花器官发育的“ABC”模型
花器官发育的“ABC”模型PPT
花器官发育的“ABC”模型
2004年，通过对拟南芥的sepallata1,2,3三重突变体的描述，
研究者提出了ABCE模型。这一模型确定了E类基因对花部器官
发育的重要性，协助A/B/C三类基因将叶片转变成花瓣。
在研究MADS-BOX家族基因对花器官发育的影响时发现，被
称作AGAMOUS-LIKE(AGL)2、AGL4、AGL9基因的表达时间早于B
3
花器官发育的“ABC”模型
“ABC”模型的提出是近几年植物发育生物学研 究中的一个重要突破，可以解释多个基因在器 官发育中的作用。在A/B/C三类基因同时突变的 四重突变体ap1，ap2，ap3/pi，ag中，四轮花器 官都变成了类似叶片的结构，验证了Goethhe提 出的花器官是变态叶的假说。
4
花器官发育的“ABC”模型
对ABC模型的质疑 1、在ABC模型中不同类型器官的划分是很严格的，但在许多开 花突变体中，不同类型器官之间常常出现嵌合体。 2、ag突变体在理论上应使第三、四轮组织发育成为相同数目的 花瓣和花萼，事实上往往出现增殖现象，暗示AG可能不是一个 单独的基因而是多个同源基因，并且也在其他生命过程中起作 用。 3、AP2不具备器官的特异性，所有花器官中都存在该基因表达 的产物。 4、SUPERMAN基因能抑制AP3基因的表达，从而抑制花器官的形 成。 5、ABC模型将一个复杂的问题简单、抽象化，虽然利于人们理 解花器官的发育过程，却忽略了不同花器官发生在时间上的先 后顺序。
类和C类基因，AGL2、AGL4在4轮花器官中均有表达，而AGL9
只在里面三轮花器官中表达。
Agl2/agl4/agl9的三重突变
体表型类似于B/C类突变体且有非常多的花萼，充分表明了
(推荐)植物发育生物学被子植物花器官发育的分子模型
5.边缘滑动模型
边 缘 滑动模型(shifting border model或sliding boundarymodel) (图)解释了B功能基因表达区域的可塑性, 在花发育进程中, B功能基因的表达区域扩展到外层而导 致花瓣状器官的分化, 使外轮器官与内层花瓣在形态上具 有一致性(如单子叶植物百合、郁金香; 基部核心双子叶 植物毛茛、耧斗菜等), 这种B 功能基因功能延伸到外轮 花器官的分子模型又称为修饰的ABC 模型(modified ABC model) , 但此种分子模型并不适用于所有的单子叶植物 类群。
就拟南芥而言, A+E 功能基因控制萼片发育; A+B+E 功 能基因控制花瓣发育; B+C+E功能基因控制雄蕊发育; C+E 功能基因控制雌蕊发育。
3.四分子模型
通过凝胶阻滞、酵母双杂交等分子生物学实验，人们发现 花的同源蛋白能通过聚合作用形成同源或者异源二聚体， 进而组装形成多聚复合体发挥作用。为了解释这些蛋白如 何通过相互作用来调控花器官的发育，Ｔｈｅｉｓｓｅｎ 等结合ＭＡＤＳ蛋白多聚体的研究，提出了“四因子”模 型（ｑｕａｒｔｅｔ ｍｏｄｅｌ），认为花器官是由４ 种同源异型蛋白复合体通过结合在目标基因启动子区域来 调节基因开闭，进而调控花器官的发育。
Wild-type:
A功能基因包括拟南芥的APETALA1 (AP1)和AP2 基因、金鱼草 的AP2-like基因LIPLESS1和LIPLESS2(LIP1、LIP2), 单独决
定第1轮萼片属性。
A-function mutant:
B功能基因包括拟南芥的APETALA3 (AP3)和PISTILLATA(PI) 基因、金鱼草的DEFICIENS (D E F) 和GLOBOSA (GLO)基因,
中科院考研植物学名词解释汇总
1. ABC模型：指被子植物花发育过程中不同的基因类别决定不同的花器官。
决定被子植物花各个器官发育的基因共分为A、B、C三类。
A类基因决定花的萼片和花瓣；B类基因决定花的花瓣和雄蕊；C类基因决定花的雄蕊和雌蕊。
