种群

第一节种群及其结构
1、种群
（1）定义
种群（population）是指在一定空间中同种个体的集合。

2）种群与个体的关系
出生、生长、发育、死亡
出生率、死亡率、年龄结构、性比
从个体到种群不是简单相加，是通过种内关系组成的整体，是质的飞跃。

种群由个体组成，个体依赖于种群。

3）自然种群基本特征：
①数量特征（种群密度随时间变化）
②空间特征（具有一定分布区域）
③遗传特征（具有一定基因组成）
2 种群的数量特征
种群的数量特征主要是指种群密度以及影响种群密度的4个基本参数，即出生率、死亡率、迁入率和迁出率，其次种群的年龄结构、性比对种群数量具有重要影响。

（1）种群密度
种群密度即单位面积（或空间）内种群的个体数目，通常以符号N来表示。

（2）出生率
指单位时间内种群的出生个体数与种群个体总数的比值。

它不仅取决于物种的生殖能力，还受种群个体总数的影响。

分为最大出生率和实际出生率。

最大出生率是指种群处于理想条件下（即无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制）的出生率，也称为生理出生率。

实际出生率是指种群在特定环境条件下所表现出的出生率，也称为生态出生率。

种群出生率高低的影响因素：
(1) 性成熟的速度性成熟的速度越快，有机体性成熟越早，平均世代长度越短，种群的出生率就越高。

(2) 每次产仔数目不同种动物每次产仔的数目相差悬殊。

(3) 每年繁殖次数有些动物具有一定的生殖季节，繁殖次数较少；有些不间断地生殖，繁殖次数很多。

此外，孵化期和繁殖年龄的长短等都会影响种群出生率。

（3）死亡率
死亡率是指单位时间内种群的死亡个体数与种群个体总数的比值。

最低死亡率也称为生理死亡率，是种群在最适环境条件下所表现出的死亡率，种群中的个体都是由于老年而死亡--生理寿命。

实际死亡率也称为生态死亡率，是指种群在特定环境条件下所表现出的死亡率，即种群在特定环境条件下的平均寿命。

（4）迁移率
种群中个体的迁移包括迁入和迁出。

迁入是别的种群进入领地，迁出是群内个体离开领地。

生态学意义：促进种群间的基因交流，有助于防止近亲繁殖。

（5）年龄结构（分布）
定义：种群的年龄分布就是不同年龄组在种群内所占的比例。

如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力的成体比例越大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的老年个体比例越大，种群的死亡率就越高。

表示：用年龄锥体图表示。

年龄锥体（或称年龄金字塔）是用从上到下一系列不同宽度的横柱做成的图。

横柱的高低位置表示由幼体到老年的不同年龄组，横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或其所占的百分比。

年龄锥体的三个基本类型：
典型的金字塔形锥体表示种群中有大量的幼体，而老年个体却很少。

种群出生率大于死亡率，种群数量迅速增长，为增长型种群。

钟形锥体表示种群中幼年个体与中老年个体数量大致相等。

种群的出生率与死亡率大致相等，种群数量稳定，为稳定型种群。

壶形锥体表示种群中幼体所占的比例较小，而老年个体的比例较大。

种群的死亡率大于出生率，种群数量趋于下降，为下降型种群。

作用：预测未来种群动态
植物种群的年龄组成可以分为同龄级和异龄级。

一年生植物和农作物种群，都可以认作同龄级种群；多年生植物都是异龄级种群。

在异龄级种群中，个体之间的年龄可以相差很大。

一个异龄级种群的全部个体可以分布到群落中的不同层次。

根据植物种群中个体的生长发育状况分为：
休眠期植物以具有生活能力的种子、果实或其他繁殖体处于休眠状态之中。

营养生长期从繁殖体发芽开始到生殖器官形成之前。

生殖期植物的营养体已基本定型，性器官成熟，开始开花结实。

老年期个体即使在良好的生长条件下，营养生长也很滞缓，繁殖能力逐渐消退，植株接近死亡。

（6）性比
性比是指种群中雄性与雌性个体数的比例。

性比是种群统计学主要研究内容之一。

对于一雄一雌制的动物来说，性比1：1对于种群的增长最有利。

对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大的影响
3 生命表
生命表是最直接地描述种群死亡和存活过程的一览表，是研究种群动态的有力工具。

