiviral effect ofthe structural subunit RvH2 of Rapana hemocyanin[J].Carbohyd Res，2010，345（16）：2361-2367.[24]CHONGSATJA P，BOURCHOOKARN A，LO C F，et al.Proteomic analysis of differentially expressed proteins in Penaeus vannamei hemocytes upon Taura syndromevirus infection[J].Proteomics，2007，7（19）：3592-3601.[25]ZHANG Y L，WANG S Y，XU A L，et al.Affinity proteomic approach for identificationof an IgA-like protein in Litopenaeus vannamei and study on its agglutination characterization[J].J Proteome Res，2006，5（4）：815-821.[26]PAN J Y，ZHANG Y L，WANG S Y，et al.Dodecamer is required for agglutination of Litopenaeus vannamei hemocyanin with bacterial cells and red blood cells[J].Mar Biotechnol，2008，10（6）：645-652.[27]章跃陵，严芳，樊大军，等.凡纳滨对虾血蓝蛋白与病原菌凝集作用靶标的鉴定[J].中国生物化学与分子生物学报，2008，24（5）：457-462.[28]YAN F，ZHANG Y L，JIANG R P，et al.Identification and agglutination properties of hemocyanin from the mud crab（Scylla serrata）[J].Fish Shellfish Immunol，2011，30（1）：354-360.[29]JIANG N，TAN N S，HO B，et al.Respiratory protein-generated reactive oxygen species as an antimicrobial strategy[J].Nat Immunol，2007（8）：1114-1122.[30]严芳.凡纳滨对虾血蓝蛋白免疫学活性及其作用机制的研究[D].汕头：汕头大学，2008.[31]陈传道，刘瑶，黄玉活，等.锯缘青蟹血蓝蛋白抑菌活性及其作用靶标[J].中国水产科学，2013，20（3）：644-649.[32]ZHANG Y L，YAN F，HU Z，et al.Hemocyanin from shrimp Litopenaeus vannamei shows hemolytic activity[J].Fish Shellfish Immunol，2009，27（2）：330-335.[33]YAN F，QIAO J，ZHANG Y L，et al.Hemolytic properties of hemocyanin from mud crab Scylla serrata[J].J Shellfish Res，2011，3（3）：957-962.[34]曹劲松，汤俊荣，章跃陵，等.凡纳滨对虾血蓝蛋白与人红细胞的作用靶位[J].中国水产科学，2012，19（2）：211-216.[35]MOLTEDOB，FAUNESF，HAUSSMANND，et al.Immunotherapeutic effect ofConcholepas hemocyanin in the murine bladder cancer model：Evidence for conserved antitumor properties among hemocyanins[J].J Urology，2006，176（6）：2690-2695. [36]BECKER M I，FUENTES A，CAMPO M D，et al.Immunodominant role of CCHA subunit of Concholepas hemocyanin is associated with unique biochemicalproperties[J].Int Immunopharmacol，2009，9（3）：330-339.