2. B染色体：亦称多余染色体，是被称为A染色体的常染色体以外的染色体3. C3植物：光合作用中同化二氧化碳的最初产物是三碳化合物3－磷酸甘油酸的植物4. C4植物：CO2同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。
又称C4植物。
如玉米、甘蔗、高粱、苋菜等。
5. KoK钟：水氧化钟( water oxidizing clock)：是Kok 等根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放O2 的关系提出的解释水氧化机制的一种模型。
每吸收一个光量子推动氧化钟前进一步。
6. Nectary：植物花内分泌蜜汁的外分泌腺组织。
蜜腺一般位于花瓣、花萼、子房或花柱地基部。
蜜汁有引诱昆虫传粉的作用。
7. Z链（Z chain）：光合电子传递链,简称光合链(photosynthetic chain),主要指以植物为代表的叶绿体类囊体膜上有序地排列着电子传递体,两个光系统串联在其中。
8. 埃默森效应（Emerson 效应）：在波长大于685nm的远红光条件下,再补加波长约为650nm 的短波红光,这两种波长的光协同作用大大增加(大于单独照射的总和)光合效率的现象称(Emerson效应)9. 白色体(leucoplast)：存在于植物的贮藏细胞中，不含色素，具有贮藏淀粉、蛋白质和脂类的作用10. 伴胞：是与筛管分子起源于同一个原始细胞的相伴而生并纵向排列的薄壁细胞，具有细胞核和各类细胞器，与筛管分子相邻的壁上有稠密的筛域。
伴胞可帮助没有细胞核和正常细胞器的筛管分子生活。
11. 孢蒴：是苔藓植物孢子体的重要组成，是产生孢子的结构。
孢朔内的孢子母细胞经减数分裂产生孢子。
12. 孢子：细菌、原生动物、真菌和植物等产生的一种有繁殖或休眠作用的生殖细胞。
植物花器官发育ABC模型研究进展
植物花器官发育ABC模型研究进展摘要：花器官是陆生植物生殖过程中的重要功能器官，本文综述了花器官发育的ABC模型的产生和发展过程，包括经典ABC模型以及随后发展的ABCD、ABCDE和四聚体模型。
关键词：花发育；ABC模型The Development Research on ABC Model of Floral OrganAbstract:The flower organ is one of important function organs to the terrestrial plants in the process of the reproductive.In this paper, I summarize the the production and development process of ABC model of floral organ development, including the classic ABC model and the later ABCD, ABCDE, and tetramer models.Keywords: flower development; ABC model引言开花植物250000多种,在陆生生态系统中占明显优势[1]。
花器官是陆生植物生殖过程中的重要功能器官,已经成为进化论者和生态学家的研究焦点。
基本的花器官是明显保守的,虽然花的数目、形状、大小、颜色和器官的排列方式不同,但都是对各自授粉方式的适应而导致花结构巨大变化的进化[2]。
植物花发育是植物发育中最为引人注目的阶段,传统生物学对花发育的关注可以追溯到200多年前[3]。
长期以来,对花的研究多限于形态描述以及开花生理方面,有关分子遗传学研究只在十多年前才开始,但研究结果令人瞩目[4]。
在花发育的分子遗传学研究中，对花器官的研究最为深入，已有较为成熟的实验模型指导研究工作。
该模型就是ABC模型，即花发育的同源异型基因作用模型[5-7]。