描述种群数量变化。

1、一般生命表的编制
生命表是由许多行和列构成的表格，通常是第一列表示年龄、年龄组或发育阶段，从低龄到高龄自上而下排列，其他各列为记录种群死亡或存活情况的观察数据或统计数据，并用一定的符号代表。

各符号的含义及计算方法如下：
x：年龄、年龄组或发育阶段。

nx：本年龄组开始时的存活个体数。

lx：本年龄组开始时，存活个体的百分数，即lx = nx / n0。

dx：本年龄组的死亡个体数，即从年龄x到年龄x+1期间的死亡个体数。

qx：本年龄组的死亡率，即从年龄x到年龄x+1期间的死亡率，q x= dx / nx。

ex：本年龄组开始时存活个体的平均生命期望，即ex = Tx / nx。

2、生命表的类型
动态生命表（同生群生命表、特定年龄生命表）是根据观察一群同一时间出生的生物的死亡或存活过程而获得的数据来编制的生命表。

在种群统计学中常把同一时间出生的生物称为同生群。

静态生命表（特定时间生命表）是根据某一特定时间对种群作年龄结构调查的资料而编制的生命表。

综合生命表又增加了mx－各年龄组出生率。

3、存活曲线
以生物的相对年龄（绝对年龄除以平均寿命）为横坐标，以各年龄的存活率lx为纵坐标画出的曲线。

绘制曲线时，纵坐标多用对数标尺（lglx）。

存活曲线可以归纳为3种基本类型：
1）A型（凸型）表示种群在接近生理寿命之前，只有个别死亡。

如人类和一些大型哺乳动物。

2）B型对角线表示个体各时期的死亡率是对等的。

如鸟类和啮齿类。

3）C型（凹型）表示幼体死亡率很高，以后死亡率低而稳定。

如大多数鱼类、寄生虫等。

大多数动物居A、B型之间。

存活曲线的意义：进行种内和种间比较研究。

把各年龄组的lx与mx相乘，并将其累加起来可以得到净增殖率（R0），R0 =∑lxmx
世代时间T：指种群中个体从母体出生到其产子的平均时间。

种群增长率（r）r = lnR0 / T
种群内禀增长率rm
在实验室条件下，我们排除不利的天气条件及捕食者和疾病不利因素，提供理想的食物条件，就可以观察到种群的最大增长能力，用rm表示。

意义：可以与在自然界中的实际增长能力进行比较，极高的rm意味种群在自然条件下导致最高死亡率；低意味在自然条件下出现低的死亡率。

从而引导我们从种群整体上研究种群动态。

第二节种群增长模式
种群在无限环境中的指数式增长
种群在有限环境中的逻辑斯谛增长
一、种群在无限环境中的指数式增长
无限环境：种群不受任何限制因子的约束，即空间、食物等资源是无限的，种群增长不受种群密度的制约，能发挥rm，种群数量呈指数式增长，其增长曲线为“J”型。

分类：世代不重叠种群的离散增长模型（－－生命仅一年，一年仅繁殖一次。

如世代重叠种群的连续增长模（－－繁殖有一段时间且有世代重叠，数量以连续的方式变化。

）
世代不重叠种群的离散增长模型
1．模型的假设
⑴种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长，不受食物、空间等条件的限制。