[37]BOYANOVA O，DOLASHKA P，TONCHEVA D，et al.In vitro effect of molluscan hemocyanins on CAL-29 and T-24 bladder cancer cell lines[J].Biomed Rep，2013，1（2）：235-238.[38]ANTONOVA O，DOLASHKA P，TONCHEVA D，et al.In vitro antiproliferative effect of Helix aspersa hemocyanin on multiple malignant cell lines[J].Z Naturforsch，2014，69C（7/8）：325-334.[39]SARKER M M，ZHONG M.Keyhole limpet hemocyanin augmented the killing activity，cytokine production and proliferation ofNK cells，and inhibited the proliferation of MethA sarcoma cells in vitro[J]. Indian J Pharmacol，2014，46（1）：40-45.[40]陈传道.凡纳滨对虾血蓝蛋白抗肿瘤活性及其功能多样性的糖分子基础研究[D].汕头：汕头大学，2012.[41]CONG Y，ZHANG Q，WOOLFORD D，et al.Structural mechanism of SDS-induced enzyme activity of scorpion hemocyanin revealed by electron cryomicroscopy[J].Structure，2009，17（5）：749-758.[42]ZHANG Y L，WANG S Y，XU A L，et al.Affinity proteomic approach for identificationof an IgA-like protein in Litopenaeus vannamei and study on its agglutination characterization[J].J Proteome Res，2006，5（4）：815-821.[43]章跃陵，杜志恒，赵贤亮，等.血蓝蛋白与IgSF同源关系的研究[J].汕头大学学报（自然科学版），2009，24（3）：48-53.[44]ZHAOXL，GUOLL，ZHANGYL，et al.SNPs ofhemocyanin C-terminalfragmentin shrimp Litopenaeus vannamei[J].FEBS Lett，2012，586（4）：403-410.[45]GUOLL，ZHAOXL，ZHANGYL，et al.Evidences ofSNPs in the variable region ofhemocyanin Ig-like domain in shrimp Litopenaeus vannamei[J].Fish Shellfish Immunol，2013，（35）：1532-1538.[46]郭玲玲.凡纳滨对虾血蓝蛋白大亚基变体的研究[D].汕头：汕头大学，2012.[47]ZHAOS，LUX，ZHANGYL，et al.Identification ofa novelalternative splicingvariantofhemocyanin from shrimp Litopenaeus vannamei[J].Immunol Lett，2013，154（1/2）：1-6.[48]乔杰.凡纳滨对虾血蓝蛋白蛋白质水平多态性及其免疫学意义的研究[D].汕头：汕头大学，2011.[49]OLIANAS A，SANNA M T，MESSANAI，et al.The hemocyanin of the shamefaced crab Calappa granulata：structural-functional characterization[J].J Biochem，2006，139（6）：957-966.