第4章 肌肉收缩及其宰后变化
4宰后肉的变化
3、生物因素
基于肉内蛋白酶活性可以促进肉质软化考虑， 也有从外部添加蛋白酶强制其软化的可能。蛋 白酶可使部分胶原蛋白和弹性蛋白分解，使肉 嫩度升高。用微生物和植物酶，可使固有硬度 和尸僵硬度都减少，常用的有木瓜酶——嫩肉 粉。
方法可以采用临屠宰前静泳注射或刚宰后肌肉 注射。
本章学习重点
尸僵降低保水性的原因
pH降低：屠宰后的肌肉，随着糖酵解作用的进 行，肉的pH值下降至极限值5.4～5.5，此pH值 正是肌原纤维多数蛋白质（肌球蛋白）的等电 点附近。 由于ATP的消失和肌动球蛋白形成，肌球蛋白 纤丝和肌动蛋白纤丝之间的间隙减少了，故而 肉的保水性大为降低。 肌浆中的蛋白质在高温低pH值作用下沉淀变性， 不仅失去了本身的保水性，而且由于沉淀到肌 原纤维蛋白质上，也进一步影响到肌原纤维的 保水性。
随着成熟的进行，蛋白质分解成较小的单位， 使亲水性提高。
2、保水性的变化
二、成熟肉的变化
3、嫩度的变化
随着肉成熟的发展，肉的柔软性产生显著的变 化。
肉在成熟过程中由于蛋白质受组织蛋白酶的作 用，游离的氨基酸含量有所增加，主要表现在 浸出物质中。 肉在成熟过程中，ATP分解产生次黄嘌呤核苷 酸（IMP），磷酸肌酸分解产生肌苷酸，均为 风味前体和味质增强剂。
肌球蛋白头是一种ATP酶，这种酶的激活需要 Ca2+的激活。
二、肌肉收缩的机制
神经冲动→肌内膜→肌质网释放Ca2+ → Ca2+ 浓度升高→
→使肌动蛋白暴露与肌球蛋白结合位点
→使ATP酶活化→ATP分解产生能量 →肌动蛋白与肌球蛋白结合→收缩
《畜产品加工学》课程标准
陇东学院农学本科专业课程标准《畜产品加工学》说明：1、课程性质《畜产品加工学》课程是根据陇东学院关于培养目标和课程设置的规定为食品科学与工程类专业开设的一门重要专业课。
通过本课程的学习，使学生获得畜产品加工的基本知识，掌握基本的操作技能，以达到对学员的实际工作起一定的指导作用。
2、教学目的《畜产品加工学》是一门理工农相结合的应用型学科，是上述各专业的重要专业课或专业选修课，它不但是畜牧业的一个分支，而且是食品工业重要组成部分。
畜产品加工学的基础知识包括生物学、生物化学、营养学等各学科。
重点介绍畜产品加工学的基础理论、加工原理和技术。
学习本课程是为了使学生熟悉和掌握畜产品加工的基本理论、基本知识和基础技能，熟悉畜产品加工原理和加工技术，为从事现代畜产品加工、管理及研究奠定基础。
3、教学内容绪论；（一）理解畜产品加工（学）的概念（二）熟悉畜产品加工学研究的内容（三）了解我国畜产品加工的历史与发展概况（四）明确学习本门课程的基本要求。
讲授内容：（一）学科概述：；；3.畜产品加工学的主要目的和任务（二）畜产品加工业在国民经济中的地位(三) 畜产品加工业的历史（四）畜产品加工业的现状与发展趋势第一篇：乳与乳制品工艺学；第二篇：肉及肉制品工艺学；第三篇：蛋与蛋制品工艺学。
4、总学时及学时分配总学时：54学时，其中理论36学时，实验18学时。
理论部分：第一篇肉与肉制品考核内容：第一章畜禽产肉性能•第一节动物及其组织的生长发育•第二节畜禽品种第二章屠宰分割及卫生检验•第一节屠宰厂及其设施•第二节宰前检验•第三节屠宰工艺•第五节胴体分割•第六节胴体分级第三章肉的组织结构和化学成分•第一节肌肉的构造•第二节结缔组织•第三节脂肪与骨骼组织•第四节肉的化学组成第四章肌肉生物化学及宰后变化•第一节肌肉收缩机制•第二节肌肉宰后变化第五章肉的食用品质及其评定•第一节肉色•第二节嫩度•第三节风味•第四节系水力•第五节多汁性第六章肉的储藏与保鲜•第一节肉中的微生物及肉的腐败•第二节控制体系•第三节肉品保鲜方法第七章肉制品加工原理•第一节辅料•第二节腌制•第三节粉碎、混合和乳化•第四节充填、成型和包装•第五节熏制•第六节干制•第七节煮制•第八节油炸第八章中式肉制品加工•第一节腌腊制品•第二节酱卤制品•第三节肉干制品第九章西式肉制品加工•第一节培根•第二节香肠制品•第三节西式火腿制品考核要求：要求学生掌握肉的品种、组成、特性、储藏及各种肉制品的加工工艺等。