⑵世代不相重叠，种群增长是离散的。

⑶种群无迁入和迁出。

⑷种群无年龄结构。

2．数学模型
Nt+1 =λNt
或
Nt = N0λt
其中N-种群大小，
t-时间，
λ-种群周限增长率。

3．模型的生物学意义
⑴可计算世代不相重叠种群的增长情况。

⑵根据λ值可判断其种群动态。

即：λ＞1，种群增长；
λ=1，种群稳定；
1＞λ＞0，种群下降；
λ=0，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。

世代重叠种群的连续增长模型
⒈模型的假设
（1）种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长，不受食物、空间等条件限制。

（2）世代重叠，种群增长是连续的。

（3）种群无迁入和迁出。

（4）种群具年龄结构。

⒉数学模型
dN / dt = rN
其积分式为：
Nt = N0ert
其中N、t的定义如前，
e-自然对数的底，
r-种群的瞬时增长率。

⒊模型的生物学意义
（1）可计算世代重叠种群的增长情况。

（2）根据r值可判断其种群动态。

即：r ＞0，种群增长；
r = 0，种群稳定；
r ＜0，种群下降；
r = -∞，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。

⒋模型的应用
（1）根据模型求人口增长率
（2）根据模型预测种群数量动态。

二、种群在有限环境中的逻辑斯谛增长
当种群在一个有限的空间中增长时，随着种群密度上升，对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争也将增加，必然影响种群出生率和死亡率，从而降低种群的实际增长率，一直到停止增长，甚至使种群数量下降。

种群在有限环境中连续增长的一种最简单形式是逻辑斯谛增长，其增长曲线为“S”型。

1．模型的假设
有一个环境条件所允许的最大种群值-环境容纳量或环境负荷量，通常用K表示。

密度对种群增长率的影响是简单的，即种群中每增加一个个体，对种群增长力产生1/K的抑制影响。

种群密度的增加对其增长率降低的作用是立即发生的，无时滞。

种群中个体具年龄结构，无迁移现象。

2．逻辑斯谛增长的数学模型
dN / dt = rN（1－N / K）
其中N：种群密度
t：时间
r：瞬时增长率
K：环境容纳量。

3．模型说明
模型是在指数式增长模型上，增加一个描述种群增长率随密度上升而降低的修正项（1－N/K）。

其生物学含义是“剩余空间”，即种群可利用但尚未利用的空间。

可理解为种群中的每一个个体均利用1/K的空间，若种群中有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供种群继续增长的剩余空间则只有（1－N/K）。

修正项（1－N/K）分析：
如果N→0，(1－N/K) →1，这表示几乎全部空间尚未被利用，种群潜在的最大增长能力能充分地实现，接近于指数式增长。

如果N→K，(1－N/K) →0，这表示几乎全部空间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。

当N由0逐渐增加到K 值，(1－N/K) 由1 逐渐下降为0，表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小，种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数量每增加一个个体，抑制量1/K。

可将拥挤效应产生的抑制影响称为环境阻力。

如果用“语言或文字模型”来表示逻辑斯谛模型，它就是：
种群增长率=（非密度制约增长方程）×（密度制约因子）
4．S型增长曲线的特点
⑴S型曲线有一个上渐近线，即S型增长曲线渐近于K值但不会超过这个最大值水平。

⑵曲线的变化是逐渐的、平滑的，而不是骤然的。

S 型增长曲线常被划分为5个时期
（1）开始期也可称为潜伏期，此期内种群个体很少，密度增长缓慢，这是因为种群数量在开始增长时基数还很低。

（2）加速期
（3）转折期
（4）减速期
（5）饱和期种群密度达到环境容纳量，数量饱和。

N/K：环境阻力（随N增大而增大）
1-N/K：剩余空间（随N增大而减小）
斜率：增长速率（先增大，再减小）
逻辑斯谛增长模型的重要意义是：
①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；
②在农业、林业、渔业等实践领域中，它是确定最大持续产量（MSY）的主要模型；
③模型中参数r和K已成为生物进化对策理论中的重要概念。