摩尔根与遗传的第三定律(课堂PPT)
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7
雄 果 蝇 的 连 锁 遗 传
8
连 锁 遗 传 的 细 胞 学 基 础
9
(二)雌果蝇的不完全连锁 （incomplete linkage）
不完全连锁基因之间发生交换已被广 泛的事实证明。一般认为减数分裂时见到 的同源染色体交叉现象，可以作为基因交 换的细胞学证据。
10
果 蝇 体 色 和 翅 的 遗 传 不 完 全 连 锁
图距:两个基因在染色体图上的距离的数量单位.
21
基因定位及连锁遗传图
1、基因定位: 就是确定基因在染色体上的位置。其主要
内容是确定基因之间的距离和顺序。只要准确 地估算出连锁基因的交换值，就能确定基因之 间的遗传距离。根据紧密连锁的多个基因之间 的距离，可以决定它们之间的相对顺序。
2、连锁遗传图（linkage map）或称染色体图 先准确地估算出交换值，以确定基因在染
13
3、在减数分裂中，可能发生同源染色体的
非姊妹染色单体之间对应片段的交换，一
旦交换发生在连锁基因之间，使位于交换
片段上的等位基因互换，从而导致非等位
基因间的基因重组。由于同源染色体之间
发生交换，而使原来在同一染色体的基因
不再伴同遗传的现象称为基因交换。连锁
的基因之间能够发生交换，称为不完全连
锁。例如，Hale Waihona Puke Baidu1灰身长翅雌蝇的基因型为BV / bv，在形成配子时，如果在B－V之间发
摩尔根与遗传的第三定律
果蝇杂交实验 灰色 B 和黑色 b 长翅 Vg和残翅 vg
1
连锁（incomplete linkage） : 位于同一染色体上的基因总是倾向于联系在一
起共同遗传的现象。
不完全连锁（incomplete linkage）： 由于同源染色体非姊妹染色单体上的非等位
基因之间发生交换而引起部分基因重组的现象。 完全连锁（complete linkage）
15
16
二、 基因定位
●定义：是指确定基因在染 色体上的位置。确定基因 的位置主要是确定基因之 间的距离和顺序，它们之 间的距离是用交换值来表 示的。
17
18
测交法：
使F1与隐性纯合体测交，根据测交后代（Ft） 中重新组合类型的数目直接确定重组型配子 的数目。
自交法：
①求F2代纯合隐性个体的百分率 ②以上百分率开方即得隐性配子的百分率 ③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配 子的百分率 ④100%-2×隐性配子的百分率得重组配子百 分率，即得交换值。
连锁 方式
完全连锁
不完全连锁
6
（一）雄果蝇完全连锁遗传（complete linkage）
F1自交或测交，其后代个体的表现型只 表现为亲本组合的类型。完全连锁，后代的 表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果 为3:1分离, 测交结果为1:1分离。
连锁基因之间不发生交换，从而不出现 基因重组的基因连锁称为完全连锁。完全连 锁的现象是非常罕见的，迄今为止，只发现 雄果蝇和雌家蚕表现完全连锁。
重组频率的大小与连锁基因在染色体上的位置有关。
4
摩尔根等人用纯种灰身长翅果蝇与纯种 黑身残翅果蝇交配，他们看到子一代（F1） 都是灰身长翅的，由此可以推出，果蝇的灰 身（B）对黑身（b）是显性；长翅（V）对残 翅（v）是显性。所以，纯种灰身长翅果蝇的 基因型与纯种黑身残翅果蝇的基因型应该分 别是（BBVV）和（bbvv）。F1的基因型应该 是（BbVv）。
再用F1雌雄果蝇分别与双隐性类型 （黑身残翅果蝇）测交，结果如下：
5
F1雌雄果蝇测交试验结果
亲代
灰身长翅×黑身残翅
F1测 F1灰身长翅♂ 交 ×黑身残翅♀
F1灰身长翅♀ ×黑身残翅♂
F1表 灰长：黑残
现型
=1：1
灰长：灰残：黑长： 黑残=21：4：4：21
特点只有两种亲组合，大部分为两种亲组合，
没有重组合 小部分为两种重组合
11
—
不
完
全
连互
锁 形 成 的
换 的 细
原胞
因学
互 换
基 础
—
12
（四）基因的连锁和交换的基本要点如下： 1、控制不同性状的非等位基因，位于同一对 同源染色体上的不同基因座位上。同一条染 色体上彼此连锁的基因群，称为一个连锁群。
2、连锁基因常常联系在一起不相分离，随配 子共同传递到下一代。这种位于同一染色体 上的基因相伴遗传的现象称为基因连锁。
色体上的相对位置，根据相对位置把基因标志 在染色体上，绘制成简单线性示意图。
22
玉 米 的 形 状 与 基 因 的 位 置
23
基因定位的方法：两点测验和三点测 验是经典遗传学中基因定位的主要方法。