肉的理化性质肌肉的宰后变化选读
5.3 肉的组成及特性
5.3.2 肉的化学组成及性质
•4）浸出物 浸出物是指除蛋白质、盐类、维生素外能溶于水 的可浸出性物质，包括含氮浸出物和无氮浸出物。 总含量在2-5%。可增进消化腺的分泌。
表 1-3-6 肉中主要含氮浸出物 含量 mg•100g 250.0 85.0 76.8 67.0 9.9 8.7
原肌红蛋白与 亚铁色素结合
肉储存过程中的颜色变化： 深红——鲜红——褐色
十几分钟后， 氧合肌红蛋白
几小时到几天后， 高铁肌红蛋白
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5.3 肉的组成及特性
5.3.3 肉的物理性质
•（2）色泽的影响因素
•牛肉在8℃冷藏时, •相对湿度为70﹪，2d变褐； •相对湿度为100﹪，4d变褐。
1.氧含量 环境中氧的含量决定了肌红蛋白是 形成氧合肌红蛋白还是高铁肌红蛋白，从而 直接影响到肉的颜色。含氧量高于15%时，肌红
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5.3 肉的组成及特性
5.3.2 肉的化学组成及性质
•3）脂肪
•磷脂的结构和中性脂肪相似，只是其中1～2个脂肪 酸被磷酸取代，磷脂在组织脂肪中比例较高，另外磷 脂的不饱和脂肪酸比中性脂肪多，最高可达50%以上。 •磷脂有卵磷脂、脑磷脂、神经磷脂以及其它磷脂类， 多存在于内脏器官，在肌肉中较少。 •胆固醇除在脑中存在较多外，并广泛存在于动物体 内。
14
5.3 肉的组成及特性
5.3.2 肉的化学组成及性质
• 6）维生素 • 肉中维生素主要有维生素A、维生素B1、维 生素B2、维生素PP、叶酸、维生素D等。 • 其中脂溶性维生素较少，但水溶性B族维生 素含量丰富。 • 猪肉中维生素B1的含量比其他肉类要多得多 ，而牛肉中叶酸的含量则又比猪肉和羊肉高 。
《肌肉收缩》PPT课件
（二）横纹肌的细微结构
主要特点:含有大量的肌原纤维和发达的肌管系统， 且在排列上是高度规则有序的。
1.肌原纤维和肌节：
肌节——指肌原纤维上相邻两条Z线之间的区域，
是肌细胞收缩、舒张的最基本结构和功能单位。
一个肌节 = 1/2明带 + 中间的暗带 + 1/2 明带 每个肌节的长度可变 1.5 ~ 3.5 µm （在体安静时 2.0 ~ 2.2 µm ）
N末梢AP→ACh＋受体→EPP→肌膜AP 5、易受各种内、外环境因素影响：
影响N-M接头处兴奋传递的因素：
（1）阻断ACh受体：箭毒和α银环蛇毒，肌松剂 （驰肌碘）。
（2）抑制胆碱酯酶活性：有机磷农药，新斯的 明。
（3）自身免疫性疾病：重症肌无力（抗体破坏 ACh受体），肌无力综合征（抗体破坏N末梢Ca2+通 道）。
1、肌丝的分子组成
粗肌丝 肌凝蛋白（肌球蛋白）
收缩蛋白
细肌丝 ① 肌动蛋白（肌纤蛋白）
② 原肌凝蛋白
调节蛋白
③ 肌钙蛋白（原宁蛋白）
（1）粗肌丝：由肌球（肌凝蛋白）组成，
其头部有一膨大部——横桥
粗 肌 丝
பைடு நூலகம்
横桥的特性
（1）可与细肌丝上肌动蛋白的结合位点呈可 逆性结合，并向M线方向摆动，完成横桥周期
五、影响横纹肌收缩效能的主要因素
肌肉收缩效能表现为收缩时产生的张 力和（或）缩短程度，以及产生张力或缩 短的速度。
骨骼肌的收缩形式
1、等长收缩（isometric contraction）
肌肉收缩时,长度不变(缩短速度=0),而张力 增加。如颈后部肌肉的收缩。
（发生在负荷≧肌肉收缩产生的张力时 ） 特点：无位移，维持姿势和体位
第四章 肌肉收缩及其宰后变化
