第八章植物营养
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营养元素类别 C ， H， O， N ， S 植物主要吸收形式 CO2, HCO3-, H2O, O2, NO3-, NH4+, N2, SO42-, SO2 H2PO4 , HPO42 , － H2BO3
－ －
主要生理生化功能 组成有机体的结构物质和生活物质 组成辅酶或辅基的基本元素
第一类
简单扩散 运输蛋白
易化扩散
或被 电动 化运 学输 势（ 梯顺 度浓 ）度
离子通道（或转运子） 主动运输（逆浓度 或电化学势梯度）
原生质膜透性示意图
1. 被动吸收（Passive absorption）
定义：膜外养分顺浓度梯度（分子）或电化学势梯 度（离子）、不需消耗代谢能量而自发地（即没有 选择性地）进入原生质膜的过程。 形式：
3. 迁移的离子：氮(硝态氮)、钙、镁、硫
（三）扩散（Diffusion）
1. 定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收， 导致根表离子浓度下降，从而形成土体－根表之 间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓 度低的根表迁移的过程 2. 影响因素：土壤水分含量 养分离子的扩散系数 土壤质地 土壤温度 3. 迁移的离子：磷、钾、氮
(1) 简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性 小分子(H2O、CO2 、甘油 )
(2) 易化扩散：主要形式。机理如下： a. 通道蛋白 （channel protein）：认为贯穿双重磷 脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离 子的“通道”。
b. 运输蛋白（transport protein）：认为运输蛋白 在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构 型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。 离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度， 当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态 平衡，净吸收停止。
S ＋ E 底物 酶
K1
ES k2 酶－底物
k3
E ＋ P 酶 产物 C ＋ S 载体 离子(内)
S ＋ C ES 离子(外) 载体 k2离子－载体
K1
k3
应用米凯利斯－门滕(Michaelis-Menten)方程 式，求得： Vmax · [S]
v=
Km＋[S]
应用米凯利斯－门滕(Michaelis-Menten)方程 式，求得： Vmax · [S]
② 载体转运离子的过程
活化载体
Ic
ATP
P
磷 酸 激 酶
离子 Ic
wenku.baidu.com载体－离子复合物 未活化载体
ADP 线 粒 体
Ic
P
P
磷 酸 脂 酶
Pi
内
外
膜
载体假说图解
③ 爱泼斯坦(Epstein)载体的酶动力学理论
实验证明：离子的吸收有饱和现象（如图）
吸 收 速 率
Vmax 1/2Vmax
Km
K＋浓度
大麦根系对K＋的吸收曲线 吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系 曲线非常相似，于是把： 载体－离子比作酶－底物
三、养分进入共质体
养分需要通过原生质膜才能进入共质体 原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”
亲脂性分子： O2 ， N2 ， 苯 不带电极性小分子： H2O，CO2，甘油 不带电极性大分子： 葡萄糖，蔗糖 带 电 离 子 ： H+ ， Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+等
② 离 子 运 输 过 程
K＋、Na＋ H＋ OH－ 阴离子
阴离子 载体
外界
膜 ATP酶
细胞质 ATP
H2PO3＋ ＋ ADP－
+ H2O H＋＋H3PO4 OH－ + ADP
＋H2O
离子泵假说图示
可见：阳离子的吸收实质上是 H＋的反向运输； 阴离子的吸收实质上是OH－的反向运输
Passive and Active Transport
第二类
P， B K, Mg, Ca, Mn, Cl Fe, Cu, Zn, Mo， Mn, Ni
与植物体内羟基产生酯化作用 作为磷酯键参与能量转移反应 产生渗透势，平衡阴离子，活化酶类 作为反应物的桥梁 控制膜的透性和电化学势 组成辅基 通过化合价变化，进行电子转移
第八章 植物营养与施肥原理
植物的营养成分（植物必需营养元素） 植物对养分的吸收（吸收的机理）
影响植物吸收养分的环境条件 (元素间的相互关系)
养分在植物体内的运输
植物的营养特性（施肥的关键时期）
合理施肥的基本原理(李比希的三大学说和施肥方法)
第一节
•新鲜植株 烘干
植物的营养成分
一、植物体的组成成分
75～95％水分 5～25％干物质
2. 主动吸收（active absorption）