[50]章跃陵，邢立刚，严芳，等.5种凡纳滨对虾血蓝蛋白的糖基化修饰及功能对比分析[J].中国生物化学与分子生物学报，2009，25（7）：655-661.[51]OLSSON C A，CHUTE R，RAO C N.Immunologic reduction of bladder cancer recurrence rate[J].J Urology，1974，111（2）：173-176.[52]LAMM D L，DEHAVEN J I，RIGGS D R，et al.Keyhole limpet hemocyanin immunotherapy of murine bladder cancer[J].Urol Res，1993，21（1）：33-37.[53]LAMMD L，DEHAVEN J I，RIGGS D R.Keyhole limpet hemocyanin immunotherapy of bladder cancerlaboratory and clinical studies[J].Eur Urol，2000，37（3）：41-44.[54]CAMPO M D，ARANCIBIA S，NOVA E，et al.Hemocyanins asimmunostimulants[J].Mini-RevMed Chem，2011，139（2）：236-246.[55]GUO D，WANG H，ZENG D，et al.Vaccine potential ofhemocyanin from Oncomelania hupensis against Schistosoma Japonicum[J].Parasitol Int，2011，60（3）：242-246.[56]GESHEVA V，IDAKIEVA K，KEREKOV N，et al.Marine gastropod hemocyanins as adjuvants of non-conjugated bacterial and viral proteins[J].Fish Shellfish Immunol，2011，30（1）：135-142.。
动物学无脊椎动物部分知识总结
1绪论1生物学的观点和研究方法描述法比较法实验法2生物学三个统一的基本原理3五界分类法原核植物界原生生物界真菌界植物界动物界4生物的基本特征5物种的定义是具有一定形态特征和生理特征及一定的自然分布区的生物类群，是生物分类的基本单位，一个物种中个体一般不与其他物种的个体交配或交配之后，一般不能产生有生殖能力的后代。
6分类阶元7双名法及书写方法第二章动物体的基本结构与机能上皮组织密集的上皮细胞和少量细胞间质构成，是人体最大的组织。
保护、分泌结缔组织由细胞和大量细胞间质构成，结缔组织的细胞间质包括基质、细丝状的纤维和不断循环更新的组织液，具有重要功能意义。
支持、连接、营养、保护等肌肉组织由特殊分化的肌细胞构成的动物的基本组织。
能收缩和舒张，引起运动神经组织（即神经细胞）和神经胶质所组成接受刺激产生兴奋传导兴奋第三章原生动物门门的特征：1整个身体由单个细胞组成细胞器运动细胞器：纤毛鞭毛摄食细胞器：胞口、胞咽、食物泡感觉细胞器：眼点调节体内水分的细胞器：收集管、收缩泡2身体微小3原始性动物界最早的祖先4对不良环境有特殊的适应性（包囊包囊膜）5一些种类为群体单细胞动物（多细胞动物细胞分化为组织，再进一步形成器官、系统群体单细胞动物细胞一般没有分化，最多只有体细胞和生殖细胞的分化。
体细胞没有分化。
群体内的各个个体具有相对独立性）代表动物草履虫分类鞭毛纲植鞭亚纲有色素体具表膜动鞭亚纲无色素体不具坚硬的表膜无性（纵二分裂）有性（配子或真各个个体结合结合）肉足纲有薄质膜明显的外质内质（凝胶质溶胶质）外形不断改变根足亚纲（大变形虫）、伪足：（叶状、丝状、根）辐足亚纲轴伪足孢子纲全部寄生，无运动器，生活史复杂，很多种类具顶复合器（类锥体、极环、棒状体、微线体）疟原虫红细胞前期在人的肝脏中进行临床意义决定潜伏期的长短红细胞内期在人体的红细胞内进行~~~觉得疟疾症状反复发作的间隔时间红细胞外期在人体肝脏中进行~~~疟疾复发的根本原因有性在无脊椎体内无性在有脊椎体内纤毛纲其他名词解释细胞内消化低等动物的消化方式指食物在细胞内部进行消化的一种方式过程为：食物在细胞内行程食物泡之后与溶酶体溶合成消化泡，分解后的营养物质为细胞所用。
