第六章 数量性状的遗传
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杂种优势：等位基因内或基因间的相互 作用引起的，一般只在F1代表现，是不 固定的
超亲遗传：由于基因重组产生了新的基 因组合而引起的，一般在F2代以后才表 现，其超亲极端类型的个体在后代是可 以固定和稳定遗传的
四、分析数量性状遗传的基本 统计学方法
1、平均数（mean）
平均数：某一性状的几个观察数的平均
中亲值 M＝(80＋40)／2＝60
AA的加性效应值 a＝80-60=20
aa的加性效应值 -a＝40-60=-20
Aa的显性效应值 d＝70-60=10
2、群体的平均基因型值
m ＝ p2a+2pqd+q2(-a)=a(p2-q2)+2pqd ＝ a(pq)+2pqd
其中: a(p-q) 是纯合体的加性效应； 2pqd是杂合体的显性效应 。
（2）不同纯系间的变异至少一部分是遗 传的
二、数量性状的遗传机理—— 微效多基因假说
1、小麦粒色试验 ①二亲本有一对基因的差异：3:1分离 ②二亲本有两对基因的差异：15:1分离 ③二亲本有三对基因的差异：63:1分离
2、微效多基因假说
①数量性状受一系列微效多基因的支配，它们 的遗传仍符合基本的遗传规律
如果显性偏差能使个体获得优势，采用无性繁 殖可保持这种优势并能加以利用。
3、上位偏差（I）
上位偏差----非等位基因间的相互作用对基因 型值产生的效应；
上位偏差能够遗传，但只在非等位基因的基因
型满足互作条件时才表现，因此随着基因重组 而改变，也不能固定；
在基因型值中环境效应、显性偏差、上位性偏 差都不能可靠遗传，统称剩余值，用R表示。
其中：
△R（选择响应）----入选亲本子代平均表现 型值与群体平均表现型值之差
△R＝P f—PP
S（选择差）----入选亲本平均表现型值与群 体平均表现型值之差
S＝Ps—Pp
（二）遗传力的估算方法 1、利用基因型一致的群体估算环境方差求广
义遗传力 原理：同一无性系内的个体遗传基础完全相同，
3、数量性状与质量性状的关系
（1）遗传性状的分布有连续的和不连续 的
（2）支配数量性状或质量性状的基因数 目不同
（3）数量性状或质量性状的区分并不是 绝对的
4、数量性状的变异由遗传变异和非遗传 变异组成
1909 W.Johannsen 的菜豆试验
（1）一个纯系内仍然有变化说明环境影 响由遗传所控制的性状的表达，纯系内 粒种的变异是不遗传的
方差是表示群体表现型值的离散程度的 指标， (P P)2
V n 1
通常可用表现型值的离差平方和来反映 群体的离散程度：
SSP＝Σ(P- P )2＝Σ[(G E) (G E)]2
＝Σ[ (G G) (E E) ]2
＝Σ (G G)2 (E E)2 2 (G G)( E E)
②大多多表基现因为之两间亲的本显的隐中性间通类常型不存在，因而F1代
③多基因的效应相等而且彼此之间的作用有累 加性，因而后代的分离表现为连续变异
④多基因对外界环境条件的变化比较敏感，因 而数量性状易受环境条件的影响而发生变化
⑤有些数量性状受一对或少数几对基因（主基 因）的支配，但还受一些微效基因的修饰（修 饰基因），使性状表现的程度受到某种程度的 修饰
个体遗传偏差 (P P)h，2 h2—遗传力
一个个体在群体中作为母本对群体后代有一半 贡献，即为 (P P)h2
2 这种母本贡献值即是个体对半同胞子代表现型
的贡献值 作为父本个体对群体后代也有一半贡献，也为
(P P)h2 2
于是个体对后代群体的基因型贡献值为：
父本贡献＋母本贡献＝ (P P)h 2
3、标准误（standard error）或标准差 （standard deviation）
标准误：方差的开方数
公式： s
(xi x)2
n 1
平均数的方差：
s
s2
x
n
五、数量性状表现型值的剖分及方差
（一）表型值的剖分
数量性状的表现型受遗传因素与环境因素的共 同影响，可看作两个因素的线性函数。
