数量性状的遗传

遗传方差 表型方差
VF2-VE VF2
1/2VA+1/4 VD 1/2VA+1/4 VD+ VE
广义遗传率= ──── = ─── = ———————
1/2VA为加性效应方差；
1/4 VD显性效应方差；
VE为环境方差 推导过程
广义遗传率的估测
基因型纯合的或基因型一致的杂合群体（如自交系亲本及 F1 代）基因型方差为0，其表型方差即是环境方差，从总方 差中减去环境方差即得基因型方差。即：VF1=VE1 若F1与F2控制在相同的环境条件下，则VE1=VE2 于是：VG=VF2-VF1
8.1 数量性状的概念与特点
8.1.1 数量性状（quantitative character） 表现连续变异的性状称为数量性状。 8.1.2 数量性状的特点 变异的连续性 对环境的敏感性 分布的正态性 多基因作用的微效性
4个数量性状的频率分布，平均数用箭头标明， 每一柱型图基于的观察数在括号中给出。
aB
6
变 员 数
5 4
3
2 1 0 1 2 3 4 5
大写字母数 在一个随机杂交的群体中，变异范围很广泛，但是， 大多数个体接近中间类型，极端变异的个体很少。
数量性状杂交后代的表型特征
两个纯合亲本杂交，F1一般为双亲的中间类型，但 有时也可能倾向某一个亲本。
F2的表型平均值大体与F1相近，但是变异幅度远远 超过F1。
VE 1 1 (VP1 VP 2 ) 或 VE (VP1 VP 2 VF 1 ) 2 3
则：
或
H2
VG V VF 1 100% F 2 100% VF 2 VF 2
H2
VF 2 VE 100% VF 2 VF 2
F2分离的群体内，各种不同的表型之间多为量的差 别，没有质的不同。
F1
亲本与杂种穗长频数分布图
超亲遗传(transgressive inheritance)： 当杂交双亲不是极端类型时，杂交后代中有 可能分离出高于高值亲本或低于低值亲本的 类型。这种杂种后代的分离超越双亲范围的 现象叫做超亲遗传。
,
E
E
i
n
i
n
若E与G之间相互独立，在一个随机交配的大群体中
E
i
n
i
0

