第九章 免疫系统

3、胸腺的发育与退化
胸腺的发育，有明显的年龄变化。 动物出生时，胸腺尚未发育完善。 胸腺一直生长到性成熟时体积最大， 此后停止生长并逐渐退化。 至年老，胸腺几乎被脂肪组织所替代。
（二）腔上囊（cloacal bursa）
又称法氏囊（bursa of Fabricius）； 呈囊状，由粘膜、粘膜下层、肌层和浆膜 构成；（图） 粘膜和粘膜下层向囊腔内形成许多皱褶， 其内含有许多淋巴小结样结构（囊小结）。 是鸟类特有的产生B细胞的中枢免疫器官。
二、免疫组织（immune tissue）
又称淋巴组织（lymphoid tissue），是一种以 网状组织为支架，网眼内填充有大量淋巴细胞 以及一些其他免疫细胞的特殊组织。 分布： （1）主要分布于免疫器官； （2）还分布于消化道、呼吸道和泌尿生殖道等 的粘膜内，组成粘膜相关淋巴组织，构成机体 的第一道防线。 存在形式：弥散淋巴组织、淋巴小结
第九章
免疫系统
免疫系统的主要功能 重要的防御系统，主要功能： 1、识别和清除侵入体内的抗原性异物（如病 原微生物、异体细胞等）。 2、识别和清除自身变性的细胞（如肿瘤细胞、 受病毒感染的细胞等），从而维持机体内部的 稳定性。 若免疫功能下降或失调，将使机体的抗病能力 降低，从而引起各种感染性疾病、肿瘤或自身 免疫性疾病。
3、淋巴细胞再循环 （lymphocyte recirculation）
淋巴器官和淋巴组织的淋巴细胞 淋巴管 血液循环 毛 细血管后微静脉 淋巴器官或 淋巴组织 如此周而复始，使淋巴细胞从一个地方 到另一个地方，这种现象称为淋巴细胞 再循环。（图）
4、淋巴结的功能
（1）过滤淋巴液 （图） 抗原和异物侵入皮下或粘膜后，很容易 经毛细淋巴管进入淋巴结，当淋巴缓慢 地流经淋巴窦时，巨噬细胞可将其清除。 如对细菌的清除率可达99%。 （2）进行免疫应答
免疫系统的组成
组成：免疫器官、免疫组织、免疫细胞 核心成分：淋巴细胞（最重要的免疫细胞）
淋巴细胞经血液和淋巴周游全身，使分散 各处的免疫组织和免疫器官连成一功能整 体。
中枢免疫器官：胸腺、腔上囊等
免疫器官
周围免疫器官：淋巴结、脾脏等 淋巴小结
免疫 系统
免疫组织
弥散淋巴组织 淋巴细胞 (T、B、K、NK)
3、微皱褶细胞（microfold cell）
分布：回肠粘膜上皮细胞之间。 结构特征：细胞游离面有长短不一的微 皱褶；基底面形成一个拱形的腔，腔内 包含着淋巴细胞。 功能：从肠道捕捉抗原，经处理后呈递 给上皮下的B淋巴细胞。 （图）
4、滤泡树突细胞 （follicular dendritic cell）
分布：淋巴器官和淋巴组织的淋巴小结处。 结构特征：细胞具有长短不一、粗细不均、 数量不等的鹿角样突起。 （图） 功能：捕获、处理和呈递抗原或抗原抗体复 合体给B淋巴细胞。
5、交错突细胞 （interdigitating cell）
分布：胸腺髓质和周围淋巴器官的胸腺依 赖区。 结构特征：细胞具有规则的多分支的长 突起，突起互相交错、穿插，伸展于淋 巴细胞之间。 （图） 功能：将抗原呈递给T淋巴细胞。
上皮细胞： ①髓质上皮细胞: 呈球形或多边形。 功能： 分泌胸腺激素。
②胸腺小体上皮细胞：
上皮细胞呈同心圆状环绕，构成胸腺小体 (thymic corpuscle)。 （图） 胸腺小体散于髓质中，是胸腺结构的重 要特征。
（3）血—胸腺屏障 （blood-thymus barrier）
由胸腺皮质毛细血管及其周围一些结构共同构 成，能阻止大分子抗原物质进入胸腺皮质内。 组成：(图) ①连续毛细血管，其内皮细胞间有紧密连接； ②血管内皮的基膜； ③血管周隙，内含巨噬细胞； ④胸腺上皮细胞的基膜； ⑤一层连续的胸腺上皮细胞。（图）
淋巴小结单独存在时，称为孤立淋巴小结； 聚集成群时称为集合淋巴小结。
三、免疫器官（immune organ）
又称淋巴器官（lymphoid organ），是以 淋巴组织为主要成分构成的器官。 分为： 初级免疫器官（中枢免疫器官） 次级免疫器官（周围免疫器官）
