第4章 肌肉收缩及其宰后变化
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第四章 肌肉收缩及其宰后肉 的变化
岭南师范学院生 物技术系
肉屠宰后发生的变化 热鲜肉 僵直 解僵 成熟
变质
岭南师范学院生 物技术系
第一节 肌肉收缩
一、收缩的形式
– 等长收缩 – 等张收缩
二、骨骼肌的收缩
收缩状态： A带保持 恒定，I带和H带缩短
收缩最大状态： I带与A带基本重合，H带缩小到几乎为0
• 高极限pH肉。
肉的保水性与pH有密切的关系
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2．ATP的降解与僵直产热
• 死后肌肉中肌糖原分解产生的能量转移给ADP 生成ATP。ATP又经ATP分解酶分成ADP和磷 酸，同时释放出能量。机体死亡之后，这些能 量不能用于体内各种化学反只能转化成热量， 同时由于死后呼吸停止产生的热量不能及时排 出，蓄积在体内造成即形成僵直产热。
• 此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快 得多、收缩激烈。肉变得更硬、并有很多的肉 汁流出。这种现象称为解冻僵直收缩。
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二、化学变化
• 肌糖原分解： 有氧产生 二氧化碳 水 ATP（39分子） 无氧产生 乳酸 ATP（3分子）
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1. pH的下降
• 宰后肌肉内pH的下降是乳酸和磷酸根离子等造成 的，通常当pH降到5.4左右时，就不再继续下降 。因为肌糖原无氧酵解过程中的酶会被ATP降解 时产生的氨气、肌糖原无氧酵解时产生的酸所抑 制而失活，使肌糖原不能再继续分解，乳酸也不 能再产生。这时的pH是死后肌肉的最低值，称为 极限pH。
影响因素： 温度越高，伸缩性消失越快
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2.宰后肌肉的缩短
• 肌肉的宰后缩短，是由于肌纤维中的细 肌丝在粗肌丝之间的滑动而引起的，收 缩的原理与活体肌肉一致。收缩是因为 肌肉中残存有ATP，不能松弛是因为其 静息状态无法重新建立。
• 而最终肌肉的解僵松弛是肌肉蛋白质的 分解，和活体肌肉的松弛不是一个原理 。
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1.宰后僵直的机理
• 另一方面引起肌球蛋白头部的ATP酶活化，加快 ATP的分解并减少，同时由于ATP的丧失又促使肌 动蛋白细丝和肌球蛋白粗丝之间交联的结合形成不 可逆性的肌动球蛋白，从而引起肌肉的连续且不可 逆的收缩。
• 收缩达到最大程度时即形成了肌肉的宰后僵直，也 称尸僵。
肌纤维的兴奋
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（三）肌肉收缩的特点
➢ 粗丝和细丝的相对滑动（长度不变）; ➢ A带长度不变，I带变窄; ➢ 极度收缩时粗丝和细丝重叠部分增加; ➢ 需要Ca的参与; ➢ 耗能.
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二、肌肉的松弛
动作电位消失后，肌质网分解ATP获 得能量，将肌浆中的Ca2+ 泵回，Mg2+ 与ATP形成复合物，抑制了肌动蛋白与 肌球蛋白头部的结合，肌肉松弛
肌膜动作电位，并通过横小管进入肌原纤 维，使肌质网将Ca2+释放到肌浆内;
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➢ Ca2+引起肌原蛋白三个亚单位的构型变化，
使肌动蛋白暴露出与肌球蛋白头部结合的 位点，并激活ATP酶;
➢ ATP分解释放出能量，牵引肌动蛋白微丝
向A带内滑进，形成肌动球蛋白，导致肌 肉收缩.
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第二节 肌肉宰后变化
一、物理变化
宰后新环境：
氧气阻断，肌肉内代谢物蓄积，糖元分解 ，ATP减少，肌肉内环境改变.