无脊椎动物总结
原生动物门1.五大寄生虫病间日虐原虫原生动物门孢子虫纲按蚊利什曼原虫原生动物门动鞭亚纲白蛉子黑热病日本血吸虫扁形动物门吸虫纲钉螺钩虫丝虫2.吞噬作用：固态的营养物质，如细菌有机碎片等被细胞膜包围，脱离细胞膜成为食物泡进入细胞内，并随原生质流动，这种获得营养的方式称为吞噬作用胞饮作用：液态的营养物质，如蛋白质氨基酸等被细胞膜内陷形成的胞饮管包围，脱离细胞膜称为胞饮小泡进入细胞内，并随原生质而流动，这种获得营养的方式称为胞饮作用3.原生动物门的生殖方式：无性生殖：二分裂法眼虫横二分裂草履虫纵二分裂复分裂出芽法质裂有性生殖：配子生殖，接合生殖4.伸缩泡伸缩炮是可以有规律的收缩，收集体内多余的水分并派出体外维持体内水分平衡，同时兼排部分代谢废物的结构5.伪足的功能运动排泄和摄食多细胞动物的起源1.个体发育：指多细胞动物从生殖细胞开始，经过受精，细胞分裂，组织分化，器官形成，新个体形成，生长，性成熟直至死亡的过程。
2.胚胎发育：从精子和卵子融合成受精卵开始，直到新个体的孵化和出生3.系统发育：指动物由最低等的形式发展到多细胞的后生动物，并逐步完善复杂化，进而发展成为最高级形式的动物，直至人类的全部种族发展史4.生物发生律：个体发育史是系统发展过程简单而迅速的重演5.原肠胚形成方式：内陷。
内移。
内转。
分层，外包海绵动物门1.多孔动物胚胎发育形成囊胚后，动物极的小分裂球向囊胚腔内生出鞭毛，另一端的大分裂球中间形成一个开口，然后整个囊胚从开口处翻转出来，于是成为小分裂球鞭毛向外的两囊幼虫。
随后两囊幼虫里靠母体在水中游泳一段时间，接着具鞭毛的小分裂球内陷形成内层，而大分裂球留在外边形成外层。
这种与其他多细胞动物原肠胚的形成层次正好相反的特殊现象称为胚层逆转。
2.具有独特的水沟系统：单沟系，双沟系，复沟系3.幼虫：两囊幼虫腔肠动物门1.消化循环腔：体壁围成的空腔既有消化功能又有循环功能故称消化循环腔2.世代交替：在动物的生活史中有性世代与无性世代交替出现的现象称为3.性细胞来源与内外胚层细胞4.海产发育过程中经历浮浪幼虫时期5.大小水母的区别：水螅纲的水母与钵水母纲的水母有些区别: 体型小，需借助与放大镜或显微镜观察。
海洋无脊椎动物学
海洋无脊椎动物学海洋无脊椎动物学是研究海洋生态系统中的无脊椎动物的学科，随着海洋资源的开发与保护意识的增强，人们对海洋生态系统中各种无脊椎动物的研究也越来越深入。
下面将从定义、分类、特点、生态功能、保护等方面介绍海洋无脊椎动物学。
一、定义海洋无脊椎动物是指没有脊椎骨的海洋动物，包括水母、海葵、海星、海胆、海星、海绵、珊瑚等一系列海洋生物。
二、分类根据形态、生态功能等特征，海洋无脊椎动物可分为多个类群，如水母类、腔肠动物类、扁形动物类、环节动物类、软体动物类、节肢动物类、棘皮动物类等。
三、特点1.没有脊椎骨：海洋无脊椎动物没有脊椎骨，相对于脊椎动物化石形成较少，因此对于其进化历史的研究相对不足。
2.复杂的生态功能：海洋无脊椎动物在海洋生态系统中扮演着重要的角色，例如，海星、海胆、海葵等可以清理底部沉积物，促进植物生长；水母类可影响海洋食物链，影响多种海洋生物的存活。
3.寿命较短：大多数无脊椎动物的寿命较短，生命周期受到环境变化的直接影响。
四、生态功能海洋无脊椎动物在海洋生态系统中扮演着各种重要的角色，主要包括：食物链和生物循环、生态环境和生态底部结构的调节以及生物多样性的维护等。
1.食物链和生物循环：海洋无脊椎动物的数量和种类都对海洋食物链和生物循环产生着直接的影响，它们在食物链上处于底层，为其他海洋生物提供食物来源。
同时，无脊椎动物的死亡和分解过程直接影响其他海洋生物的生长繁殖。
2.生态环境和生态底部结构的调节：海洋无脊椎动物对海洋生态环境起到调节作用，例如，可以帮助清理海底沉积物，对海洋环境的净化产生积极作用。
同时，它们在海底结构的构建和维护方面也具有重要价值。
3.维护生物多样性：海洋无脊椎动物作为海洋生物群落中独立的生物群体，也为维护海洋生物的多样性发挥着重要作用。
五、保护1.加强调查和监测：对于海洋生物的保护，首先要做的是加强对海洋生态系统中的无脊椎动物的各项调查和监测。
2.建立保护区：针对无脊椎动物的保护，可以建立保护区，制定相应的保护措施，严格限制捕捞、开采等活动。