中枢淋巴器官 (初级免疫器官)
器官名称
（一）胸腺（thymus）
1、胸腺的结构 表面包有薄层结缔组织被膜。 被膜伸入胸腺内部将其分成许多胸腺小叶。 胸腺小叶：外部深染的皮质和中央淡染的 髓质，皮质不完全包围髓质，几个小叶的 髓质是互相连续的。（图）
（1）胸腺皮质（thymic cortex）
细胞成分：上皮细胞（构成支架）、 胸腺细胞（大量）、巨噬细胞（少 量）等。 细胞密集，着色深。（图）
即T细胞的前身，密集于胸腺皮质内，占 皮质细胞的85%~90%。 淋巴干细胞 胸腺皮质浅层 深层 髓质（处女型T细胞） 毛细血管后微静脉（皮、髓交界处） 周围淋巴器官或淋巴组织
（2）胸腺髓质（thymic medulla）
细胞排列稀疏，染色淡。 （图） 大量：上皮细胞 较多：T细胞、巨噬细胞、交错突细胞、 肌样细胞 （图）
(2) 实质： 由网状组织和淋巴细胞构成，分皮质 和髓质。 一般动物皮质位于外周，髓质位于中 央(图)。 只有猪的淋巴结刚好相反，皮质位于 中央，髓质位于外周(图)。
皮质： 由淋巴小结、 副皮质区、 皮质淋巴窦组成。
① 淋巴小结（lymphoid nodule）：
淋巴小结中央部分淡染称生发中心，内 含大、中淋巴细胞，是产生淋巴细胞的 地方。 当机体受到感染或化学性刺激时，此中 心出现许多吞噬细胞和B淋巴细胞，此 时称为反应中心。（图）
血—胸腺屏障 En：毛细血管内皮 TJ：紧密连接 Map：巨噬细胞 TEC：胸腺上皮细胞
2、胸腺的功能
（1）培育和选择T细胞： 淋巴干细胞进入胸腺后，在胸腺微环境 的诱导下， 发育分化形成各种处女型 T 细胞，经血液输送至周围淋巴组织和 淋巴器官。 （2）分泌激素： 胸腺上皮细胞能分泌胸腺素、胸腺生成 素、胸腺肽等多种激素。
（三）淋巴结
1、淋巴结的位置、形态
淋巴结（lymph node）位于淋巴回流的 通路上，大小不等，多呈豆状。 一侧有一凹陷称为门部，是血管、神经 和输出淋巴管通过的地方。（图）
2、淋巴结的组织结构：
淋巴结属实质性器官， 由被膜和实质 组成。 （1）被膜： 由一层致密结缔组织构成，内含少量的 平滑肌。 被膜伸入实质，形成小梁，并相互连接 成网。(图1 ,图2) 被膜上有输入淋巴管穿入。(图)
3、杀伤淋巴细胞（killer lymphocyte）
简称K细胞，在骨髓内发育分化成熟。 K细胞能与结合有抗体的靶细胞相结合， 使靶细胞迅速失去活性而杀伤靶细胞。 K细胞主要攻击比微生物大的靶细胞， 如受肝炎病毒感染的肝细胞等；对肿瘤细 胞也有杀伤作用。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
4、自然杀伤淋巴细胞 （nature killer lymphocyte）
上皮细胞 （thymic epithelial cell）：
①扁平上皮细胞： （图） 位于被膜下和小叶间隔旁。 功能：分泌胸腺素、胸腺生成素等。
②星形上皮细胞：
即上皮性网状细胞，细胞多分支状突起， 突起间以桥粒相连成网。 （图） 功能：诱导胸腺细胞发育分化。
胸腺细胞（thymocyte）：
简称NK细胞，在骨髓内发育分化成熟。 胞质内含许多大小不等的嗜天青颗粒， 故又称大颗粒淋巴细胞。 (图) NK细胞不需抗体的协助，也不需抗原的 刺激，即能杀伤某些肿瘤细胞和受病毒感 染的细胞。
（二）抗原呈递细胞
抗原呈递细胞 （antigen-presenting cell） 又称免疫辅佐细胞（accessory cell）： 是指能捕获、加工、处理抗原，并将抗 原呈递给淋巴细胞的一类免疫细胞。 主要的抗原呈递细胞：巨噬细胞、郎格 汉斯细胞、微皱褶细胞、树突细胞、交 错突细胞等。
淋巴细胞（lymphocyte）由淋巴干细胞 发育分化而来，具有特异性、转化性和记 忆性三个重要特性。 特异性：各种淋巴细胞表面具有特异性的 抗原受体，能分别识别不同的抗原。 转化性、记忆性：当淋巴细胞受到抗原刺 激时，即转化为淋巴母细胞，继而增殖分 化形成大量效应淋巴细胞和记忆淋巴细胞。