花器官发育的ABC模型研究进展
! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 形成萼片状、心皮状或花瓣状的器官代替心皮。 ! 类功能缺失则 "#$ 延伸表达，心皮代替萼片，雄 蕊代替花瓣。 根据在矮牵牛中的研究结果，!%& 模型被扩展
a类功能基因突变后ap2突变体ag就会在第类功能基因的表达不受影响这样在突变体中轮花器官只有c类功能基因作用发育为心皮花器官中的基因表达模式不变仍然发育成雄蕊和pi突变体轮花器官中只有ac类功能基因表达而分别发育成花萼和心皮同时第14轮花器官的发育不受影响分别发育形成花萼和心皮由此形成的花只有花萼和心皮结构
［"］
面一轮是心皮，是雌性生殖器官，常常是几个心皮 结合，胚珠和种子在里面形成。尽管发育完全后萼 片、花瓣、雄蕊和心皮的结构和功能可能差异很 大，每个花器官都是由花分生组织的一些凸起（一 小团未分化细胞）开始发育的。在花原基发育过程 中每个细胞都必须获悉在花中的位置，相应地分化
［$］ 成适当的细胞类型 。
［L］ 的工作证实了这一点：在 6J>63 双突变体 +.K/64 中，第 *、< 轮花器官均转化成叶片（绿色，有托
究花发育的模式植物。两者有不同的优点，前者的 优点是有优良性状的移动因子短，植株体积小 。已经发现了它们已有大量的突
农业生物技术科学 中国农学通报
第 *L 卷
第I期
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植物发育分子生物学(1)
被子植物花器官发育的分子机制
被子植物花器官发育的分子机制花发育是被子植物生命周期中一个重要的综合发育过程，涉及无限生长向有限生长及不同发育方式的转换，包括开花诱导、信号传递、属性决定、器官发生，既受环境因子（如光周期、温度等）的诱导，又受到自身内部因素的调节，经过一系列信号转导过程，启动成花决定过程中的控制基因。
在复杂的基因互作网络调控下，营养茎端分生组织（vegetative meristem，VM）转变为花序分生组织（inflorescence meristem，IM），然后在IM 的侧翼形成花分生组织（floral meristem，FM），分化出花器官。
截至目前，从拟南芥（Arabidopsis thaliana ）中共有180多个参与调控开花的基因被鉴定出，并确定其中存在有6条调控开花的信号途径：即光周期途径（photoperiod pathway）、春化途径（vernalization pathway）、自主途径（autonomous pathway）、赤霉素途径（gibberellin pathway）、温敏途径（thermosensory pathway）和年龄途径（aging pathway）。
表观遗传是开花信号通路中的重要机制，对开花及花器官发育产生关键调控作用。
miRNAs 的表观遗传调控机制是植物分子发育生物研究的重要领域，例如miR172、miR156、miR159 参与了开花诱导的信号转导途径，共同开启花的发育过程。
本文综述了被子植物花器官发育的格式形成与分子调控机制。
图1 温度、光照和依赖赤霉素等途径通过抑制花形成抑制物产生和激活花的分生组织识别基因参与花发育过程1 花器官发育的ABCDE模型通过对拟南芥和金鱼草突变体研究而提出的多种发育模型, 成功地解释了被子植物花器官突变现象。
其中, 最著名的是由Bowman等及Coen和Meyerowitz提出的“ABC模型”。
该模型指出, 花器官的形成和发育由A、B和C三类功能基因决定; A类基因的表达决定了第一轮萼片的形成, 包括APETALA1 (AP1)和APETALA2 (AP2)基因等; B类[APETALA3 (AP3)和PISTILLATA (PI)基因]和A类基因的组合表达决定了第二轮花瓣的发育; C类[AGAMOUS (AG)基因]和B类基因的组合表达决定了第三轮雄蕊的形成; C类基因的表达决定了第四轮雌蕊的发育。