免疫学第14章-免疫系统
150
+
+
++++
F(ab’)2 110
++
++
+++
Diabody 60
+++
+++
++
ScFv
30
++++
++++
+
免疫毒素
（α-FcγRI-Ricin A）
Ricin A SPDP
CC CC
Ricin A SPDP
CH3
scFv IL-2
IL-2
免疫细胞因子(Immunocytokine)
• 1890年,德国学者培林和日本学者北里用白喉杆菌外毒 素免疫马匹,制备抗毒素。这是在血清中发现的第一种 抗体。这种含有抗体的血清称之为免疫血清。
为了准确描述抗体蛋白的性质,在60年代初提出免 疫球蛋白概念——化学结构的概念。
多发性骨髓瘤是由浆细胞无限增殖形成的细胞克隆, 由于所有瘤细胞的遗传特性相同,因此它们合成和 分泌的蛋白质分子在化学结构上是均一的。这种蛋 白分子存在于血液中的称为骨髓瘤蛋白（meyloma protein,M）或M蛋白,亦可在尿液中发现称为本周 蛋白(BenceJones,BJ) 。
• 免疫球蛋白—— （n, IImg)具mu有no抗gl体ob活ul性i 或化学结构与抗体相似的 球蛋白。
分泌型:存在于体液中,具有抗体的各种 功能。膜型:B细胞膜上的抗原受体 （BCR）。
二、免疫球蛋白结构
Ig的结构
（一）免疫球蛋白的基本结构
无脊椎动物的特徵和分类
通过人工繁育技术，增加无脊椎动物 种群数量，并将其放归自然，以恢复
其种群结构。
法律法规制定与执行
制定相关法律法规，禁止或限制对无 脊椎动物的捕捞、采集和贸易活动， 确保其生存安全。
公众教育与意识提高
通过宣传和教育活动，提高公众对无 脊椎动物保护的认识和意识，形成全 社会共同参与的保护氛围。
9字
許多無脊椎動物具有經濟價 值，如貝類、蠶蟲、蜜蜂等 被廣泛養殖和利用。
9字
通過對無脊椎動物的研究， 可以深入了解生命的起源、 進化和生物多樣性的形成機 制ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ問題。
02
主要类群及其特征
原生动物门（Protozoa）
单细胞生物
原生动物门成员均为单细胞生物，能独立 完成生命活动。
多样性
原生动物门包括鞭毛虫、纤毛虫、孢子虫 和肉足虫等多个纲，形态各异。
对未来研究方向提出设想
• 深入研究無脊椎動物的進化和分類：雖然目前對無脊椎動物的分類已有一定的 認識，但仍有很多物種尚未被發現和描述。未來的研究可以進一步深入調查和 研究無脊椎動物的物種多樣性、地理分佈和進化歷程。
• 揭示無脊椎動物的生態功能和適應機制：無脊椎動物在生態系統中扮演著重要 的角色，如分解有機物、促進物質循環和維持生態平衡等。未來的研究可以進 一步揭示無脊椎動物的生態功能以及它們對環境變化的適應機制。
扁形动物身体扁平，有利 于在土壤、水体等环境中 爬行和觅食。
寄生生活
部分扁形动物为寄生虫， 寄生于其他生物体内获取 营养。
无体腔
扁形动物无体腔结构，消 化系统简单且不完整。
线形动物门（Nematoda）
线状体型
线形动物身体细长如线， 有利于在土壤、水体等环 境中穿行。
动物学(无脊椎动物)总结
动物学(无脊椎动物)总结.docx我理解您需要一篇关于动物学（无脊椎动物）的详细总结文档。
虽然我无法为您创建文档，但我可以提供一个详细的内容框架和示例段落，您可以根据这些信息来撰写您的文档。
动物学（无脊椎动物）总结大纲一、封面标题：动物学（无脊椎动物）总结作者姓名完成日期二、摘要研究目的主要内容概述三、引言无脊椎动物的定义无脊椎动物在生态系统中的作用四、无脊椎动物的分类原生动物门特征代表物种腔肠动物门特征代表物种环节动物门特征代表物种软体动物门特征代表物种节肢动物门特征代表物种棘皮动物门特征代表物种五、无脊椎动物的生理结构消化系统循环系统神经系统生殖系统六、无脊椎动物的生态功能食物链中的角色物质循环的贡献生物多样性的维护七、无脊椎动物的适应性形态适应生理适应行为适应八、无脊椎动物的保护与研究濒危物种保护生态研究的重要性科研进展九、案例分析选取几个代表性的无脊椎动物进行详细分析十、结论内容示例封面动物学（无脊椎动物）总结作者姓名：[您的姓名]完成日期：2024年5月25日摘要本文档总结了无脊椎动物的主要分类、生理结构、生态功能以及适应性，旨在加深对这一生物群体的认识和理解。