P G
群体均值能否代表群体基因型均值取决于群体大 小，群体越大，代表性愈强。
基因型均值的遗传组成：
一对基因 基 因 型 a aa Aa A AA
基因型值
用数轴图表示
-a -a
d 0 d
a +a
d值的大小取决于A与a的显性程度。两等位基因无 显性时d=0；完全显性时d=a；超显性时，d＞a；不完 全显性时，0＜d＜a。
B中:1/16深红∶4/16红粒;6/16中红;4/16淡红;1/16白色
C中:1/64极深红∶6/64深红∶15/64红粒∶20/64中红∶15/64中 淡红∶6/64淡红∶1/64白粒
理论解释
设A1a1和A2a2为两对决定种皮颜色的基因，A为增效基因， a为减效基因，A与a没有显隐性关系。 A1 A1 A2 A2 ×
红粒
a1 a1 a2 a2
白粒 A1a1A2a2（粉红粒）
F2基因型 及其比率
1a1a1a2a2
2a1a1A2a2 2A1a1a2a2 1 淡红粒 4/16
1a1a1A2A2 4A1a1A2a2 1A1A1a2a2 2 中红粒 6/16
2A1A1A2a2 2A1a1A2A2 3 红粒 4/16
1A1A1A2A2 1 深红粒 1/16
试验结果分析：
分析结果表明，小麦和燕麦中存在3对与种皮颜色有关、 种类不同但作用相同的基因，这3对基因中的任何一对在单 独分离时都可以产生3∶1的比率，当3对基因同时分离时， 则产生63/64∶1/64的比率；上述杂交在F2的红粒中又呈现 各种程度的差异，按红色程度分为：
A中:1/4红粒∶2/4中红粒∶1/4白粒
必须以群体为研究对象。
8.3.2 群体表型均值与基因型均值
设：P——个体表型值，G——基因型效应值，
E——环境效应值，则：P=G + E。
以群体为研究单位时，某一性状的表型值应以群体均 值来表示，即：
P P2 Pn P 1 n
P
i 1
n
i
n
同理可得：
G
G
i
n
i
n
白
6 白 1
1
8.2.3 数量性状基因座 （QTL）
概念：
控制数量性状的基因是微效多基因，这些基因往往
相对集中存在于一个染色体或多个染色体的某一区段—
—数量性状基因座（quantitative trait locus，
QTL）。
确定QTL的意义
利用分子遗传标记对数量性状基因进行标记辅助选择
表现型=基因型+表现型 VP = VG + VE 表型方差 = 遗传方差 + 环境方差 VG = VA + VD
=基因的相加效应方差 + 基因的非相加效应方差
(基因在杂合状态时显性 效应产生的方差)
8.3.3 遗传率
8.3.3.1 概念
遗传率（heritability）：指性状的遗传方差在总方 差（表型方差）中所占的比率。 遗传方差 VG 遗传方差 VG 遗传率 = = 表型方差 VP 遗传方差 VG+环境方差VE
平均数 它反映一组数据的集中性，可作为两组资料 差异程度的比较。通常应用的是算术平均数，它是一 组资料中所有观察值的总和除以观察值总个数所得的 商，表示如下：
方差和标准差 方差和标准差是用以反映一组资料的 变异程度即分散程度的两个常用统计参数。方差或标 准差愈大，表示这组资料的变异程度愈大，观察值的 集中性愈差，该组观察值的平均数的代表性愈小。 方差是一组观察值的离均差平方和与自由度的比值， 通常用S2 (或V)来表示，所带单位是观察值单位的平 方，计算公式为： S2 = =
F2
F2
15：1
为质量性状
为数量性状
1 4 6 4 1
2、双亲之间相差的基因对数不同，某些性状有时表 现质量性状，有时表现为数量性状 3、因观察的层次不同，性状的遗传方式不同 宏观层次上不连续分布，则表现质量性状，但决 定性状的基本物质是连续分布的，则表现为数量性状。
8.2.5 阈性状
概念
阈性状(threshold traits) ：数量性状在表现型上 间断，但实际呈潜在的连续分布（potential discontinuous distribution），这类性状称阈性状.
8.2.4 阈性状
阈性状包括：动植、人类感病和抗病方面等 由多基因控制但表现为非连续变异的性状。因为它 受多基因制约 , 所以它有一个潜在的连续分布 , 但它的 表现却受阈值的限制 , 即在相同阈值范围内 , 无论其基 因型值多少 , 都具有同样的表现 , 超过阈值才表现另一 种类型 , 所以表现出非连续分布。 阈性状有时只有一个阈值 , 表现两种变异类型 , 如疾病的易患性
8.2.2 多基因假说的实验依据
实验：在对小麦和燕麦子粒颜色的遗传研究中发现， 在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下几种情况：
A P1 F1 F2 红粒×白粒 ↓ 红粒 B 红粒×白粒 ↓ 粉红粒 ↓ 粉红粒 C 红粒×白粒
↓
3/4红粒 1/4白粒
↓
15/16红粒 1/16白粒
↓
63/64红粒 1/64白粒
广义遗传率（heritability in the broad sense，用 H 2 或 hB2 表示）：
h2
B
VG 100% VP
狭义遗传率（heritability in the narrow sense，用 h 2 或 hB2 表示）： VA 100 % h VP
2 N
1.广义遗传率:遗传型方差占表型方差的百分比。
2) 数量性状和质量性状的区别
数量性状
基因控制 变异分布 表型分布 受环境影响 遗传规律 性状特点 研究方法 研究对象 多基因 正态分布 连续 大 非孟德尔遗传 (每对基因遵循孟德尔遗传 易度量 统计 群体
质量性状
单基因 二项分布 分散 小 孟德尔遗传 不易度量 系谱、概率 个体和群体
3)数量性状与质量性状的关系 The relationship between quantitative trait and qualitative traits)
8.2 数量性状的遗传基础
8.2.1多基因假说(polygene hypothesis)
数量性状是多对微效基因或多基因（polygene）的联 合效应造成的。
多基因中的每一对基因对性状表型所产生的效应是微 小的，不能辨认单个基因的效应，只能按性状表现一 起研究；
微效基因的效应是相等而且相加的，故又称多基因为 累加基因。 微效基因之间往往缺乏显性。
数量性状呈连续变异，受微效多基因控制； 质量性状呈现不连续变异，受主基因控制（对性状 起主要决定作用的基因较主基因）。
无论那种基因都位于染色体上，因此对性状的控制 就有某些必然联系，同时又有区别
1、区分性状的方法不同，有些性状既有数量性状的 特点又有质量性状的特点
例如：小麦粒色 两对基因
（marker-assisted selection，MAS）。 可将转基因技术用于数量性状的遗传操作。 在医学上可用于鉴别多基因控制的遗传疾病，为治疗 和改进预防措施提供依据。
对QTL基因数目和特性的了解，有助于进一步完善数量
遗传学理论，改进育种方法，更深入地了解生物进化
的历程。
8.2.4
表现特点 存在一个“阈”。阈的一侧表现一类性状，阈的另一 侧表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有一个 临界点（阈值，threshold）。
阈值
80 70 60 50 40 30 20 10 低
变 员 数
平 均 值
高
群体发病率
易患性
8.3 数量性状遗传研究的基本统计方法 8.3.1 几个概念
第八章: 数量性状的遗传
本章要求 8.1 数量性状的概念与特点
8.2 数量性状的遗传基础
8.3 数量性状遗传研究的基本统计方法 8.4 遗传参数的估测及其应用 8.5 多基因遗传病 复习思考题
本章要求
掌握数量性状和阈性状的特点、遗传基础及分析方法 掌握常用遗传参数的估测原理和方法 了解遗传率的用途
标准误(差)是一组观察值的离均差平方和与 自由度的比值的开平方根值，通常用S来表 示.
平均数方差S2X = S2⁄ n
标准误S = √S2X 在生物资料中表明平均数的范围为 平均数 ± 标准误
8.3.2 数量性状分析的基本方法
1) 对数量性状遗传变异研究的特点
对性状必须应用生物统计的方法进行分析 归纳，方能了解数量性状遗传变异的动态；
多基因表型：肤色
多基因表型：身高
多基因表型：体重
极高个体 AABB