9-3 花原基和花器官原基的形成
花器官和花器官原基的形成
一、花原基的形成
苍耳接受短日照诱导后生长锥的变化
图中数字为发育阶段。
0 阶段为营养生长时的茎尖
•花原基的形成是分生组织决定基因表达的结果。
二、花器官原基的形成•花器官分为四轮---花萼、
花瓣、雄蕊、心皮，自外向内依次排列。
•同源异型器官•同源异型突变•同源异型基因
拟南芥
金鱼草
•花器官ABC模型：正常花器官的形成是由A、B、C 3类基因的共同作用而完成的，每一轮花器官的决定分别依赖A、B、C 3类基因中的一类或两类基因的正常表达。
A控制：第1、2轮表达B控制：第2、3轮表达C控制：第3、4轮表达相
重
叠
相拮抗A抑C在1、2轮表达
C抑A在3、4轮表达
A 类基因突变
拟南芥
金鱼草
心皮雄蕊雄蕊心皮
B类基因突变
心皮花萼花萼
心皮拟南芥金鱼草
花萼花瓣花瓣花萼
C
类基因突变
拟南芥
金鱼草
花器官的ABCDE
模型
A C
B
D
E
12345萼片花瓣胚珠
心皮
雄蕊
•E类基因控制除第1轮以
外其它4轮的发育（花瓣、雄蕊、心皮、胚珠）
三、影响花器官形成的条件
•气象条件
光照、温度等。
•栽培条件
水分、肥料（C/N）、栽培密度等。
•生理条件
养分、化学药剂、植物生长调节剂等。
abcde模型植物生理
abcde模型植物生理植物生理学是研究植物生活活动的科学，包括植物的营养吸收、光合作用、逆境适应等方面。
为了能够更好地了解植物生理学，我们采用了ABCDE等模型来分析植物的整个生长发育过程。
下面我将逐一介绍这个模型的内容。
首先是A模块，也即开花模块（Anther identity）。
植物的开花是整个生长发育过程中的重要事件之一。
在植物生理学中，研究者对植物开花的基本原理进行了深入的探索。
A模块是用来解释植物开花过程中雄蕊（花药和花丝）的形成和发育的模块。
其中关键的调控基因包括AP1、AP2、AP3、AG等。
接下来是B模块，也即内稃模块（Bracteole identity）。
内稃是植物花朵的重要组成部分，能够为花朵提供保护和支持。
B模块主要研究内稃的发育过程以及内稃与其他花部器官之间的相互作用。
关键的基因包括AP2、FUL、AP3等。
C模块，即花冠模块（Calyx identity）。
花冠是植物开花过程中的重要组成部分，起到吸引传粉媒介和保护修饰的作用。
C模块主要研究花冠的发育过程以及花冠与其他花部器官之间的相互作用。
其中关键的基因包括AP2、AP3、PI、AG等。
D模块，也即果实模块（Developing fruit identity）。
果实是植物开花后形成的结果，包含种子和种皮。
D模块主要研究果实的发育过程以及果实与其他花部器官之间的相互作用。
关键的调控基因包括AP2、AP3、FUL、AG等。
最后是E模块，即种子开发模块（Endosperm identity）。
种子是植物生命周期中的重要阶段，也是植物繁衍的关键环节。
E模块主要研究种子的发育过程以及种子与其他花部器官之间的相互作用。
关键的基因包括AP3、FUL、IPA1、SHP1等。
以上就是ABCDE模型在植物生理学中的应用情况。
这个模型的提出和应用，极大地推动了对植物生长发育过程的认识和理解，为我们更好地掌握植物生理学知识提供了重要的工具和理论基础。
简述花器官发育的abc模型
花器官发育的abc模型是一种描述花器官形成过程的理论模型。
在这个模型中，花器官的发育被归因于三种基因类别的相互作用：A类基因、B类基因和C类基因。
这些基因在特定的模式中表达，以决定花器官的性质和排列顺序。
A类基因在花瓣和雄蕊中表达，负责花瓣的发育。
它们的表达受到B类基因的抑制，这使得在花的内部轮中没有花瓣。
同时，A类基因还与C类基因相互作用，共同调控雄蕊的发育。
B类基因在花的内部轮中表达，负责胚珠（雌蕊）的发育。
它们抑制A类基因在内部轮中的表达，从而防止花瓣在花的内部轮中形成。