神经冲动→肌内膜→肌质网释放Ca2+ → Ca2+ 浓度升高
Ca2+使肌动蛋白暴露出与肌球蛋白头部
结合的位点，并激活ATP酶 ATP分解释放出能量，牵引肌动蛋白微 丝向A带内滑进，形成肌动球蛋白，导致 肌肉收缩
肌肉收缩特点
粗丝和细丝的相对滑动（长度不变） A带长度不变，I带变窄 极度收缩时粗丝和细丝重叠部分增加 需要Ca的参与 耗能
（一）成熟肉的特征
易于被人体消化吸收 酸性，具有抑菌作 防止病原菌侵入 肉汁多，具有特殊香味 富有弹性
（二）成熟对肉质的作用
嫩度改善 嫩度在极限PH时最差，成熟肉
的嫩度有所改善
保水性提高 最大尸僵期以后，水和率为
60%。
蛋白质的变化 酶的作用下肽链解离，游
离氨基增多，肉水和力增强，柔嫩多汁
的弹性缓慢消失
急速期
状态
肌肉的弹性迅速消失到完全僵硬
尸僵后期
到尸僵停止
形成延伸性非常小的特定状态
第四节 解僵与成熟
解僵及其成熟
解僵：宰后僵直达到最大程度并维持一段 时间后，其僵直缓慢解除、肉变软的过程 （自溶） 成熟(Ripening) ：完全尸僵的肉在冰点以上 温度下放置一定时间，其僵直解除、肌肉 变软多汁和风味改善的过程
第三节 宰后僵直
宰后胴体逐渐变硬而僵直，又称尸僵 （一）僵直机理 1 宰后供氧的停止，细胞成无氧状态， ATP供应受阻，ATP含量急剧下降，肌浆 网钙泵功能丧失，钙离子含量升高，引 起收缩
2 ATP丧失促使肌动蛋白细丝与肌球蛋白细 丝之间的连续不可逆的收缩
（二）僵直过程
迟滞期
从宰后到开始出现僵直为止，肌肉
4第四章肉的成熟与变质
· 1·-----------------------------------------------------------------------------------第肉的成熟与变质畜类刚屠宰后，还保持较高的肉温，肉体柔软且有弹性，这种处于生鲜状态的肉称为热鲜肉。
经过一定时间后，肉温降低，肉体变成僵硬状态，这种现象称为死后僵直（rigor mortis）。
此时肉烹调加工食用肉质较硬，而且持水性也差，加热后重量损失很大，不适宜加工。
再经过一定时间后，其僵直情况会缓解，经过自身解僵，肉又变得柔软起来，同时持水性增加，风味提高。
所以在利用肉时，一般应解僵后再使用，此过程称作肉的成熟（conditioning）。
成熟肉在不良条件下贮存，经酶和微生物作用分解变质称作肉的腐败（putrefaction）。
畜类屠宰后，虽然生命已经停止，但由于畜类体还存在着各种酶，许多生物化学反应还没有停止，所以从严格意义上讲，还没有成为可食用的肉，只有经过一系列的宰后变化，才能完成从肌肉（muscle）到可食肉(meat)的转变。
屠宰后肉的变化包括肉的尸僵、肉的成熟、肉的腐败三个连续变化过程。
在肉品加工中，要控制尸僵、促进成熟、防止腐败。
4.1屠宰后肌肉的生物化学变化4.1.1肌肉收缩的基本原理4.1.1.1肌肉收缩的基本单位构成肌肉的基本单位是肌原纤维，而肌原纤维是由肌球蛋白粗丝和肌动蛋白细丝组成，在每一条肌球蛋白粗丝的周围，有六对肌动蛋白细丝，围绕排列而构成六方格状结构。
在每个肌球蛋白粗丝的周围，有放射状的突起，这些突起呈螺旋状排列，每六个突起排列位置恰好旋转一周。
在突起上含有ATP酶的活性中心的重酶解肌球蛋白，并能和F-肌动蛋白结合。
粗丝和细丝不是永久性结合的，由于某些因素会产生离合状态，便产生肌肉的伸缩。
即所说的肌肉收缩和松弛。
肌肉收缩包括以下四种主要因子：（1）收缩因子肌球蛋白（myosin）、肌动蛋白（Actin）、原肌球蛋白（Tropomyosin）和肌原蛋白（Troponin）。
第4章 肌肉收缩及其宰后变化
2.成熟对肉质的作用
• • • • a.嫩度改善 b.保水性提高 c.蛋白质变化 d.风味变化：IMP、AA(FAA)
3.影响肉成熟的因素