引言无脊椎动物是动物界中种类繁多、形态各异的一大类群，它们在生态系统中扮演着不可或缺的角色。
无脊椎动物的分类原生动物门特征：单细胞生物，具有运动、摄食和繁殖的能力。
代表物种：变形虫、草履虫。
无脊椎动物的生理结构消化系统描述不同门类无脊椎动物的消化系统特点。
无脊椎动物的生态功能食物链中的角色无脊椎动物在食物链中既是生产者也是消费者。
无脊椎动物的适应性形态适应无脊椎动物通过形态的多样性适应不同的生存环境。
无脊椎动物的保护与研究濒危物种保护强调保护濒危无脊椎动物的重要性和紧迫性。
案例分析选取几个代表性的无脊椎动物，如珊瑚、蜜蜂等，进行详细分析。
结论通过本总结，我们对无脊椎动物有了更全面的认识。
它们不仅是生物多样性的重要组成部分，也是生态系统中不可或缺的成员。
无脊椎动物的生态角色与生物多样性保护
由于其生命周期短、繁殖速度快等特点，无脊椎动物能够迅速响应环境变化，是生态系 统变化的指示生物。
无脊椎动物保护对生物多样性保护具有重要意义
保护无脊椎动物有助于维护生态系统的完整性和稳定性，进而保护其他生物种类和整个 生态系统。
研究不足与展望
研究不足
目前对无脊椎动物的研究仍相对有限，特别是在分子生态、生理生态和行为生态等方面 的研究还需加强。
生态环境恶化对无脊椎动物的影响
栖息地丧失
01
随着城市化、工业化的推进，越来越多的自然栖息地被破坏，
导致无脊椎动物失去生存空间。
环境污染
02
化学物质、重金属等污染物的排放，对无脊椎动物的生存和繁
殖造成严重影响。
气候变化
03
全球气候变化导致无脊椎动物生存环境的不稳定，影响其分布
和数量。
人类活动对无脊椎动物的影响
THANKS
感谢观看
国际实践
国际上，许多国家和组织致力于无脊椎动物保护。例如，联合国环境规划署（UNEP）推动全球生物多样性保护 行动，包括无脊椎动物在内；世界自然保护联盟（IUCN）发布红色名录，评估无脊椎动物濒危状况。
成功案例分析
案例一
某国家通过实施栖息地保护项目，成功恢复了当地蝴蝶种群的数量。该项目针对 蝴蝶栖息地的丧失和破碎化问题，采取植被恢复、生态廊道建设等措施，为蝴蝶 提供了适宜的生存环境。
无脊椎动物具有强大的适应性和生存能力，能够在各种极端环境中生存和繁殖 。同时，它们还具有一些独特的生理和行为特征，如再生能力、变态发育等。
研究目的和意义
揭示生态作用与机制
通过研究无脊椎动物的生态角色和相互作用，可以揭示它们在生态系统中的作用和机制， 为生态保护和修复提供科学依据。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
无脊椎动物免疫功能性物质概述专业:动物学姓名：李波学号：S2*******无脊椎动物免疫脊椎动物在长期进化过程中形成了巧妙而又复杂的免疫系统，其免疫机制中既有先天性免疫(innate immunity)又有获得性免疫(acquired immunity)，而无脊椎动物缺乏真正的抗体，因此目前认为无脊椎动物仅具有先天性免疫功能，而且，无脊椎动物对病原体的防御是非特异性的。
无脊椎动物的免疫反应主要通过物理屏障、吞噬作用、溶菌作用和凝集作用等清除病原菌的侵入和外来异物。
因此，缺乏免疫球蛋白的无脊椎动物主要是通过吞噬细胞和非特异性免疫因子来发挥免疫功能的，即细胞免疫和体液免疫，且二者密切相关。
1．细胞免疫无脊椎动物重要的机体防御机能主要由免疫细胞通过吞噬、包被以及形成结节来实现的，亦由固着性细胞产生的吞噬作用和胞饮作用来实现的。
病原或异物突破机体的防御屏障进入机体后被快速滤入具有滤过作用的组织和器官，在这些部位病原的清除和杀灭由血清和血细胞共同作用来完成，参与吞噬杀菌过程的主要是吞噬细胞，包括血淋巴中的血细胞和淋巴器官中的淋巴细胞。
当病原体穿透体表物理屏障进入到甲壳动物的血淋巴后，会引发一系列的细胞防御反应，主要包括吞噬作用（phagocytosis）、结节形成（nodule formation）、包囊作用（encapsulation）和凝集反应（aggregation）等。
吞噬作用是免疫细胞摄取入侵颗粒，并利用胞内产生的活性氧将其杀死的过程。
如果侵入体内的病原体数量太多或颗粒太大而不能被吞噬，大量的血细胞会协同作用来封锁病原体，这种现象分别被称作结节形成和包囊作用。
血细胞还参与蛋白酶原、凝集酶原以及酚氧化酶原等的相关物质的合成与储存。