定义：膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要 消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。
机理
(1) 载体解说
① 载体（carrier）－－指生物膜上存在的能携 带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需 要能量（ATP）。
载体对一定的离子有专一的结合部位，能有 选择性地携带某种离子通过膜。
例如： 请根据作物的Km值判断植物优先选择吸收哪 种离子 Km(mM) 作物 玉米 水稻 硝态氮 0.110 0.600 铵态氮 0.170 0.020
(2) 离子泵解说
① 离子泵（Ion Pump）：是位于植物细胞原生质 膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入” 细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞外。
（一）植物必需营养元素的标准（定义）
1. 这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少 的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史 －－必要性 2. 这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这 种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这 种元素后症状才能减轻或消失－－专一性
3. 这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物 起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用 －－直接性
研究：“饥饿”状态的植物根系对某一养分的吸 收
发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一 段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。
养分进 入质外 养分正 在进入 吸 收 量
体为主
共质体
阳离子
阴离子
时间
二、养分进入质外体
由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、 扩散或静电吸引的方式自由进入
质外体也被称作自由空间
NO3
-
NO3
-
Ca2+ NH4
+
K+
NH4
+
Pi
Ca2+
K+
Pi
一、土壤养分向根表面迁移
（一）截获（Interception）
1. 定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使 养分转移至根表的过程 2. 实质：接触交换 3. 数量：约占1％，远小于植物的需要
（二）质流（Mass flow）
1. 定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根表 迁移的过程 2. 影响因素：与蒸腾作用，离子在土壤溶液中溶解度呈正相关
•植物吸收的养分形式：
离子或无机分子－－为主 有机形态的物质－－少部分
•植物吸收养分的部位：
矿质养分－－根为主，叶也可以 气态养分－－叶为主，根也可以 根部吸收 叶部吸收
I、植物根系对离子态养分的吸收
包括三个过程：
1. 养分向根表面的迁移 2. 养分进入质外体（膜外） 3. 养分进入共质体 (膜内)
植物必需营养元素的种类：16+1 种
（二）植物必需营养元素的种类：17 种 （三）必需营养元素的分组和来源
C、H、O －－非矿质元素（天然营养元素）
大量元素 来自空气和水
(0.1%以上) N、P、K －－植物营养三要素 或肥料三要素 Ca、Mg、S －－中量元素 微量元素 (0.1%以下) Fe、Mn、Zn、Cu、 B、Mo、Cl、Ni 矿质元素 来自土壤
自由空间－－是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液 通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞 壁到原生质膜之间的空隙
习惯上可分为水分自由空间（WFS）和杜南自由空间（DFS）
水分自由空间－－是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理 化学平衡的那部分质外体区域（小部分）
杜南自由空间－－是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自 由移动和扩散的那部分区域（大部分）
I、植物根系对离子态养分的吸收
蒸腾
包括三个过程：
1. 养分向根表面的迁移
2. 养分进入质外体（膜外）
3. 养分进入共质体 (膜内)
K+
K+
-
K+
NO3
-
Ca2+ NH4
+
K+
NO3 NO3
-
K+
Pi
NH4
+
Pi
K+
Ca2+
Ca2+
Ca2+
质外体和共质体的概念