• a.温度：温度对嫩化速率影响很大，它们之间成 正相关。在0～40℃范围内，每增加10℃，嫩化 速度提高2.5倍 • b.物理嫩化法（拉伸、电刺激、机械嫩化法） • c.化学嫩化法（多聚磷酸盐、植物油、盐酸半胱 氨酸）
二、化学变化
• 肌糖原分解： 有氧产生 二氧化碳 水 ATP（39分子） 无氧产生 乳酸 ATP（3分子）
1. pH的下降
• 宰后肌肉内pH的下降是乳酸和磷酸根离子等造成 的，通常当pH降到5.4左右时，就不再继续下降 。因为肌糖原无氧酵解过程中的酶会被ATP降解 时产生的氨气、肌糖原无氧酵解时产生的酸所抑 制而失活，使肌糖原不能再继续分解，乳酸也不 能再产生。这时的pH是死后肌肉的最低值，称为 极限pH。 • 高极限pH肉。
2．宰后僵直的过程
• 随着宰后时间的延长磷酸肌酸的能量耗尽 ，同时乳酸浓度增加，肌浆网中的Ca离子 被释放，从而快速引起肌肉的不可逆性收 缩，使肌肉的弹性逐渐消失，肌肉的僵直 进入急速形成期； • 当肌肉内的ATP的含量降到原含量的15％ ～20％左右时，肌肉的伸缩性几乎丧失殆 尽，从而进入僵直后期。
肌球蛋白头部是一种ATP酶，需 Ca2+激活;
肌细胞接受神经冲动或刺激兴奋时，产生
肌膜动作电位，并通过横小管进入肌原纤 维，使肌质网将Ca2+释放到肌浆内;
Ca2+引起肌原蛋白三个亚单位的构型变化，
使肌动蛋白暴露出与肌球蛋白头部结合的
位点，并激活ATP酶;
ATP分解释放出能量，牵引肌动蛋白微丝
收缩因子：肌球蛋白、肌动蛋白、原肌
高自考考试大纲格式内容与相关说明003
高自考考试大纲课程名称:肉类食品生产工艺（第二版) 课程代码：032７0（理论）第一部分课程性质与目标一、课程性质与特点《肉类食品生产工艺》是的食品科学与工程专业(专科段）的专业课程之一,也是相关专业的基础课程之一。
其主要任务是使学生通过对本课程的学习，比较全面系统地了解和掌握畜产品加工的基本理论和基本知识,掌握畜产品加工的基本技能。
二、课程目标与基本要求通过对本课程的学习,要求学生理解和掌握动物性产品加工的基本理论、基本知识及基本技能。
了解畜禽的生长发育规律及其产肉性能,肉的组织结构特点,掌握屠宰分割工艺和卫生检验，理解和掌握宰后变化和食用品质，贮藏保鲜方法和技术，掌握肉制品加工原理与技术；理解乳的化学组成及性质，原料乳的卫生质量及控制，掌握乳制品的常规加工工艺及各种乳制品及乳品饮料加工技术；掌握禽蛋的构成与理化特性,掌握蛋的质量标准与鉴别和贮藏保鲜技术,掌握蛋制品的各种加工技术；了解当今国内外乳、肉、蛋制品研究的最新动态，从而在实际生产实践和科学研究中得以应用，培养学生运用所学知识解决实际问题的能力为将来更好从事畜产新品开发和生产技术管理打下良好的基础.三、与本专业其他课程的关系动物性食品加工工艺是一门以乳、肉、蛋为研究对象的应用技术学科，内含化学、微生物以及机械设计等多方面内容，基础知识包括生物学、生物化学、营养学等各学科，是专业技术较强的综合技术科学。
主要内容包括肉制品工艺学、乳制品工艺学和蛋制品工艺学三部分，重点介绍动物性食品加工学的基础理论、加工原理和技术。
第二部分考核内容与考核目标第一篇肉与肉制品第1章畜禽品种及其产肉性能一、学习目的与要求学习动物及组织的生长发育规律，了解主要肉用畜禽品种及其主要产肉性能。
二、考核知识点与考核目标(一）动物及其组织的生长发育(重点）识记：主要的产肉性能指标：屠宰率、瘦肉率、生长、发育。
理解：畜禽的绝对生长和相对生长的不均衡性。
应用：观察不同肉类及不同肉的组织的差异，动物生长过程中，肌肉、脂肪和骨骼的比例的变化。
肌肉宰后变化
存在于胶原纤维间以及胶原纤维上的粘多糖被分解。
溶酶体的解联作用
β －葡萄糖苷酸酶增加，分解胶原蛋白和基质的连接成分以
及基质的粘多糖。
图 成熟过程中结缔组织结构变化（牛肉）
a，屠宰后；b，5℃成熟28d
(3)肌细胞骨架及有关蛋白的水解