极矮个体 aabb
中等身高 AaBb

中等身高 AaBb AB
ab
AaBb Ab AaBB Ab Aabb AB AABb AaBb aB aaBb AABB AAbb aaBB aabb ab AABb AaBb aaBb AaBB Aabb AaBb
8.2.1 多基因假说(polygene hypothesis)
微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现易受环境 因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个 基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作 用。
多基因往往有多效性。多基因一方面对某一性状起微 效基因的作用，同时对其它性状起修饰基因的作用， 使之成为其它基因表现的遗传背景。 多基因中的微效基因与主效基因（major gene）一样， 具有分离、重组、连锁等性质。
1)概念
数量性状与质量性状
质量性状：在遗传学上把呈现不连续变异的性状叫质 量性状(qualitative characters) .
数量性状：把呈现不连续变异的性状叫数量性状 （quantitative characters）
F P
F
F1
F2
H 质量性状遗传 图 6数量性状遗传 质量性状遗传和数量性状遗传的区别
增效基因数： 0 表型： 白粒 表型比： 1/16
三对基因控制的性状
P ♂红粒 ╳ ♀白粒 A1A1A2A2 A3A3 a1a1a2a2 a3a3

F1
A1 a1A2 a2A3 a3
Байду номын сангаас
F2有效基因数 0R
6R
5R
4R
3R
2R
1R


表现型
表型比率
最深红 暗红
1 6
深红
15
中深红 浅红 最浅红
20 红： 63： 15