2 (G G)(E E) ————G～E的协方差
对一个平衡群体而言，Σ(E E) ＝0，因 而G～E的协方差＝0
VP＝VG＋VE
于是有VP＝VG＋VE＝VA＋VD＋VI＋VE
VP＝VA＋VR
三、遗传力的估算
（一）遗传力的概念 遗传力（heritability）----亲代某一性状遗传
B—1
SSb
家系间
F—1
SSF
V1
机 误 (F-1)(B-1) SSFB
V2
总的
FB-1 SS
T
σe2+Bσg2 σ2
e
────────────────────────────────
H2
2 g
V1 V2
2 g
2 e
B
V1
（三）遗传力的应用 1、预测选种效果
性状与树种
遗传力
性状与树种
遗传力
树高：花旗松
1、个体的表型值剖分
P＝G＋E
其中：P----表现型值
G----基因型值
E----环境差值（因环境影响使表现型
值偏离基因型值的偏差）
2、群体的表型值剖分
∑P＝∑G＋∑E
由于群体中E值有正有负，所以∑E＝0
上式同除以N 得：
P G E
P＝ G
N
N
N
个体表现型偏差 (P P)
因而无性系内差异反映了环境方差，有性系内 的方差是包括遗传方差和环境方差两类变异。 有性系方差减去无性系方差即得遗传方差。
H 2 V f Vc Vf
条件：有性系（子代）与无性系是种植在相同 立地条件下的同龄林
2、利用亲子回归计算狭义遗传力
∵母本的基因型值包括加型效应值和剩余效应 P=A+R
2、数量性状的特点
①变异是连续的，很难截然区分和归类
②F1常表现为两亲本的中间类型，表现部分显 性或无显性，有时还会表现超显性
③一般易受环境因素的影响，亲代（纯种）或 F1都存在着由于环境差异而引起的表型差异
④F2与F1的表型平均值大致相等，但F2的变 异幅度远远超过F1
⑤数量性状受多基因控制，每个基因的作用微 小，杂种后代基因型的分离比较复杂，须借助 数理统计的方法从基因的总效应上进行分析研 究
实践定义：该个体与一群其它个体随机交配， 产生的子代（半同胞子代）平均表现型值与亲 本群体的平均表现型值的离差的两倍
即：A＝2（F—P）
F----半同胞子代平均表现型值
P----亲本群体平均表现型值
原理：
①理论上，如果在相同的条件下亲代平均表现型值应该等于该群 体总体的子代平均表现型值。个体值会在平均值上下浮动，但平 均值应该是相等的。
三、支配数量性状的多基因间 作用累加的方式
1、按算术级数累加：F1代为两亲本的算 术平均值，在以后世代中，不同的基因 型值是由基因效应的加减关系所决定的。
2、按几何平均数的累加 3、超亲遗传：如果所用的两个杂交亲本
不是极端类型，则杂种后代有时会出现 超亲遗传现象。
4、超亲遗传与超显性和杂种优势的区别
＝遗传偏差 基因型值的绝对值为：G＝P (P P)h2 ＝平均值＋遗传偏差 个体环境差值 E＝P-G
例：群体的树高＝15m
优树的树高表现型值 P＝20m•
树高单株遗传力 h2＝0.4
个体的基因型值 G＝15＋(20-15)×0.4＝17m
环境差值 E＝20-17=3m
该优树的半同胞子代预期树高：
H 15 (20 15) 0.4 15 1 16m 2
优树对半同胞子代的预期影响：16-15＝1
（二）基因型值的剖分
1、加性效应（Additive effect，记作A）
加性效应（A）是遗传效应中可遗传的部分因 此又称个体育种值。
理论定义：该个体所携带的对目标性状起作用 的一对或多对基因的效应值的总和；
以绝对值表达的群体平均效应值为：
P＝M＋a(p-q)+2pqd
如果性状受多对基因控制，则：
m＝Σa(p-q)+2Σpqd
P＝M＋Σa(p-q)+2Σpqd
提高群体平均效应值的途径有：
①通过选择提高有效基因频率 p，p↑则 q↓，p-q可以增大2倍，
②通过群体杂交提高杂合程度
（四）表型方差的剖分
当两亲本分别是两等位基因的纯合基因型时， 将中亲值定为0.