肌动球蛋白尸僵复合体在钙离子作用下解离。 结构系统：肌间线蛋白、连接蛋白、M线蛋白等蛋白 的降解。
形成，提高了肉的风味；
蛋白质、糖、核酸分解产生的浸出物，游离脂肪酸、有机 酸的综合效应，使肉的风味得到改善。 根据肌肉的微观构造单位，肌原纤维在成熟的不同阶段， 制备的SDS—PAGE电泳分析，发现在成熟过程中出现分子量 3万的光谱带。
（五）促进肉成熟的因素
1. 温度 它们之间成正相关。
在0～40℃范围内，每增加10℃，嫩化速度提高2.5倍。 当温度高于60℃后，由于有关酶类蛋白变性，导致速率迅速 下降，所以加热烹调就终断了肉的嫩化过程。 据 Dransfield 等人的测试，牛肉在 1℃ 完成 80% 的嫩化 需10天，在10℃缩短到4天，而在20℃只需要1.5天。
颜色（冻肉，红色或者稍暗）
粘度（湿润但不沾手）
弹性（坚韧性，指压后凹陷恢复） 气味（无异味） 肉汤的透明度（煮沸后透明）
2. 细菌污染度检查
——细菌数测定：若>5000万(5.0X107)个/cm2,感官上
就出现腐败症状。
——涂片检查：根据表层和深层肌肉的球菌和杆菌的
分布情况及数量，来粗略判定肉的新鲜度。
马肉
3～5d
鸡肉
1/2～1d
在工业生产条件下，通常是把胴体放在2～4℃的冷藏内 保持2～3昼夜，使其适当成熟。
（四）成熟对肉质的作用
动物性食品工艺学(教学大纲)
山西农业大学信息学院《动物性食品工艺学》教学大纲课程名称：动物性食品工艺学英文名称：Animal food technology课程编号：02121013-01课程类型：专业必修课适用专业：食品质量与安全，食品科学与工程开课学期：第四学期学时/学分：32/2一前言1 课程的性质本课程是食品科学与工程学生的专业基础课，主要讲授畜产食品肉、蛋、乳类食品的加工工艺，动物性食品工艺学是以动物类食品肉蛋奶为对象，研究其加工工艺，包括畜禽类类食品的原料结构与组成，各类相关产品加工的工艺过程、影响因素、常见问题和处理方法，以及畜禽类食品的综合利用的一门新兴、综合、交叉性学科。
因此，学生必须掌握动物性食品工艺学的基本知识和研究方法，才能在食品加工和保藏领域较好地进行相关的工作。
2、教学目标通过本课程的学习使学生掌握动物性食品的加工原理和处理方法，肉制品、乳制品、蛋制品的工艺过程、影响因素、常见问题和处理方法，以及畜产副产品的综合利用，为食品专业课程的学习打下良好的基础。
着重培养学生的分析问题、解决问题的能力和灵活运用学习的理论解决实际问题的能力。
3、教学要求通过本课程的学习要求学生掌握动物性食品工艺学主要包括肉与肉制品、乳与乳制品、蛋与蛋制品、畜禽副产品综合利用等内容，包括闪蒸、就地清洗、功能成分提取、洁蛋生产、超细骨粉等加工新理论和新技术。
4、先修课程食品营养学食品化学食品微生物学二、课程内容第一章肉与肉制品教学内容及总体要求：本章内容主要介绍了肉的加工特性，肉制品的贮藏性能，肉制品的加工原理及加工工艺技术。
要求学生了解肌肉的组织结构，化学性质等，掌握肉制品的加工特性及加工技术。
教学目标：通过本章教学，使学生掌握肌肉收缩及宰后变化，肉的贮藏及质量控制，肉制品的加工原理等知识。
教学方式方法建议：板书与多媒体相结合的方式，以多媒体为主，板书为辅，同时结合相关视频教学。
学时：10第一节畜禽产品及其产肉性能1 生长发育概述2 畜禽品种第二节屠宰分割及卫生检验1 屠宰厂设计及其设施2 宰前检验3 屠宰工艺4 胴体分割第三节肉的组织结构、化学组成和基本性质1 肌肉的构造2 结缔组织3 脂肪与骨骼组织4 肉的化学组成第四节肌肉收缩及其宰后变化1肌肉收缩2 肌肉宰后变化第五节肉的食用品质及其评定1 肉色2 嫩度3 风味4 多汁性第六节肉的贮藏及质量控制1 肉中的微生物及肉的腐败2 控制体系3 肉品保鲜方法第七节肉品加工辅料及添加剂第八节肉制品加工原理第九节肉制品加工1 肠类肉制品2 火腿肉制品3 腌腊肉制品4 酱卤肉制品5 熏烧焙烤肉制品6 干肉制品7 油炸肉制品思考题：1 什么是生长发育？2 在动物生长过程中，肌肉、脂肪和骨骼的比例有什么变化？3 世界上的主要瘦肉型猪和肉牛品种有哪些？4 简述肉的营养价值。
