神经解剖与定位诊断

海马结构的位置与安排，从发育过程来理解比较清楚。 在胚胎3个月，两个半球内侧壁上各显出一条纵行加厚部分称海马嵴 （hippocampal ridge），这是海马结构的原基。此嵴的上方为海马沟。此嵴以下，内 侧壁很薄弱，而有血管分支伸入形成一纵褶称脉络襞，它突入侧脑室，形成侧脑室脉 络丛，突入处称脉络裂（choroid fissure）。伴随着大脑皮质的扩展，因胼胝体纤维的 急剧发展，以致海马结构的各部发展不均匀。背侧部分很少分化。在成人它形成一个 残余的薄层灰质称灰被（indusium griseum）覆盖在胼胝体上方。海马结构的腹侧部分 （颞叶部分）未受胼胝体发展的影响，而较好发育，形成海马和齿状回。海马嵴和原 来皮质的分界沟——海马沟（裂），将海马结构与相邻皮质分开，在颞叶它插入海马旁 回与海马结构之间；在胼胝体上方，它插入扣带回与灰被之间改称胼胝体沟（callosal sulcus）。脉络裂在大脑半球内侧面形成弯曲，前起自室间孔，沿穹隆上外侧与胼胝体 下方弯曲向下，至颞叶行于海马的上内侧。
内
3．多形层 相当于大脑皮质任何地方的多形层，含有多种类型的细胞，包括变形
部
结 的锥体细胞与篮细胞。颗粒细胞的轴突穿此层，至海马CA3区。
构
四、海马结构的纤维联系
（一）内部联系
显示一个封闭的环路，使信息单方向的传递。
内嗅区一齿状回一CA3区——CA1区一下托皮质一内嗅区
（二）外部联系
1．传入
（1）来自内侧隔核与斜角带核的胆碱能神经元和少量GABA能神经元的轴突经穹 隆、海马伞终止于海马各部，最显著地投射至齿状回和CA3区。
（6）来自各种脑干核：蓝斑核发去甲肾上腺素能纤维，中脑中缝核主要是中央上 核发5－HT能纤维，以上两者投射至海马结构的大部分。亦有实验显示存在多巴胺能的 投射至海马，大约来自中脑被盖腹侧区。
2．传出 穹隆（fornix）是海马的主要传出系统，在人约含 1200 000根纤维，它 由下托皮质细胞与海马锥体细胞的轴突，沿脑室表面行走成为海马槽（alveus）。此纤 维在海马内侧缘集中形成海马伞（fimbria）。海马伞向后行逐渐增加它的厚度，至海 马后端在胼胝体压部下面，它们弓曲向前形成穹隆脚（crus of fornix），两侧穹隆脚 逐渐靠拢，在两者之间有许多纤维跨至对测，形成三角形的薄片称海马连合 （hippocampal commissure），海马连合在人不发达。此后两侧穹隆脚平行相接称为 穹隆体（body of fornix），它在胼胝体下面，前行至丘脑前缘，穹隆体又分离为穹隆 柱（column of fornix），发自下托的穹隆柱纤维在室间孔前方与前连合后方弓曲向腹 侧，称连合后穹隆，没入下丘脑区，终止于乳头体特别是内侧核，在其行程中发纤维 至丘脑前核与外侧背核。有些连合后穹隆纤维向尾侧进入中脑被盖。发自海马的穹隆 柱纤维在前连合的前方称连合前穹隆，不成密集的束，分布至隔核、外侧视前区、下 丘脑前份与斜角带核，部分纤维向后直至中脑中央灰质吻部。
（二）齿状回
1．分子层 包含从内嗅区来的传入纤维，从邻近神经元发来的轴突，以及颗粒细 胞的树突。
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2．颗粒层 由紧密排列的球形或卵圆形小细胞组成。它们的轴突称苔状纤维 （mossy fibers），穿过多形层进入海马，终于CA3区辐射层顶树突近侧部附近，与树 突棘形成一系列粗大轴树突触。颗粒细胞的树突进入分子层，在此分叉而终止。颗粒 细胞的轴突穿过此层时发出侧支，又终止于其他颗粒细胞。
海马的构筑虽然全长分层一致，但依据细胞形态，不同皮质区发育的差异以及各 种纤维通路的不同，Lorente de No（1934）把海马又分成 CA1、CA2、CA3、CA4四个 扇形区，CA4位于齿状回门内，CA3区一端接齿状回门的边界，另一端与CA2相
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海马的皮质分层与分区（示意图） 三、海马结构的构筑 海马与齿状回均属古皮质又称原皮质（archipallium），都是由3层细胞组成：分