效应淋巴细胞：能产生抗体、淋巴因子或具有 直接杀伤作用，从而清除相应的抗原，即引起 免疫应答（immune response ）。 记忆淋巴细胞：是在分化过程中又转为静息状 态的小淋巴细胞，能记忆抗原信息，并可在体 内长期存活和不断循环。 当受到相应抗原的再次刺激时，能迅速增殖形 成大量效应淋巴细胞，使机体长期保持对该抗 原的免疫力。 接种疫苗可使体内产生大量记忆淋巴细胞，从 而起到预防感染性疾病的作用。
四、脾脏（spleen）：
脾是体内最大的免疫器官。 脾位于血液循环的通路上，没有输入淋巴管， 只有输出淋巴管，没有淋巴窦，而有大量血窦。 与淋巴结不同，脾的实质不能分为皮质和髓质， 而分为白髓、边缘区、红髓。
② 副皮质区：
位于皮质深部，为厚层弥散淋巴组织， 属胸腺依赖区。 主要：T细胞； 少量：B细胞、交错突细胞 较多：毛细血管后微静脉 （图） 毛细血管后微静脉是血液内淋巴细胞进 入淋巴结的重要通道。
③皮质淋巴窦（cortical sinus）：
简称皮窦。 包括：被膜下窦 （图） 小梁周窦 （图） 窦壁：衬以连续性单层扁平内皮。 窦内：网状细胞、网状纤维、 巨噬细胞、 淋巴细胞。
1、巨噬细胞(macrophage)
是最重要的抗原呈递细胞。 在特异性免疫应答中，绝大多数抗原 都得经巨噬细胞摄取、处理并呈递给淋 巴细胞后，才能启动免疫应答。
2、郎格汉斯细胞（Langerhans cell）
分布：主要分布于表皮。 结构特征：有许多突起。 功能：捕获、处理进入表皮内的抗原， 然后将抗原呈递给T淋巴细胞，启动免疫 应答。
（2）髓质
①髓索（medullary cord）：由致密淋巴 组织构成的索状结构，彼此连接成网状， 内含较多B细胞以及一些T细胞、浆细胞、 肥大细胞、巨噬细胞等。 ②髓窦（medullary sinus）：即髓质淋 巴窦，位于髓索之间，其结构与皮窦相同， 但较宽大，腔内巨噬细胞较多。 （图1） 、（图2） 输入淋巴管穿过被膜与皮窦相通，再与 髓窦相通，最后汇成输出淋巴管从门部出 淋巴结。
周围淋巴器官 (次级免疫器官)
胸腺 淋巴结、脾、 腔上囊（鸟类） 血结、血淋巴结 器官发生 发生早，性成熟 发生迟，终生存在 后逐渐退化 上皮性网状细胞 器官内支架 网状组织 来自骨髓淋巴干 来自初级淋巴器 细胞， 其增殖分化 官， 其增殖分化是抗 淋巴细胞 受激素和在微环境的 原刺激 影响 功能
是淋巴细胞发生免 分泌激素，培育和选 疫应答的场所 择淋巴细胞
1、弥散淋巴组织 （diffuse lymphoid tissue）
淋巴细胞呈弥散性分布，与周围组织无 明显分界。 （图） 主要：T细胞 少量：B细胞、浆细胞、其他免疫细胞。 弥散淋巴组织若形成索状结构，则称为 淋巴索。
2、淋巴小结（lymphoid nodule）
为圆形或卵圆形的密集淋 巴组织，与周围组织界限 清楚，主要含B细胞。 暗区：主要含大淋巴细胞， 染色较深。 明区：主要含中淋巴细胞， 染色较淡。 小结帽：于明区的上方， 由密集小淋巴细胞构成。
免疫细胞
浆细胞
抗原呈递细胞 其它免疫细胞：粒细胞、肥 大 细胞、红细胞、血小板等
一、免疫细胞
免疫细胞（immune cell）是指参加免疫 应答或与免疫应答有关的细胞。 主要免疫细胞： 淋巴细胞、浆细胞、抗原呈递细胞 粒细胞、肥大细胞、红细胞、血小板也 有一定的免疫作用。
（一）淋巴细胞
1、胸腺依赖淋巴细胞
简称T细胞，在胸腺内发育分化成熟。 在抗原刺激下，T细胞分裂增殖形成效应T 细胞，与靶细胞结合后释放穿孔蛋白，导 致靶细胞膜损伤而杀伤靶细胞（如肿瘤细 胞、受病毒感染的细胞等）。 这种通过淋巴细胞直接作用的免疫方 式称为细胞免疫。
2、骨髓依赖淋巴细胞 或囊依赖淋巴细胞
均简称B细胞，在骨髓（哺乳类）或腔上 囊（鸟类）内发育分化成熟。 B细胞受抗原刺激后增殖分化为浆细胞， 分泌抗体进入组织液； 抗体与抗原结合后，可中和毒素、抑 制细菌或靶细胞的代谢、溶解靶细胞， 从而清除相应的抗原。 这种通过抗体介导的免疫方式称为体 液免疫。