肉与肉制品第四章 屠宰后肉的变化及肉的成熟机制
肌浆中的蛋白质在高温和低pH值作用
下的变性沉淀 。
6
尸僵肉特点:
• 坚硬有粗糙感 • 缺乏风味 • 粘结能力差 • 加热时肉汁流失多 • 不具备可食肉的特性
2015/11/21
解冻僵直
如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大僵直，肌肉 内仍含有糖原和ATP。在解冻时，残存的糖原和ATP作为能量 使肌肉收缩形成僵直，这种现象称为解冻僵直（thaw rigor）。
加10~40倍，并保持一定的时间。
5
2015/11/21
不同种类家畜的背最长肌死后酵解和僵直过程的情况
家畜种类
急速期开 始的时间
最初pH值
急速期开
极限pH值
min/37℃ （死后1小时） 始时pH值
马 238 6.95 5.97 5.51
牛 163 6.74 6.07 5.50
猪
50 6.74 6.51 5.57
酶的活性钝化为止，这个pH值称为肉的极 限pH值。
哺乳动物肉的极限pH值因家畜肉
的种类而有所差异，
一般在5.4~5.6之间。
不同种类家畜的背最长肌死后酵解和僵直过程的情况
家畜种类
急速期开 始的时间
最初pH值
急速期开
极限pH值
min/37℃ （死后1小时） 始时pH值
马 238 6.95 5.97 5.51
ATP降解为ADP，释放出磷酸 磷酸肌酸降解形成磷酸
肉的pH值降低，直至下降到抑制糖原酵解酶的活性为止
肌糖原
↓（磷酸化酶）
1—磷酸葡萄糖
↓（磷酸葡萄糖变位酶）
6—磷酸葡萄糖
↓（磷酸果糖异构酶）
1，6—二磷酸果糖
畜产品加工学 肌肉收缩及其宰后变化
五、成熟对肉质的作用
• 嫩度的改善 • 肉保水性的提高 • 蛋白质的变化 • 风味的变化
六、影响肉成熟的因素
• 温度：温度与肉的嫩化速率成正相关 • 电刺激：电刺激使肉的嫩化速率加快，减少成熟所需要
的时间。
• 机械作用：肉成熟时，将跟腱用钩挂起，可以抑制部分
肌肉的收缩，得到较好的嫩化效果。
③解冻僵直：解冻时残存的糖原和ATP作为能量使肌肉
收缩形成僵直。
二、化学变化
•
肌肉在宰后发生僵直主要是由ATP的减少及 ①PH下降：肌糖原无氧酵解产生乳酸以及ATP分解产 肌动Pr和肌球Pr在连接性、支撑性与PH有密切的关 下形成肌动球Pr，从而影响肉的性质 。而 系。
僵直后，由于在E有作用和I线断裂的 • ②ATP的降解与僵直产热：ATP降解产生ADP、 情况下，肉又变的柔嫩多汁。肉的成 磷酸和能量和呼吸产生的能量在体内蓄积造成温度上升。 熟对肉质的作用及提高肉的方法对肉 缺点 品加工具有重要的意义。
三、宰后僵直
僵直机理：肌动蛋白细丝与肌球蛋白细丝之间的不可
逆结合引起肌肉的连续且不可逆的收缩，收缩达到最大限 度时及形成尸僵。
畜产品加工学
第四章 肌肉收缩及其宰后变化
第一节 肌肉收缩
收缩形式 • 等长收缩：固定肌肉两端，在使肌肉长度 不缩短的状态下的收缩。 • 等张收缩：指使肌肉在一定负荷条件下进 行的收缩。
肌肉收缩的机理
• 一、肌肉收缩的基本单位
肌肉→肌纤维（肌细胞）→肌原纤维→肌节
二、肌肉收缩的过程
神经冲动→肌内膜→肌质网释放钙离子→钙离子浓度↑ → → → ↑
宰后僵直的过程
僵直迟滞期
僵直急速形成期
僵直后期
四、解僵与成熟
附2：肌肉宰后变化
Z线
Z线
I带
H带
I带
A带
肌节
A带
I带
I带
肌节
图 肌肉收缩结构图
（a）为静息状态下的肌纤维（b）为收缩状态下的肌纤维
120
肌 肉
90
结
合
水 60
(%)