（1）两点测验：两点测验又称两点测交， 是基因定位最基本的一种方法。两点测验 首先进行杂交获得双基因杂种（F1），然 后对F1进行测交，以判断这两对基因是否 连锁。如果是连锁的，根据其交换值确定 它们在同一染色体上的遗传距离。前面提 到的果蝇测交试验就是一次两点测验。根 据测交结果，b和v之间的交换值：
2
重组率（recombination frequency）： 重组率=重组型数目/（亲组型数目+重组型数目） 连锁群（linkage group）：位于同一条染色体上的
基因称为一个连锁群。
3
连锁交换定律:
同一连锁群的基因，亲组型在后代中的频率大于重 组型的频率
重组型的出现是由于配子形成过程中，同源染色体 的非姊妹染色单体间发生局部交换的结果。
生交换，那么它将产生BV、bv、Bv、bV
四种配子。
14
4、如果连锁基因之间发生一次交换（单交 换），该交换只涉及同源染色体的两条非姊 妹染色单体，那么，F1每个发生交换的性母 细胞将只会产生一半重组型配予，另一半是 亲本型配子。但是交换是较少发生的事件， 进行减数分裂的全部性母细胞，不可能都发 生完全相同的交换重组过程。因此F1产生的 配子总数中，大部分（例中为84%）是两种 亲型配子，少部分（例中为16%）为两种重 组型配子。也就是说，连锁状态的两对基因 杂种产生的重组型配子总是少于亲型配子， 即少于配子总数的二分之一。
19
20
3、遗传距离 连锁基因间的交换值是相对稳定的。交换
值越小，即基因间发生交换的频率越低，表示 连锁强度越大；交换值越大，则基因的连锁强 度越小。一般认为基因间的连锁强度是由基因 在同一染色体上的相对距离（称遗传距离）决 定的，所以通常用交换值的大小来表示连锁基 因间的距离，以1%交换值作为一个距离单位 （图距单位），或称1厘摩（cM）。
雄 果 蝇 的 连 锁 遗 传
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连 锁 遗 传 的 细 胞 学 基 础
9
(二)雌果蝇的不完全连锁 （incomplete linkage）
不完全连锁基因之间发生交换已被广 泛的事实证明。一般认为减数分裂时见到 的同源染色体交叉现象，可以作为基因交 换的细胞学证据。
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果 蝇 体 色 和 翅 的 遗 传 不 完 全 连 锁
图距:两个基因在染色体图上的距离的数量单位.
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基因定位及连锁遗传图
1、基因定位: 就是确定基因在染色体上的位置。其主要
内容是确定基因之间的距离和顺序。只要准确 地估算出连锁基因的交换值，就能确定基因之 间的遗传距离。根据紧密连锁的多个基因之间 的距离，可以决定它们之间的相对顺序。
2、连锁遗传图（linkage map）或称染色体图 先准确地估算出交换值，以确定基因在染
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3、在减数分裂中，可能发生同源染色体的
非姊妹染色单体之间对应片段的交换，一
旦交换发生在连锁基因之间，使位于交换
片段上的等位基因互换，从而导致非等位
基因间的基因重组。由于同源染色体之间
发生交换，而使原来在同一染色体的基因
不再伴同遗传的现象称为基因交换。连锁
的基因之间能够发生交换，称为不完全连
锁。例如，Hale Waihona Puke Baidu1灰身长翅雌蝇的基因型为BV / bv，在形成配子时，如果在B－V之间发
摩尔根与遗传的第三定律
果蝇杂交实验 灰色 B 和黑色 b 长翅 Vg和残翅 vg
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连锁（incomplete linkage） : 位于同一染色体上的基因总是倾向于联系在一
起共同遗传的现象。
不完全连锁（incomplete linkage）： 由于同源染色体非姊妹染色单体上的非等位
基因之间发生交换而引起部分基因重组的现象。 完全连锁（complete linkage）
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二、 基因定位
●定义：是指确定基因在染 色体上的位置。确定基因 的位置主要是确定基因之 间的距离和顺序，它们之 间的距离是用交换值来表 示的。
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测交法：
使F1与隐性纯合体测交，根据测交后代（Ft） 中重新组合类型的数目直接确定重组型配子 的数目。
自交法：