对于物质的吸收和运输而言，植物体可 以分为两部分： 1. 质外体（Apoplast）－－指细胞原生质 膜以外的空间， 包括细胞壁、细胞间隙。 2. 共质体（Symplast）－－指原生质膜以 内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统 及胞间连丝等。 胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝， 是细胞之间物质运输的主要通道。
营养元素缺乏症
-N
元素毒害症
---锰毒害
-P
-K
-Fe
CK
5 µ mol
50 µ mol
200 µ mol
第二节 植物对养分的吸收
• 吸收的含义：
植物的养分吸收－－是指养分进入植物体内的过程 泛义的吸收－－指养分从外部介质进入植物体中的任何部分 确切的吸收－－指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程
（四）必需营养元素间的相互关系
1. 同等重要律－－植物必需营养元素在植物体 内的数量不论多少都是同等重要的 生产上要求：平衡供给养分 2. 不可代替律－－植物的每一种必需营养元素 都有特殊的功能，不能被其它元素所代替 生产上要求：全面供给养分
三、必需营养元素的主要功能
表 1-4 植物必需营养元素的主要功能概述（Mengel and Kirkby, 2001 ）
第三类
K+, Mg2+, Ca2+, Mn2+, ClFe2+, Cu2+, Zn2+, Mn2+, MoO42-或络合 形式;
第四类
植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部 形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素 时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植 物营养失调症”。 包括“营养元素缺乏症”和“元素毒害症”。
煅烧
95％以气体挥发 5％灰分(成分复杂)
•影响植物体内矿质元素种类和含量的因素
1. 遗传因素－－如：禾本科植物需Si、淀粉植物块茎含K多、 豆科植物含N较多等 2. 环境条件（生长环境）－－如：盐渍土上生长的植物含Na 和Cl较多、沿海的植物含I较多、酸性红壤上的植物含Al和Fe 较多
二、植物的必需营养元素
v=
Km＋[S]
式中：v－－吸收速率(μ mol · g-1 · h-1)
Vmax－－最大吸收速率(μ mol · g-1 · h-1)
[S]－－介质离子浓度(mM) k2 ＋ k3 Km－－吸收速率常数(mM)，Km＝ 当 v=1/2Vmax时，得 Km＝[S]
k1
Km与结合常数(k1)成反比， Km值越小， k1值越大， 载体对离子的亲和力越大。 所以Km值的倒数被称为：载体对离子的亲和力
－ －
主要生理生化功能 组成有机体的结构物质和生活物质 组成辅酶或辅基的基本元素
第一类
简单扩散 运输蛋白
易化扩散
或被 电动 化运 学输 势（ 梯顺 度浓 ）度
离子通道（或转运子） 主动运输（逆浓度 或电化学势梯度）
原生质膜透性示意图
1. 被动吸收（Passive absorption）
定义：膜外养分顺浓度梯度（分子）或电化学势梯 度（离子）、不需消耗代谢能量而自发地（即没有 选择性地）进入原生质膜的过程。 形式：
3. 迁移的离子：氮(硝态氮)、钙、镁、硫
（三）扩散（Diffusion）
1. 定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收， 导致根表离子浓度下降，从而形成土体－根表之 间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓 度低的根表迁移的过程 2. 影响因素：土壤水分含量 养分离子的扩散系数 土壤质地 土壤温度 3. 迁移的离子：磷、钾、氮
(1) 简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性 小分子(H2O、CO2 、甘油 )
(2) 易化扩散：主要形式。机理如下： a. 通道蛋白 （channel protein）：认为贯穿双重磷 脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离 子的“通道”。
b. 运输蛋白（transport protein）：认为运输蛋白 在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构 型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。 离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度， 当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态 平衡，净吸收停止。
S ＋ E 底物 酶
K1
ES k2 酶－底物
k3
E ＋ P 酶 产物 C ＋ S 载体 离子(内)
S ＋ C ES 离子(外) 载体 k2离子－载体
K1
k3
应用米凯利斯－门滕(Michaelis-Menten)方程 式，求得： Vmax · [S]
v=