吞噬作用在动物界中普遍存在，低等的单细胞动物通过吞噬作用摄取食物，在高等的多细胞动物中，吞噬作用则是控制和清除外来物质侵扰的重要手段。
目前已证实甲壳动物的血细胞的确能够吞噬入侵体内的细菌、真菌、洋红颗粒、松脂等，其吞噬过程包括：异物识别、粘连、凝集、摄入、清除等。
对异物的识别可能是由该物质的表面性质和血细胞膜上的受体共同决定的。
包囊作用是针对单个细胞无法吞入的较大异物发生的反应。
甲壳动物机体首先将外来物质隔离，若异物颗粒直接超过10μm（如某些真菌、寄生虫等），则不能通过单个细胞的吞噬作用摄入，而是在其周围包被数层成纤维细胞而形成包囊，构成包囊的细胞之间形成致密的纤维状连接，可以起到防止被包围的入侵物逃逸的作用。
甲壳动物的血细胞内含有细胞黏附蛋白，能够将细胞和外来异物结合形成紧密凝集状的结节，这些结节就是黏附了外来入侵物的血细胞的聚集体，并且通常在酚氧化酶的作用下发生黑化反应。
研究表明，当把外来物注射到动物体内时，循环系统中血细胞数目会显著下降，血细胞发生凝集反应，严重时能阻塞鳃丝的维管结构。
2．体液免疫无脊椎动物缺乏免疫球蛋白，体液免疫是靠血淋巴中的一些非特异性的酶或因子来进行的。
（1）酚氧化酶酚氧化酶（Phenoloxidase,PO）又称为酪氨酸酶，能够催化单酚羟化成二酚（如多巴），并把二酚氧化成醌；醌在非酶促条件下形成最终的反应产物黑色素。
这些黑色素协同具有细胞毒性的醌类中间产物沉积到入侵的病原体周围，起到隔离杀死病原体的作用，即所谓的黑化包被反应。
目前，己从数种无脊椎动物中分离纯化出proPO和PO，并对此作了鉴定。
依据物种的不同，它们的最适pH值、最适反应温度、抑制剂等性质有所不同。
在甲壳动物中proPO一般为单体蛋白，分子量一般在70-80 kD左右，被激活后所产生的PO的分子量一般约为60-70 kD。
（1 kD=1/N g）无脊椎动物的酚氧化酶大多为一种铜金属酶。
目前分子生物学研究也发现，proPO及PO一般都有两个功能性的Cu2+结合位点，CuA和CuB。
每个铜原子周围的氨基酸残基高度保守，而且CuA和CuB分别结合了三个组氨酸。
CuB结构在各种动物中比较一致：两个组氨酸位于一个α-螺旋上，而另一个组氨酸则位于另一个α-螺旋上。
CuA结构在不同物种间可能有所差异，在节肢动物中，CuA结构与CuB的结构相同；而在软体动物中，两个组氨酸分别位于两个α-螺旋上，而另一个组氨酸则位于其中一个α-螺旋之后的回环结构中。
在无脊椎动物中，PO一般以无活性的酶原形式——酚氧化酶（Prophenoloxidase,proPO）存在，无活性的proPO在丝氨酸蛋白酶作用下转变成具有活性的PO。
血细胞以脱颗粒的方式释放proPO到血淋巴中，随后无活性的proPO被酚氧化酶原激活酶（prophenoloxidase activating enzyme/prophenoloxidase-activating proteinase,PPA/PAP）激活转变成有活性的酚氧化酶（PO）。
在PO的催化下，酚被氧化成醌，再经一系列生化反应，最终形成黑色素。
黑色素能够隔离病原体，避免它们与宿主接触，从而达到免疫效果，黑色素常常在节肢动物的体表形成黑色斑点，形成的色素沉着对机体起到保护作用。
酚氧化酶原激活系统（prophenoloxidase-activatedsystem，proPO-AS）是由proPO、PO、丝氨酸蛋白酶、模式识别蛋白和蛋白酶抑制剂构成的一个复杂的级联反应系统，这一过程类似于高等动物中的补体激活途径（补体并非单一分子，而是存在于血清、组织液和细胞膜表面的的一组不耐热的经活化后具有酶活性的蛋白质，包括30余种可溶性蛋白和膜结合蛋白，故被称为补体系统。
补体广泛参与机体微生物防御反应以及免疫调节，也可介导免疫病理的损伤性反应，是体内具有重要生物学作用的效应系统和效应放大系统）。
酚氧化酶在无脊椎动物非特性免疫中的功能在较高等的无脊椎动物如节肢动物中，酚氧化酶（PO）具有多种功能，它不仅参与黑色素形成、角质的硬化和伤口愈合，而且在宿主的防御反应中还作为非自身识别系统发挥功能。
PO是黑色素形成的关键酶，PO在伤口处催化产生黑色素沉淀以防止血淋巴丢失，并阻止入侵的微生物乘机进入，黑色素通过愈合伤口和封闭病原菌，在节肢动物的防御反应起重要作用。
黑色素形成过程中伴随着活性氧的产生，同时也产生具细胞毒性的半醌和三氢酚。