①求F2代纯合隐性个体的百分率 ②以上百分率开方即得隐性配子的百分率 ③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配 子的百分率 ④100%-2×隐性配子的百分率得重组配子百 分率，即得交换值。
连锁 方式
完全连锁
不完全连锁
6
（一）雄果蝇完全连锁遗传（complete linkage）
F1自交或测交，其后代个体的表现型只 表现为亲本组合的类型。完全连锁，后代的 表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果 为3:1分离, 测交结果为1:1分离。
连锁基因之间不发生交换，从而不出现 基因重组的基因连锁称为完全连锁。完全连 锁的现象是非常罕见的，迄今为止，只发现 雄果蝇和雌家蚕表现完全连锁。
重组频率的大小与连锁基因在染色体上的位置有关。
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摩尔根等人用纯种灰身长翅果蝇与纯种 黑身残翅果蝇交配，他们看到子一代（F1） 都是灰身长翅的，由此可以推出，果蝇的灰 身（B）对黑身（b）是显性；长翅（V）对残 翅（v）是显性。所以，纯种灰身长翅果蝇的 基因型与纯种黑身残翅果蝇的基因型应该分 别是（BBVV）和（bbvv）。F1的基因型应该 是（BbVv）。
再用F1雌雄果蝇分别与双隐性类型 （黑身残翅果蝇）测交，结果如下：
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F1雌雄果蝇测交试验结果
亲代
灰身长翅×黑身残翅
F1测 F1灰身长翅♂ 交 ×黑身残翅♀
F1灰身长翅♀ ×黑身残翅♂
F1表 灰长：黑残
现型
=1：1
灰长：灰残：黑长： 黑残=21：4：4：21
特点只有两种亲组合，大部分为两种亲组合，
没有重组合 小部分为两种重组合
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不
完
全
连互
锁 形 成 的
换 的 细
原胞
因学
互 换
基 础
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（四）基因的连锁和交换的基本要点如下： 1、控制不同性状的非等位基因，位于同一对 同源染色体上的不同基因座位上。同一条染 色体上彼此连锁的基因群，称为一个连锁群。
2、连锁基因常常联系在一起不相分离，随配 子共同传递到下一代。这种位于同一染色体 上的基因相伴遗传的现象称为基因连锁。
色体上的相对位置，根据相对位置把基因标志 在染色体上，绘制成简单线性示意图。
22
玉 米 的 形 状 与 基 因 的 位 置
23
基因定位的方法：两点测验和三点测 验是经典遗传学中基因定位的主要方法。
（1）两点测验：两点测验又称两点测交， 是基因定位最基本的一种方法。两点测验 首先进行杂交获得双基因杂种（F1），然 后对F1进行测交，以判断这两对基因是否 连锁。如果是连锁的，根据其交换值确定 它们在同一染色体上的遗传距离。前面提 到的果蝇测交试验就是一次两点测验。根 据测交结果，b和v之间的交换值：
2
重组率（recombination frequency）： 重组率=重组型数目/（亲组型数目+重组型数目） 连锁群（linkage group）：位于同一条染色体上的
基因称为一个连锁群。
3
连锁交换定律:
同一连锁群的基因，亲组型在后代中的频率大于重 组型的频率
重组型的出现是由于配子形成过程中，同源染色体 的非姊妹染色单体间发生局部交换的结果。
生交换，那么它将产生BV、bv、Bv、bV
四种配子。
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4、如果连锁基因之间发生一次交换（单交 换），该交换只涉及同源染色体的两条非姊 妹染色单体，那么，F1每个发生交换的性母 细胞将只会产生一半重组型配予，另一半是 亲本型配子。但是交换是较少发生的事件， 进行减数分裂的全部性母细胞，不可能都发 生完全相同的交换重组过程。因此F1产生的 配子总数中，大部分（例中为84%）是两种 亲型配子，少部分（例中为16%）为两种重 组型配子。也就是说，连锁状态的两对基因 杂种产生的重组型配子总是少于亲型配子， 即少于配子总数的二分之一。
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3、遗传距离 连锁基因间的交换值是相对稳定的。交换
值越小，即基因间发生交换的频率越低，表示 连锁强度越大；交换值越大，则基因的连锁强 度越小。一般认为基因间的连锁强度是由基因 在同一染色体上的相对距离（称遗传距离）决 定的，所以通常用交换值的大小来表示连锁基 因间的距离，以1%交换值作为一个距离单位 （图距单位），或称1厘摩（cM）。