Km＋[S]
应用米凯利斯－门滕(Michaelis-Menten)方程 式，求得： Vmax · [S]
② 载体转运离子的过程
活化载体
Ic
ATP
P
磷 酸 激 酶
离子 Ic
wenku.baidu.com载体－离子复合物 未活化载体
ADP 线 粒 体
Ic
P
P
磷 酸 脂 酶
Pi
内
外
膜
载体假说图解
③ 爱泼斯坦(Epstein)载体的酶动力学理论
实验证明：离子的吸收有饱和现象（如图）
吸 收 速 率
Vmax 1/2Vmax
Km
K＋浓度
大麦根系对K＋的吸收曲线 吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系 曲线非常相似，于是把： 载体－离子比作酶－底物
三、养分进入共质体
养分需要通过原生质膜才能进入共质体 原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”
亲脂性分子： O2 ， N2 ， 苯 不带电极性小分子： H2O，CO2，甘油 不带电极性大分子： 葡萄糖，蔗糖 带 电 离 子 ： H+ ， Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+等
② 离 子 运 输 过 程
K＋、Na＋ H＋ OH－ 阴离子
阴离子 载体
外界
膜 ATP酶
细胞质 ATP
H2PO3＋ ＋ ADP－
+ H2O H＋＋H3PO4 OH－ + ADP
＋H2O
离子泵假说图示
可见：阳离子的吸收实质上是 H＋的反向运输； 阴离子的吸收实质上是OH－的反向运输
Passive and Active Transport
第二类
P， B K, Mg, Ca, Mn, Cl Fe, Cu, Zn, Mo， Mn, Ni
与植物体内羟基产生酯化作用 作为磷酯键参与能量转移反应 产生渗透势，平衡阴离子，活化酶类 作为反应物的桥梁 控制膜的透性和电化学势 组成辅基 通过化合价变化，进行电子转移
第八章 植物营养与施肥原理
植物的营养成分（植物必需营养元素） 植物对养分的吸收（吸收的机理）
影响植物吸收养分的环境条件 (元素间的相互关系)
养分在植物体内的运输
植物的营养特性（施肥的关键时期）
合理施肥的基本原理(李比希的三大学说和施肥方法)
第一节
•新鲜植株 烘干
植物的营养成分
一、植物体的组成成分
75～95％水分 5～25％干物质
2. 主动吸收（active absorption）
定义：膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要 消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。
机理
(1) 载体解说
① 载体（carrier）－－指生物膜上存在的能携 带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需 要能量（ATP）。
载体对一定的离子有专一的结合部位，能有 选择性地携带某种离子通过膜。
例如： 请根据作物的Km值判断植物优先选择吸收哪 种离子 Km(mM) 作物 玉米 水稻 硝态氮 0.110 0.600 铵态氮 0.170 0.020
(2) 离子泵解说
① 离子泵（Ion Pump）：是位于植物细胞原生质 膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入” 细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞外。
（一）植物必需营养元素的标准（定义）
1. 这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少 的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史 －－必要性 2. 这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这 种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这 种元素后症状才能减轻或消失－－专一性
3. 这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物 起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用 －－直接性
研究：“饥饿”状态的植物根系对某一养分的吸 收
发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一 段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。
养分进 入质外 养分正 在进入 吸 收 量
体为主
共质体
阳离子
阴离子
时间
二、养分进入质外体
由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、 扩散或静电吸引的方式自由进入
质外体也被称作自由空间
NO3
-
NO3
-
Ca2+ NH4
+
K+
NH4
+
Pi
Ca2+
K+
Pi
一、土壤养分向根表面迁移
（一）截获（Interception）