同时，B类基因还与C类基因相互作用，共同调控胚珠的发育。
C类基因在花的基部和萼片中表达，负责萼片的发育。
它们抑制A类基因和B类基因在基部和萼片中的表达，从而防止花瓣和胚珠在这些区域形成。
同时，C类基因还与A类基因相互作用，共同调控雄蕊的发育。
总的来说，abc模型揭示了花器官发育过程中基因表达的复杂调控网络。
通过三种基因类别的相互作用，植物能够精确
地控制花器官的形成和排列顺序。
花的分子遗传学
2、花结构发育的ABC/ABCE模型
花部器官决定基因因而可以根据它们所影响的器官而分成三类。A类基 因的突变影响萼片和花瓣。B类基因的突变影响花瓣和雄蕊。C类基因的突变 则影响雄蕊和心皮。所有这三类基因都是可转录成蛋白质的同源异型基因。 由这些基因编码的蛋白质都含有一个MADS盒区。 ABC模型认为，萼片的发育是由A类基因单独决定的，花瓣的发育则是A 类基因和B类基因一同决定的。心皮的发育是因C类基因单独决定的，而C类 基因和B类基因一起决定了雄蕊的发育。
第七章 花发育的分子遗传学
一、花的生理形成 二、花结构发育的分子遗传学 三、花发育时空调控的分子遗传学
一、花的生理形成
是由营养生长转向生殖生长的一个过程。 合适的营养（C/N）；合适的光周期（LD/SD）；适合的时间（通 过童期）；适当的温度（春化）；必要的刺激物（GA）等。
二、花结构形成的分子遗传学
SQUAMOSA (SQUA) DEFICIENS (DEF) GLOBOSA (GLO) PLENA (PLE) FARINELLI (FAR)
APETALA2(AP2) APETALA1 (AP1) APETALA3 (AP3) PISTILLATA (PI) PLENA (PLE) AGAMOUS (AG)
Krizek and Fletcher, 2005
参与花结构形成的不同基因突变体表型及表达模式
Krizek and Fletcher, 2005
Okamuro et al., 1993
Hale Waihona Puke Krizek and Fletcher, 2005
三、花时空发育的分子遗传学
植物开花的主要遗传调控途径包括光周期途径、春化作用途径、 GA途径和自主途径等。这些途径调节控制LFY和AP1等开花决定基因。实 现对开花过程的调控。 光周期途径：CO，GI，FT 等。影响长日照条件下的开花途径 春化作用途径：VRN1，VRN2，VRN3，VER2等。通过影响染色质的结构 实现春化作用。 GA途径：GA，GAI，SPY等。通过促进LFY基因的表达和调控DELLA蛋白 的合成完成对开花的诱导作用。 自主途径：FCA，LD，FY，FLD等。通过抑制FRI，FLC等直接促进LFY的 表达，以影响开花。
花朵发育的ABC模型｜重瓣重谈时，想要想得起
花朵发育的ABC模型｜重瓣重谈时，想要想得起原文作者：Vivian Irish（Department of Molecular, Cellular and Developmental Biology, Department of Ecology and Evolutionary Biology, Yale University, 266 Whitney Ave, New Haven,CT06520-8104,USA.E-mail:*********************）花朵由外向内，由萼片（sepals），瓣片（petals），雄蕊（stamens）和心皮（carpels）4轮组成，它们每一种花的器官都对繁殖有特殊的功能（图1）。
萼片包裹并保护花芽，而瓣片通常大而显眼，可以吸引传粉者（以及人！）。
雄蕊产生花粉粒，其中含有雄配子，而雌蕊含有胚珠，受精后可以产生种子。
这些不同类型器官的大小，性状，数目和精细层度可能非常不同，但是4轮类型器官同轴排列的一般结构存在于所有的开花植物（被子植物）中。