半醌有结合亲核物质的特性，醌具毒性的分子基础可能是它们结合到外来细胞的表面，通过形成黑色素包囊来隔离入侵的外来物，并通过醌和其它的中间产物(如醌甲基化物和半醌)产生氧的还原形式来摧毁这些入侵的外来物如病原菌或寄生虫。
甲壳动物中有活性的PO参与宿主的防御反应—在识别异物、释放调理素(opsonin)、促进血细胞的吞噬和包囊反应以及促进颗粒血细胞和半颗粒血细胞释放颗粒、产生多种介导凝集因子及抗菌肽等免疫功能方面发挥着重要的作用。
（2）凝集素动物的凝集素分子按照糖识别域肽链序列分有三类：C型凝集素，S型凝集素，P型凝集素以及一些目前尚未确切归类的凝集素。
C-型凝集素因其活性需钙离子而得名，均位于细胞外；S-型凝集素因其活性的完全表达通常依赖巯基而命名；P-型因其主要配体为甘露糖-6-磷酸盐（mannose-6-phosphate）而命名。
其中最主要的凝集素分子为C型凝集素和S型凝集素。
S型凝集素在细胞内和细胞外均有分布，在它们的空间结构中不存在二硫键，主要识别半乳糖分子。
C型凝集素是一个庞大的膜蛋白和细胞外蛋白的超家族。
这个家族的共同特点都拥有一个二硫键丰富，且与钙离子结合的CRD结构域。
绝大多数动物凝集素分子都是仅通过活性鉴定和糖基识别特异性加以归类的，而很少考虑其生物学活性和进化分类的。
越来越多的证据表明C型凝集素在免疫系统中起了关键作用。
C-型凝集素的的结构特征C-型凝集素是最早被发现的动物凝集素。
早在19世纪，蛇毒凝集素的凝集效应就已经被发现。
1906年发现的牛Conglutinin是属于Collectin家族成员。
1988年，Drickamer建议将动物凝集素分成若干家族，结构上类似于唾液酸蛋白受体的钙离子依赖型凝集素被归于C-型凝集素家族。
自此，C-型凝集素家族成员数量快速增长，大量C-型凝集素被从不同的动物中发现，而其中许多已被证实不具备凝集活性。
狭义上的C-型凝集素是指一类钙离子依赖型的糖识别动物凝集素。
在随后的生物化学和基因序列结构分析发现，此类蛋白的凝集活性均来自于一类统一的结构：糖识别结构域（Carbohydrate recognition domain，CRD）。
所有的C-型凝集素均包含该结构域，而其他类型的凝集素则没有。
对不同种类的C-型凝集素结构域研究发现，结构域上存在4类钙离子结合位点。
如图所示，位点1，2，3出现于结构域顶部，而位点4则出现在结构域底部。
钙离子结合位点的形成会受到如序列、结晶条件等多方面的影响。
C-型凝集素具有结构异质性和异物结合位点的特异性，对热不稳定(56"C 15min即可失活)，其活性需Ca激活；凝集素功能①当外来入侵物(细菌、病毒等)通过某种机制刺激血细胞合成并释放凝集素，使外来入侵物发生凝集并失去活性，然后血细胞对其进行吞噬；②免疫识别因子③在其它方面包括细胞的迁移，细胞间相互作用等扮演重要角色。
（3）血蓝蛋白血蓝蛋白(hemocyanin，HC)是位于节肢动物和软体动物血淋巴中的含铜呼吸蛋白，脱氧状态为无色，结合氧状态为蓝色。
血蓝蛋白的主要生物学功能与机体内的输氧有关，它与血红蛋白(hemoglobins)和蚯蚓血红蛋白(hemerythreins)并称为动物界三种呼吸蛋白。
血蓝蛋白最早是以一种类酚氧化酶的酶的形式出现的，然后出现了不同的血蓝蛋白亚基，最后变成两种功能截然不同的含铜蛋白。
血蓝蛋白可分为两大类，即节肢动物的血蓝蛋白和软体动物的血蓝蛋白。
节肢动物血蓝蛋白由分子量大约是72kDa的亚基组成。
尽管观察到这些亚基有明显的异质性，但是所有节肢动物的Hc亚基可能都含有一个序列完全相同的三维结构（图1.10B）。
每个亚基折叠成三个域（domain）。
其中第二个域是α螺旋区，螯合一对Cu离子，可结合一个O2。
每个铜离子受三个组氨酸残基的调节，并处于4个α螺旋的中央（图1.9 B）。
在体内，节肢动物Hc由不同倍数的六聚体组成（1×6，2×6，4×6，6×6，8×6-mer），根据物种的不同而不同。
节肢动物类型的Hc的四级结构如图1.10A所示。
软体动物的血蓝蛋白软体动物HC的分布不如节肢动物的那样广泛，似乎仅限于腹足类和头足类。
近来，德国Markl研究组在1.2 nm水平上用冷冻电镜术(cryoelectron microscopy)观察了鲍鱼Holiotis tuberculata的HC，获得了其20聚体组成的中凹的圆柱体四级结构（图1.11A）。