30
0
3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 pH
图1-4-8 死后1d和7d牛颈肉在不同pH下的保水性
解冻僵直 如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大僵
成熟机制 ——钙激活酶学说
——肌原纤维降解、结缔组织的松散、肌细胞骨架 及有关蛋白的水解。
(1)肌原纤维降解--肌原纤维小片化
刚屠宰后的肌原纤维和活体肌肉一样，是 10100个肌节相连的长纤维状，而在肉成熟时则 断裂为14个肌节相连的小片状。
钙离子 Z线 Z线蛋白变性而脆弱 外力作 用而断裂。 钙离子激活肌浆中钙激活中性蛋白酶(Calpain）
4、尸僵开始的时间和持续的时间
因动物种类、品种、宰前状况，宰后的变化、温度、宰杀方 法、不同部位而异，一般鱼类尸僵发生早，哺乳动物发生较晚。
开始时间（h）
牛肉 猪肉 兔肉 鸡肉 鱼肉
死后 10
8 1.5～4 2～4.5
10min
持续时间(h)
15～24 72 4～10 6～12 2
尸僵迟滞期:
在刚放完血的一段时间内，肌肉内ATP水平相对较高， 肌肉的延展性仍然很好，尸僵不马上形成，这段还具有一定 的延展性和弹性的时期叫做尸僵“迟滞期” (delay phase)。
降解肌间线蛋白 Z线降解。
成熟3天
成熟16天
Z线
Z线
自然成熟牛肉肌纤维超微结构变化
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2.宰后肌肉的缩短
• 肌肉缩短的程度与温度有很大关系。 15℃以上，缩短的程度与温度呈正相关 15℃以下，缩短的程度与温度呈负相关
热收缩：肌肉在高温下屠宰或动物体内热 量散发不出去时，肌肉发生的收缩现象; 冷收缩：
岭南师范学院生 物技术系
3.解冻僵直
• 如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大 僵直，肉内仍含有糖原和ATP。在解冻时，残 存的糖原和ATP作为能量使肌肉收缩形成僵直 ，这种现象称为解冻僵直;
• 此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快 得多、收缩激烈。肉变得更硬、并有很多的肉 汁流出。这种现象称为解冻僵直收缩。
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二、化学变化
• 肌糖原分解： 有氧产生 二氧化碳 水 ATP（39分子） 无氧产生 乳酸 ATP（3分子）
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1. pH的下降
• 宰后肌肉内pH的下降是乳酸和磷酸根离子等造成 的，通常当pH降到5.4左右时，就不再继续下降 。因为肌糖原无氧酵解过程中的酶会被ATP降解 时产生的氨气、肌糖原无氧酵解时产生的酸所抑 制而失活，使肌糖原不能再继续分解，乳酸也不 能再产生。这时的pH是死后肌肉的最低值，称为 极限pH。
肌膜动作电位，并通过横小管进入肌原纤 维，使肌质网将Ca2+释放到肌浆内;
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➢ Ca2+引起肌原蛋白三个亚单位的构型变化，
使肌动蛋白暴露出与肌球蛋白头部结合的 位点，并激活ATP酶;
➢ ATP分解释放出能量，牵引肌动蛋白微丝
向A带内滑进，形成肌动球蛋白，导致肌 肉收缩.
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第二节 肌肉宰后变化
一、物理变化
宰后新环境：
氧气阻断，肌肉内代谢物蓄积，糖元分解 ，ATP减少，肌肉内环境改变.