本文我将阐述，'ABC'模型是这种保守的花朵结构如何在遗传上得以确定的一种简单又令人满意的解释。
什么是'ABC'模型？Coen ES, Meyerowitz EM（correspondence）. The war of the whorls: geneticinteractions controlling flower development. Nature. 1991 Sep 5;353(6339):31-7.1991年，Enrico Coen和Elliot Meyerowitz在他们一篇影响深渊的文章中首次将ABC模型清晰的表达出来。
尽管影响花朵器官身份的同源异形突变（homeotic mutation）已经知道了快一个世纪，这份工作系统的分析了这些突变，并且双重和三重突变产生的表型是发展ABC模型的关键证据。
现代分子生物学名词解释朱 玉贤
ABC模型：即控制花形态发生的模型。
该模型把四轮花器官同时发生作为基本前提，强调花形态突变体产生不同花器官的生理位置变化。
该模型中正常花的四轮结构的形成是由三组基因A、B、C共同作用完成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖于A、B、C三组基因中的一组或两组基因的正常表达oA组基因控制萼片、花瓣的发育，B组基因控制花瓣、雄蕊的发育，C组基因控制雄蕊、心皮的发育oA、C组基因互相拮抗，抑制对方在自身所控制的区域中表达，如其中任何一组或更多的基因发生突变而丧失功能，花的形态就出现异常。
AP位点(APsite)：所有细胞中都带有不同类型、能识别受损核酸位点的糖苷水解酶，它能特异性切除受损核苷酸上的N-β糖苷键，在DNA链上形成去嘌呤或去嘧啶位点，统称为AP位点。
cDNA(complementaryDNA)：在体外以mRNA为模板，利用反转录酶和DNA聚合酶合成的一段双链DNA。
C值(Cvalue)：通常是指一种生物单倍体基因组DNA的总量，以每细胞内的皮克(pg)数表示。
C值反常现象（Cvaluedox）：也称C值谬误。
指C值往往与种系的进化复杂性不一致的现象，即基因组大小与遗传复杂性之间没有必然的联系，某些较低等的生物C值却很大，如一些两柄动物的C值甚至比哺乳动物还大。
Dane颗粒：HBV完整颗粒的直径为42nm，称为Dane颗粒，由外膜和核壳组成，有很强的感染性。
DNA（deoxyribonucleicacid）：脱氧核糖核酸，是世界上所有已知高等真核生物和绝大部分低等生物的遗传物质。
DNA的半保留复制（semi-conservativereplication）：DNA在复制过程中，每条链分别作为模板合成新链，产生互补的两条链。
这样新形成的两个DNA分子与原来DNA分子的碱基顺序完全一样。
因此，每个子代分子的一条链来自亲代DNA，另一条链则是新合成的，这种复制方式被称为DNA的半保留复制。
DNA的半不连续复制（serru-cliscontinuousreplication）：DNA复制过程中前导链的复制是连续的，而另一条链，即后随链的复制是中断的、不连续的。
发育生物学植物开花ABC模型
双受精的重要意义
通过上面两个图的比较，就会发现 受精极核先发育，受精卵后发育，这 样受精极核发育成的胚乳就可以为胚 的发育提供营养，胚的成活率就大大 提高了。这也是被子植物在地球上占 统治地位的重要原因之一。
种子各部分的发育来源
三、种子的萌发
1、萌发所需要的外界条件（引申：粮食储存） 2、萌发过程中干重、鲜重的变化 3、萌发和幼苗期的营养物质供应 四、营养生长和生殖生长
二、种子的形成
1、花的基本结构 2、被子植物花粉粒的形成和精子的产生， 3、胚囊的形成与卵细胞和极核的产生 4、双受精 5、胚和胚乳的发育
柱头
花柱 雌 蕊
子胚 珠 房 子房壁
花药
雄 蕊 花丝
花粉母细胞
单核花粉
营养细胞 生殖细胞
生殖细胞 营养细胞
精子 营养细胞
珠孔
子 房