子层、锥体细胞层（海马）或颗粒细胞层（齿状回）和多形层。由于海马沟的深陷， 因此海马分子层与齿状回的分子层由连续成相对，两者间以海马沟为界，海马锥体细 胞的轴突，经多形层，进入海马槽（室床），续于海马伞。齿状回的颗粒细胞轴突穿
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过多形层，终于海马。
（一）海马
在三层的基础上，由于锥体细胞的树突与轴突的安排形式，又可分成几个亚层。
1．分子层（molecular layer） 又可分为：①切线纤维层。②陷窝层，稍深一层，上述 两层常合称分子陷窝层（stratum la－cunosum－moleculare），由锥体细胞顶树突的 很多终末分支，海马传入纤维的轴突终末，锥体细胞返回侧支的轴突终末以及分散在 其间的中间神经元的胞体、轴突与树突的终末组成。③辐射层（stratum。radiatum） 由锥体细胞的顶树突有规则的伸展以及与其连结的轴突相互交织而成，形如从锥体细 胞的边缘放射出来，故名。以上3层相当于新皮质的分子层。
概 述
海马（hippocampus）形如中药海马故名。位于侧脑室下角底兼内侧壁，全长5 cm。海马前端较膨大称海马足，它被2－3个浅沟分开，沟间隆起称海马趾。海马是一 条镰状隆嵴，自胼胝体压部向前到侧脑室的颞端。海马至胼胝体压部时，从齿状回和 海马旁回间翻出称Retzius回。
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2．锥体细胞层（pyramidal layer）由大、小型锥体细胞排列紧密而成。其顶树突伸向 分子层，底树突大部分伸入多形层。从锥体细胞的基底或底树突发出的轴突进入室 床，续于海马伞。
3．多形层（pexiform layer）（又称始层 stratum oriens）主要含有锥体细胞的底 树突与较小且多种形状的中间神经元。其中有些称为篮细胞，它的轴突经辐射层绕 返，形成致密的筐篮包围锥体细胞。这些小细胞显示为抑制性中间神经元，它们接受 传入至海马的纤维，以及由海马发出的轴突侧支的终末，形成轴树突触与轴体突触， 所以多形层由出入海马的轴突及其侧支，邻近的大锥体细胞底树突和小型多种中间神 经元的胞体和树突，相互交织而成。
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接。Blackstad（1956）与Amaral和Insausti（1990）认为CA3与CA4在细胞构筑或纤维 联系上，两者不能分辨。因此取消CA4区，将海马分为CA1、CA2、CA3区。CA3区锥体 细胞最大，它接受颗粒细胞苔状纤维的终末于其近端树突，CA2区含最密集的锥体细 胞，由大锥体细胞与小锥体细胞组成，无苔状纤维的投射。CA1区含小锥体细胞，这区 内10％的神经元为中间神经元。
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（3）自外侧杏仁核发纤维至吻侧内嗅皮质，再由此中继投射至海马结构。
（4）起源于乳头体背侧与外侧的所谓乳头体上区的大细胞（下丘脑后核的后 份），发纤维主要到CA2与CA3区以及内嗅皮质。
（5）起自丘脑前核与邻近的外侧背核以及中线核的连接核都发纤维投射，主要 至CA1区分子层，部分至下托与内嗅区。从枕核内侧份发投射至内嗅区。
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又由于颞叶皮质的高度扩展，将其内侧由海马嵴衍化的皮质带推向侧脑室下角的 底与内侧壁。随着海马沟的加深，内陷部分的皮质突出于侧脑室下角的底，形成海 马。海马向背内侧弯曲，到达半球内面，其内侧端又受脉络裂的制约，内侧份再向里 弯，形成一个半月形的齿状回。如此海马沟的上唇为齿状回，下唇为下托。下托与海 马结构间的过渡区称副下托。皮质区从内嗅区经旁下托、前下托、下托、副下托至海 马与齿状回，逐渐由原始型6层变到3层细胞结构。