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1.肌肉伸缩性丧失
• 随着宰时后间肌的肉变之化所伸以缩有性这逐种渐性减质小，，是直因至为 刚 使消 境 理刚得失条范屠肌。件围宰浆宰的内后网后影）的中肌 响 ，肌 的肉 ， 肌肉C伸 一 肉a中”缩 般 内离有性 保A子充T的 持能P足以维 温够的及持 度得A肌受越以TP糖许高回存原多（收在的环生，， 从分而解抑、制消了失肌得动越蛋快白，与肌肌肉球伸蛋缩白性的的不消可失逆 性也结越合快。。
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肌 肉 收 缩 结 构 图
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（二）肌肉收缩机制
ATP-肌 球蛋白
Ca2+
肌球蛋 白-ADP+ Pi
肌动蛋白
肌球蛋 白-ADP
Pi
ADP
肌球蛋白肌动蛋白
尸僵复合体
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➢ 肌球蛋白头部是一种ATP酶，需 Ca2+激活; ➢ 肌细胞接受神经冲动或刺激兴奋时，产生
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I带
A带
I带
Z线
Z线
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肌
肉
收
肌
缩
肉
时
的 收 缩
肌 节 变 化
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（一）参与收缩的因素
➢ 收缩因子：肌球蛋白、肌动蛋白、原肌
球蛋白、肌钙蛋白
➢ 能源：ATP ➢ 调节因子：Ca2+、原肌球蛋白、肌钙蛋
白
➢ 疏松因子：肌质网系统和钙离子泵
• ATP→ADP→AMP→IMP
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三、宰后僵直
• 宰后僵直的机理 • 宰后僵直的过程
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1.宰后僵直的机理
• 肌肉有氧分解变成无氧酵解产生乳酸,使ATP的供 应受阻，但体内（肌肉内）ATP的消耗造成宰后肌 肉内的ATP含量迅速下降。由于ATP水平的下降和 乳酸浓度的提高肌浆网钙泵的功能丧失，使肌浆网 中 Ca2＋离子逐渐释放而得不到回收，致使 Ca2＋ 浓度升高，引起肌动蛋白沿着肌球蛋白的滑动收缩 ；
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2．宰后僵直的过程
• 分为三个阶段：僵直迟滞期、僵直急速形成期和 僵直后期;
• 在屠宰的初期，因为肌肉中含有磷酸肌酸（CP） ，磷酸肌酸将其能量转给ADP再合成ATP，以补 充减少的ATP。正是由于ATP的存在，使肌动蛋 白丝细在一定程度上还能沿着肌球蛋白粗肌丝进 行可逆性的收缩与松弛，从而使这一阶段的肌肉 还保持一定的伸缩性和弹性，这一时期称为僵直 迟滞期。
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பைடு நூலகம்
2.宰后肌肉的缩短
• 肌肉缩短的程度与温度有很大关系。 15℃以上，缩短的程度与温度呈正相关 15℃以下，缩短的程度与温度呈负相关
热收缩：肌肉在高温下屠宰或动物体内热 量散发不出去时，肌肉发生的收缩现象; 冷收缩：
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3.解冻僵直
• 如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大 僵直，肉内仍含有糖原和ATP。在解冻时，残 存的糖原和ATP作为能量使肌肉收缩形成僵直 ，这种现象称为解冻僵直;
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肉屠宰后发生的变化 热鲜肉 僵直 解僵 成熟
变质
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第一节 肌肉收缩
一、收缩的形式
– 等长收缩 – 等张收缩
二、骨骼肌的收缩
收缩状态： A带保持 恒定，I带和H带缩短
收缩最大状态： I带与A带基本重合，H带缩小到几乎为0
• 高极限pH肉。
肉的保水性与pH有密切的关系
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2．ATP的降解与僵直产热
• 死后肌肉中肌糖原分解产生的能量转移给ADP 生成ATP。ATP又经ATP分解酶分成ADP和磷 酸，同时释放出能量。机体死亡之后，这些能 量不能用于体内各种化学反只能转化成热量， 同时由于死后呼吸停止产生的热量不能及时排 出，蓄积在体内造成即形成僵直产热。
• 此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快 得多、收缩激烈。肉变得更硬、并有很多的肉 汁流出。这种现象称为解冻僵直收缩。
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二、化学变化
• 肌糖原分解： 有氧产生 二氧化碳 水 ATP（39分子） 无氧产生 乳酸 ATP（3分子）
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1. pH的下降
• 宰后肌肉内pH的下降是乳酸和磷酸根离子等造成 的，通常当pH降到5.4左右时，就不再继续下降 。因为肌糖原无氧酵解过程中的酶会被ATP降解 时产生的氨气、肌糖原无氧酵解时产生的酸所抑 制而失活，使肌糖原不能再继续分解，乳酸也不 能再产生。这时的pH是死后肌肉的最低值，称为 极限pH。
影响因素： 温度越高，伸缩性消失越快
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2.宰后肌肉的缩短
• 肌肉的宰后缩短，是由于肌纤维中的细 肌丝在粗肌丝之间的滑动而引起的，收 缩的原理与活体肌肉一致。收缩是因为 肌肉中残存有ATP，不能松弛是因为其 静息状态无法重新建立。
• 而最终肌肉的解僵松弛是肌肉蛋白质的 分解，和活体肌肉的松弛不是一个原理 。
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1.宰后僵直的机理
• 另一方面引起肌球蛋白头部的ATP酶活化，加快 ATP的分解并减少，同时由于ATP的丧失又促使肌 动蛋白细丝和肌球蛋白粗丝之间交联的结合形成不 可逆性的肌动球蛋白，从而引起肌肉的连续且不可 逆的收缩。
• 收缩达到最大程度时即形成了肌肉的宰后僵直，也 称尸僵。
肌纤维的兴奋
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（三）肌肉收缩的特点
➢ 粗丝和细丝的相对滑动（长度不变）; ➢ A带长度不变，I带变窄; ➢ 极度收缩时粗丝和细丝重叠部分增加; ➢ 需要Ca的参与; ➢ 耗能.