胚囊
胚 珠
珠被
壁
胚囊母细胞
单核胚囊
八核胚囊
卵细胞 极核
卵细胞 极核
花粉粒
花粉粒萌发
花 粉 管
花
粉 管
精子
（2）
受
精 卵
受精卵 受精极核
花器官发育的ABC模型
花部器官决定基因因而可以根 据它们所影响的器官而分成三 类。A类基因的突变影响萼片和 花瓣。B类基因的突变影响花瓣 和雄蕊。C类基因的突变则影响 雄蕊和心皮。
ABC模型认为：A功能基因在第一 、二轮花器官中表达， B功能基因在第二、三轮花器官中表达，而C功能基因则 在第三、四轮表达。其中A和B、B和C可以相互重叠，但A 和C相互拮抗，即A抑制C在第一、二轮花器官中表达，C 抑制A在第三、四轮花器官中表达。萼片的发育是由A类 基因单独决定的，花瓣的发育则是A类基因和B类基因一 同决定的。心皮的发育是因C类基因单独决定的，而C类 基因和B类基因一起决定了雄蕊的发育。
花器官发育的ABC模型
单子叶植物花和花序的发育与双子叶植物差 别很大, 特别对于禾本科植物, 许多种类的花上带 有高度衍生的结构. 虽然它们的生殖器官( 心皮和 雄蕊) 是保守的, 但它们的不育花器官( 外稃、内稃 和浆片) 与双子叶植物花上的萼片 和花瓣明显不 同. ABC 模型 能控制这些高度衍生的花器官的发 育过程 吗? Bossinger 等认为, 浆片代表 内轮的花 被, 相当于双子叶植物的花瓣, 而通常外稃和内稃
云南 大学 学报 ( 自然 科学 版) Journal of Yunnan University
2001, 23 ( 植物学专辑) : 102~ 105
CN 53- 1045/ N ISSN 0258- 7971
花器官发育的 ABC 模型
张伟媚, 陈善娜
( 云南大学 生物系, 云南 昆明 650091)
基因
表 1 ABC 功能基因的主要功能及其突变体的表型性状 T ab. 1 Functions of ABC genes and pheno type of their mutants
主要功 能
突变体的表型
突变体的遗传变化
决定花分生组织
强烈突变体第 轮器官不发育或仅 形
强烈 突变导致器官原基不发
AP1
their g enes specify flower org ans
收稿日期: 2001- 05- 22 作者简介: 张伟媚( 1972- ) , 女, 广东人, 硕士生, 主要从事植物生理与分子生物学的研究.
植物学专辑
张伟媚等: 花器官发育的 ABC 模型
1 03
1 ABC 模型对双子叶植物花器官发育的调 控
轮
PI
植物发育生物学资料全
一、名词解释1、花器官发生ABC模型：完全花器官由花萼（1轮）、花瓣（2轮）、雄蕊（3轮）、雌蕊（4轮）组成。
A类（AP1、AP2）、B类（AP3/PI）、C类（AG）调控因子分别与SEP1、2、3形成不同的聚合体，分别在1轮（A）、2轮（AB）、3轮（BC）、4轮（C）控制相应部位花器官的分化和形成。
2、春化作用：是植物需要经过一段时间的低温处理才能开花的现象。
目前发现低温促进开花是由于三种蛋白VRN1、2、VIN3在低温下诱导表达，它们抑制开花负调控基因FLC的表达，从而促进开花。
3、光敏素（PHY）：是一种N端感光区与线形四环吡咯发色团共价结合的蛋白质复合体，接收红光/远红光后，蛋白质的构象改变，C端激酶活化，通过磷酸化将光信号传导下去。
4、根边界细胞：是生长到一定长度的根尖处由根冠外围细胞脱离的、有组织的活细胞，其功能是防御和帮助植物吸收营养。
环境因素和遗传因素控制边界细胞的释放。
5、近轴-远轴极性决定基因：近轴远轴特性是指以某器官中心轴为基准，近的是近轴，远的是远轴。
例如HD-ZIP III 类基因PHB、PHV、REV决定植物的近轴特性，抑制远轴特性。
KANl\2\3 类基因、YAB类的YAB3、FIL 决定远轴特性，抑制近轴特性。
6、拟南芥生物钟分子结构：是由三个蛋白构成的一个光周期调控的反馈循环。