1. 定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使 养分转移至根表的过程 2. 实质：接触交换 3. 数量：约占1％，远小于植物的需要
（二）质流（Mass flow）
1. 定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根表 迁移的过程 2. 影响因素：与蒸腾作用，离子在土壤溶液中溶解度呈正相关
•植物吸收的养分形式：
离子或无机分子－－为主 有机形态的物质－－少部分
•植物吸收养分的部位：
矿质养分－－根为主，叶也可以 气态养分－－叶为主，根也可以 根部吸收 叶部吸收
I、植物根系对离子态养分的吸收
包括三个过程：
1. 养分向根表面的迁移 2. 养分进入质外体（膜外） 3. 养分进入共质体 (膜内)
植物必需营养元素的种类：16+1 种
（二）植物必需营养元素的种类：17 种 （三）必需营养元素的分组和来源
C、H、O －－非矿质元素（天然营养元素）
大量元素 来自空气和水
(0.1%以上) N、P、K －－植物营养三要素 或肥料三要素 Ca、Mg、S －－中量元素 微量元素 (0.1%以下) Fe、Mn、Zn、Cu、 B、Mo、Cl、Ni 矿质元素 来自土壤
自由空间－－是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液 通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞 壁到原生质膜之间的空隙
习惯上可分为水分自由空间（WFS）和杜南自由空间（DFS）
水分自由空间－－是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理 化学平衡的那部分质外体区域（小部分）
杜南自由空间－－是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自 由移动和扩散的那部分区域（大部分）
I、植物根系对离子态养分的吸收
蒸腾
包括三个过程：
1. 养分向根表面的迁移
2. 养分进入质外体（膜外）
3. 养分进入共质体 (膜内)
K+
K+
-
K+
NO3
-
Ca2+ NH4
+
K+
NO3 NO3
-
K+
Pi
NH4
+
Pi
K+
Ca2+
Ca2+
Ca2+
质外体和共质体的概念
对于物质的吸收和运输而言，植物体可 以分为两部分： 1. 质外体（Apoplast）－－指细胞原生质 膜以外的空间， 包括细胞壁、细胞间隙。 2. 共质体（Symplast）－－指原生质膜以 内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统 及胞间连丝等。 胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝， 是细胞之间物质运输的主要通道。
营养元素缺乏症
-N
元素毒害症
---锰毒害
-P
-K
-Fe
CK
5 µ mol
50 µ mol
200 µ mol
第二节 植物对养分的吸收
• 吸收的含义：
植物的养分吸收－－是指养分进入植物体内的过程 泛义的吸收－－指养分从外部介质进入植物体中的任何部分 确切的吸收－－指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程
（四）必需营养元素间的相互关系
1. 同等重要律－－植物必需营养元素在植物体 内的数量不论多少都是同等重要的 生产上要求：平衡供给养分 2. 不可代替律－－植物的每一种必需营养元素 都有特殊的功能，不能被其它元素所代替 生产上要求：全面供给养分
三、必需营养元素的主要功能
表 1-4 植物必需营养元素的主要功能概述（Mengel and Kirkby, 2001 ）
第三类
K+, Mg2+, Ca2+, Mn2+, ClFe2+, Cu2+, Zn2+, Mn2+, MoO42-或络合 形式;
第四类
植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部 形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素 时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植 物营养失调症”。 包括“营养元素缺乏症”和“元素毒害症”。
煅烧
95％以气体挥发 5％灰分(成分复杂)
•影响植物体内矿质元素种类和含量的因素
1. 遗传因素－－如：禾本科植物需Si、淀粉植物块茎含K多、 豆科植物含N较多等 2. 环境条件（生长环境）－－如：盐渍土上生长的植物含Na 和Cl较多、沿海的植物含I较多、酸性红壤上的植物含Al和Fe 较多
二、植物的必需营养元素
v=
Km＋[S]
式中：v－－吸收速率(μ mol · g-1 · h-1)
Vmax－－最大吸收速率(μ mol · g-1 · h-1)
[S]－－介质离子浓度(mM) k2 ＋ k3 Km－－吸收速率常数(mM)，Km＝ 当 v=1/2Vmax时，得 Km＝[S]
k1
Km与结合常数(k1)成反比， Km值越小， k1值越大， 载体对离子的亲和力越大。 所以Km值的倒数被称为：载体对离子的亲和力