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二、肌肉的松弛
动作电位消失后，肌质网分解ATP获 得能量，将肌浆中的Ca2+ 泵回，Mg2+ 与ATP形成复合物，抑制了肌动蛋白与 肌球蛋白头部的结合，肌肉松弛
肌膜动作电位，并通过横小管进入肌原纤 维，使肌质网将Ca2+释放到肌浆内;
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➢ Ca2+引起肌原蛋白三个亚单位的构型变化，
使肌动蛋白暴露出与肌球蛋白头部结合的 位点，并激活ATP酶;
➢ ATP分解释放出能量，牵引肌动蛋白微丝
向A带内滑进，形成肌动球蛋白，导致肌 肉收缩.
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第二节 肌肉宰后变化
一、物理变化
宰后新环境：
氧气阻断，肌肉内代谢物蓄积，糖元分解 ，ATP减少，肌肉内环境改变.
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1.肌肉伸缩性丧失
• 随着宰时后间肌的肉变之化所伸以缩有性这逐种渐性减质小，，是直因至为 刚 使消 境 理刚得失条范屠肌。件围宰浆宰的内后网后影）的中肌 响 ，肌 的肉 ， 肌肉C伸 一 肉a中”缩 般 内离有性 保A子充T的 持能P足以维 温够的及持 度得A肌受越以TP糖许高回存原多（收在的环生，， 从分而解抑、制消了失肌得动越蛋快白，与肌肌肉球伸蛋缩白性的的不消可失逆 性也结越合快。。
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（二）肌肉收缩机制
ATP-肌 球蛋白
Ca2+
肌球蛋 白-ADP+ Pi
肌动蛋白
肌球蛋 白-ADP
Pi
ADP
肌球蛋白肌动蛋白
尸僵复合体
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I带
A带
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Z线
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肌
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收
肌
缩
肉
时
的 收 缩
肌 节 变 化
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（一）参与收缩的因素
➢ 收缩因子：肌球蛋白、肌动蛋白、原肌
球蛋白、肌钙蛋白
➢ 能源：ATP ➢ 调节因子：Ca2+、原肌球蛋白、肌钙蛋
白
➢ 疏松因子：肌质网系统和钙离子泵
• ATP→ADP→AMP→IMP
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三、宰后僵直
• 宰后僵直的机理 • 宰后僵直的过程
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1.宰后僵直的机理
• 肌肉有氧分解变成无氧酵解产生乳酸,使ATP的供 应受阻，但体内（肌肉内）ATP的消耗造成宰后肌 肉内的ATP含量迅速下降。由于ATP水平的下降和 乳酸浓度的提高肌浆网钙泵的功能丧失，使肌浆网 中 Ca2＋离子逐渐释放而得不到回收，致使 Ca2＋ 浓度升高，引起肌动蛋白沿着肌球蛋白的滑动收缩 ；
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2．宰后僵直的过程
• 分为三个阶段：僵直迟滞期、僵直急速形成期和 僵直后期;
• 在屠宰的初期，因为肌肉中含有磷酸肌酸（CP） ，磷酸肌酸将其能量转给ADP再合成ATP，以补 充减少的ATP。正是由于ATP的存在，使肌动蛋 白丝细在一定程度上还能沿着肌球蛋白粗肌丝进 行可逆性的收缩与松弛，从而使这一阶段的肌肉 还保持一定的伸缩性和弹性，这一时期称为僵直 迟滞期。
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2.宰后肌肉的缩短
• 肌肉缩短的程度与温度有很大关系。 15℃以上，缩短的程度与温度呈正相关 15℃以下，缩短的程度与温度呈负相关
热收缩：肌肉在高温下屠宰或动物体内热 量散发不出去时，肌肉发生的收缩现象; 冷收缩：
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3.解冻僵直
• 如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大 僵直，肉内仍含有糖原和ATP。在解冻时，残 存的糖原和ATP作为能量使肌肉收缩形成僵直 ，这种现象称为解冻僵直;