这三个蛋白是CCA1 、LHY 、TOC1 。
前两者被磷酸化后抑制TOC1 的表达，TOC1 转录翻译后促进CCA1 、LHY 的转录表达。
光通过光受体促进CCA1 、LHY 的表达，抑制TOC1 的表达。
7、隐花素：是吸收蓝光紫外光，在N 端非共价结合FAD 发色团，感受光能，并将能量传给C 端激酶区域，使具备进行磷酸化催化反应的能力的光受体蛋白。
植物中是CRY 。
（趋光素：是吸收蓝光紫外光，在N 端非共价结合FMN 发色团，感受光能，并将能量传给C 端激酶区域，使具备进行磷酸化催化反应的能力的光受体蛋白。
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主讲人：贺小换
花器官发育的“ABC”模型
有关花发育中调控各类花器官形成的器官特征 基因的克隆及功能分析，是近年植物发育分子生物 学研究的重大突破之一，并且形成了较为成熟的实 验模型ABC模型指导有关的工作。ABC模型是 E.Myerowitz及Coen提出的。
ABC模型是对对模式植物拟南芥和金鱼草中影响 花器官发育的同源异型基因进行遗传和分子分析的 基础上先后提出的,此模型描绘了花器官不同部位发 生受不同基因决定的现象。
花瓣（petal），B与C基因共同决定
花蕊（stamen），C基因决定
心皮（carpel）。此外，A基因与
C基因相互颉抗。
ABC基因作为MADS—BOX家族成员
（AP2除外)均是以转录调控因子起作用。
A功能的基因有AP1和AP2，B功能的有
AP3和PI,C功能的有AG。
花器官发育的“ABC”模型
“ABC”模型的提出是近几年植物发育生物学研 究中的一个重要突破，可以解释多个基因在器 官发育中的作用。在A/B/C三类基因同时突变的 四重突变体ap1，ap2，ap3/pi，ag中，四轮花器 官都变成了类似叶片的结构，验证了Goethhe提 出的花器官是变态叶的假说。
花器官发育的“ABC”模型
2004年，通过对拟南芥的sepallata1,2,3三重突变体的描述，
研究者提出了ABCE模型。这一模型确定了E类基因对花部器官
发育的重要性，协助A/B/C三类基因将叶片转变成花瓣。
在研究MADS-BOX家族基因对花器官发育的影响时发现，被
称作AGAMOUS-LIKE(AGL)2、AGL4、AGL9基因的表达时间早于B
类基因。
花器官发育的“ABC”模型
在E类基因表达的前提下再表达B类和C类基因就足以 将叶片完全转化为花瓣。
花器官发育的“ABC”模型
根据这个模型，正常花的4轮结构的形成是由3组基因C三
组基因中的一组，或两组基因的正常表达。A基因在第一、二轮
花器官中表达，B基因在第二、三轮花器官中表达。C基因被限制
在三、四轮花器官中表达。A基因本身足以决
定萼片（sepal），A和B基因共同决定
花器官发育的“ABC”模型
对ABC模型的质疑 1、在ABC模型中不同类型器官的划分是很严格的，但在许多开 花突变体中，不同类型器官之间常常出现嵌合体。 2、ag突变体在理论上应使第三、四轮组织发育成为相同数目的 花瓣和花萼，事实上往往出现增殖现象，暗示AG可能不是一个 单独的基因而是多个同源基因，并且也在其他生命过程中起作 用。 3、AP2不具备器官的特异性，所有花器官中都存在该基因表达 的产物。 4、SUPERMAN基因能抑制AP3基因的表达，从而抑制花器官的形 成。 5、ABC模型将一个复杂的问题简单、抽象化，虽然利于人们理 解花器官的发育过程，却忽略了不同花器官发生在时间上的先 后顺序。
类和C类基因，AGL2、AGL4在4轮花器官中均有表达，而AGL9
只在里面三轮花器官中表达。
Agl2/agl4/agl9的三重突变
体表型类似于B/C类突变体且有非常多的花萼，充分表明了
AGL2、AGL4、AGL9这类基因在花器官发育过程中的重要性。
现已将这三个基因重新命名为SEP1、SEP2、SEP3,将它们成为E