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1.肌肉伸缩性丧失
• 随着宰时后间肌的肉变之化所伸以缩有性这逐种渐性减质小，，是直因至为 刚 使消 境 理刚得失条范屠肌。件围宰浆宰的内后网后影）的中肌 响 ，肌 的肉 ， 肌肉C伸 一 肉a中”缩 般 内离有性 保A子充T的 持能P足以维 温够的及持 度得A肌受越以TP糖许高回存原多（收在的环生，， 从分而解抑、制消了失肌得动越蛋快白，与肌肌肉球伸蛋缩白性的的不消可失逆 性也结越合快。。
第四章 肌肉收缩及其宰后肉 的变化
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肉屠宰后发生的变化 热鲜肉 僵直 解僵 成熟
变质
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第一节 肌肉收缩
一、收缩的形式
– 等长收缩 – 等张收缩
二、骨骼肌的收缩
收缩状态： A带保持 恒定，I带和H带缩短
收缩最大状态： I带与A带基本重合，H带缩小到几乎为0
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1.宰后僵直的机理
• 另一方面引起肌球蛋白头部的ATP酶活化，加快 ATP的分解并减少，同时由于ATP的丧失又促使肌 动蛋白细丝和肌球蛋白粗丝之间交联的结合形成不 可逆性的肌动球蛋白，从而引起肌肉的连续且不可 逆的收缩。
• 收缩达到最大程度时即形成了肌肉的宰后僵直，也 称尸僵。
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I带
A带
I带
Z线
Z线
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肌
肉
收
肌
Hale Waihona Puke 缩肉时的 收 缩
肌 节 变 化
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（一）参与收缩的因素
➢ 收缩因子：肌球蛋白、肌动蛋白、原肌
球蛋白、肌钙蛋白
➢ 能源：ATP ➢ 调节因子：Ca2+、原肌球蛋白、肌钙蛋
白
➢ 疏松因子：肌质网系统和钙离子泵
• 高极限pH肉。
肉的保水性与pH有密切的关系
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2．ATP的降解与僵直产热
• 死后肌肉中肌糖原分解产生的能量转移给ADP 生成ATP。ATP又经ATP分解酶分成ADP和磷 酸，同时释放出能量。机体死亡之后，这些能 量不能用于体内各种化学反只能转化成热量， 同时由于死后呼吸停止产生的热量不能及时排 出，蓄积在体内造成即形成僵直产热。
影响因素： 温度越高，伸缩性消失越快
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2.宰后肌肉的缩短
• 肌肉的宰后缩短，是由于肌纤维中的细 肌丝在粗肌丝之间的滑动而引起的，收 缩的原理与活体肌肉一致。收缩是因为 肌肉中残存有ATP，不能松弛是因为其 静息状态无法重新建立。
• 而最终肌肉的解僵松弛是肌肉蛋白质的 分解，和活体肌肉的松弛不是一个原理 。
• ATP→ADP→AMP→IMP
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三、宰后僵直
• 宰后僵直的机理 • 宰后僵直的过程
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1.宰后僵直的机理
• 肌肉有氧分解变成无氧酵解产生乳酸,使ATP的供 应受阻，但体内（肌肉内）ATP的消耗造成宰后肌 肉内的ATP含量迅速下降。由于ATP水平的下降和 乳酸浓度的提高肌浆网钙泵的功能丧失，使肌浆网 中 Ca2＋离子逐渐释放而得不到回收，致使 Ca2＋ 浓度升高，引起肌动蛋白沿着肌球蛋白的滑动收缩 ；
肌纤维的兴奋
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（三）肌肉收缩的特点
➢ 粗丝和细丝的相对滑动（长度不变）; ➢ A带长度不变，I带变窄; ➢ 极度收缩时粗丝和细丝重叠部分增加; ➢ 需要Ca的参与; ➢ 耗能.
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二、肌肉的松弛
动作电位消失后，肌质网分解ATP获 得能量，将肌浆中的Ca2+ 泵回，Mg2+ 与ATP形成复合物，抑制了肌动蛋白与 肌球蛋白头部的结合，肌肉松弛
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肌 肉 收 缩 结 构 图
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（二）肌肉收缩机制
ATP-肌 球蛋白
Ca2+
肌球蛋 白-ADP+ Pi
肌动蛋白
肌球蛋 白-ADP
Pi
ADP
肌球蛋白肌动蛋白
尸僵复合体
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➢ 肌球蛋白头部是一种ATP酶，需 Ca2+激活; ➢ 肌细胞接受神经冲动或刺激兴奋时，产生
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2．宰后僵直的过程
• 分为三个阶段：僵直迟滞期、僵直急速形成期和 僵直后期;
• 在屠宰的初期，因为肌肉中含有磷酸肌酸（CP） ，磷酸肌酸将其能量转给ADP再合成ATP，以补 充减少的ATP。正是由于ATP的存在，使肌动蛋 白丝细在一定程度上还能沿着肌球蛋白粗肌丝进 行可逆性的收缩与松弛，从而使这一阶段的肌肉 还保持一定的伸缩性和弹性，这一时期称为僵直 迟滞期。