穹隆纤维与起自隔核的纤维，经下丘脑，换元或不换元向后延伸至中脑被盖与中 央灰质，它是组成前脑内侧束的最大根束。
另据最新报道，发自海马CA1区与下托的纤维，终止于内侧眶额皮质，伏隔核亦 接受从下托与CA1区以及内侧眶额皮质的投射，相互间形成神经环路，这涉及认识与记 忆过程的几个方面的功能。
五、化学神经解剖学
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位
置
与
海马结构的位置
外
形
海马表面被室管膜上皮覆盖。室管膜上皮下面有一层有髓纤维称为海马槽（又称
室床alveus）。室床纤维沿海马背内侧缘集中，形成白色扁带称海马伞（fimbria of
hippocampus），它自海马趾伸向压部，续于穹隆脚（crus of fomix）。海马伞的游离
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名 海马结构
称 关 键 海马结构 词
海马结构（hippocampal formation）包括海马（又称安蒙角 cornu AmmonisCA）、下托、齿状回和围绕胼胝体形成一圈的海马残件。齿状回至胼胝体压 部，消失齿状外形，改称束状回，束状回向前上与覆盖胼胝体上面的深层灰质称灰被 （又称胼胝体上回）相连续。灰被中埋有一对纵纹，分别为内侧纵纹与外侧纵纹。灰 被与纵纹就是海马及其白质的残件。它们向前经胼胝体膝与终板旁回连续。
（2）丰富的传入来自内嗅区，从内嗅区发出纤维称穿通通路（perforant pathway）横过下托，与下托发出经海马槽（室床）参加穹隆的纤维相交叉。这些自内 嗅区发来的纤维分布到全部海马区以及相邻的齿状回。内嗅区是海马结构与大脑皮质 间的中介区。
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（一）乙酰胆碱
乙酰胆碱能纤维主要来自内侧隔核与斜角带核，分布到全部海马结构。已知乙酰
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胆碱对海马结构发挥多种调控作用，损伤海马伞或穹隆系统，产生海马内胆碱能供应 的消失，若植入隔区胚胎的胆碱能神经元进人成年动物的海马，可减轻丧失的胆碱能 输入。一个损伤穹隆的猴，作上述脑植入手术，可恢复猴的学习能力。胆碱能传入 与5－HT从中缝核传入汇集于海马中间神经元特定的种类。这些中间神经元与其他中间 神经元的区别，依据它们含钙结合蛋白的类型，它们含有丰富的 calbindin D－28k，另 外一些含有parvalbumin。在突触水平乙酰胆碱的作用由毒蕈碱型M受体中介。
缘直接延续于其上方的脉络丛，两者间隔以脉络裂。
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海马结在下角的发育 齿状回（dentate gyms）是一狭条皮质；由于血管进入被压成许多横沟呈齿状， 故名。它位于海马的内侧，介于海马沟与海马伞之间。齿状回向前伸展至钩的切迹， 在此急转弯，成光滑小束横过钩的下面，这横行段称齿状回尾。齿状回尾将钩分成前 部的前钩回，后部的边叶内回。齿状回向后与束状回（fasciolar gyrus）相连。 在海马结构发育较好的颞中平面，作一个大脑半球的冠状切面，海马结构呈双 重“C”形环抱的外形，大C锁住小C。大C代表海马，它开口向腹内侧。小C代表齿状 回，位于海马沟的背内侧，开口朝向背侧。海马沟的腹侧为下托（subiculum）。
锥体细胞的树突在各层接受不同的轴突终末：来自对侧海马的连合纤维，终于底 树突；来自内嗅区的轴突终止于分子层的顶树突终未支；来自CA3区锥体细胞的返回侧 支（schaffer侧支）与来自蓝斑和隔区的纤维终止于陷窝层的顶树突分支；来自齿状回 的苔状纤维终止于CA3区在辐射层包绕顶树突分支。
若从脑室面向腹内侧的海马作冠状切面观察，则包括室管膜上皮、海马槽（室 床）、多形细胞层（始层）、锥体细胞层、辐射层、陷窝层和切线纤维层，后三者合 为分子层。