基因效应----各种基因型的表现型值与中亲值 之差
d
aa
Aa
AA
└───────┴─┴─────┘
-a
0
+a
M
d----显性离差
+a-a----加性效应
例：设AA基因型表现值为80；Aa基因型表现值 为70；aa基因型表现值为40
子代平均基因型值 (母本对子代的贡献)为母 本育种值的一半（ 1 A ）
∴子代平均基因型值2 与单亲基因型值的协方差
为：
(1 A)(A R) 1 A2 1 AR
COVOP
2 N
2
2
N
∵A与R不相关 ∴ΣAR=0
COVOP
1 A2 2
N
1 2 VA
子代与公共亲本的回归系数为
b
COV(O,P)
② 半同胞子代平均值与群体平均值之差是母本对群体子代贡献的 一半（母本效应），个体对子代的全部贡献应为母本效应的两倍， 即为遗传偏差。
如上例：子代平均高16m 亲本群体平均高15m
A＝2(16-15)=2m
加性效应值可能是正值也可能为负值（当亲本值低于群体平均值 时），为了使计算结果更直观，通常采用绝对表达方法：
给子代的能力。 遗传力常以百分数或小数来表示。 遗传力以性状为单位，是一个群体特性，并非
个体特性，因此推算遗传力必须有群体数据。 1、广义遗传力（broad-sense heritability）---
-基因型方差占表现型方差的百分比
H2＝ V (G)
V (P)
2、狭义遗传力（narrow-sense heritability） ----加性方差占表现型方差的百分比
A＝P＋2（F—P）
如上例：A＝15+2(16-15)=17
2、显性偏差（D）
显性偏差----等位基因处于杂合基因型时，由 于等位基因间的相互作用（部分显性）而使个 体表现型超出加性效应的余差。
D＝G—A
显性效应能够遗传，但只在杂合基因型个体上 表现，因此不能固定；
自交会使群体纯合化，因此多代自交显性偏差 会消失。
公式：
X x1 x2 x3 xn
xi
n
n
2、方差（variance） 方差：反映个体测量值与平均值的偏差程度 公式：
s2 f1(x1 x)2 f 2(x2 x)2 fn (xn x)2 f (xi x)2
n 1
n 1
方差大，表示分布范围广，方差小，表示各观 察值比较接近。
1 2
V
A
1 VA
1 h2
OP
V
P
V P
2 VP 2
h2 2b OP
3、利用方差分析结果估算遗传力
F 个家系作 B次重复试验则有：
────────────────────────────────
变异来源
df 平方和 方差
方差组成
─────────────────────────ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ──────
区组间
h2＝ V ( A)
V (P)
由于加性方差是遗传方差中的可固定部 分，因此狭义遗传力反映性状的遗传程 度，比广义遗传力更准确，应用更广泛。
3、现实遗传力（realized heritability）----选择 育种过程中获得的选择响应（实际遗传进展）
与选择差之比。
hr2
R S
Pf PS
Pp Pp
0.1－0.3
木材比重：火炬松 0.76－0.87
火炬松
0.14 － 0.26
欧洲赤松 0.46－0.56
湿地松 长叶松（7年生） 美国鹅掌楸 美国枫香（11年生）
0.03 － 0.37 0.12
0.42 － 0.84 0.08
第六章 数量性状的遗传
一、数量性状的概念和特征
1、数量性状与质量性状 数量性状（quantitative character）：像株高、
产量等这些性状大多可用度量衡以数量值表示 出来，表现为数量上的连续变异，称为数量性 状。 质量性状（qualitative character）：像花色等 性状彼此间差异明显，变异是不连续的，表现 为质量上的差异，称为质量性状。
于是有： P＝G＋E＝A＋D＋I＋E＝A＋R
R=D+I+E
对于一个群体，平均剩余效应为 0 ，
因此：P＝A＝G
（三）数量性状的数学模型 1、基因效应图：（一对等位基因控制一
个单位性状、群体处于平衡状态） 中亲值----两亲本表现型值的平均值
M 1 (P(AA) P(aa)) 2
超亲遗传：由于基因重组产生了新的基 因组合而引起的，一般在F2代以后才表 现，其超亲极端类型的个体在后代是可 以固定和稳定遗传的
四、分析数量性状遗传的基本 统计学方法
1、平均数（mean）
平均数：某一性状的几个观察数的平均
中亲值 M＝(80＋40)／2＝60
AA的加性效应值 a＝80-60=20
aa的加性效应值 -a＝40-60=-20
Aa的显性效应值 d＝70-60=10
2、群体的平均基因型值
m ＝ p2a+2pqd+q2(-a)=a(p2-q2)+2pqd ＝ a(pq)+2pqd
其中: a(p-q) 是纯合体的加性效应； 2pqd是杂合体的显性效应 。
（2）不同纯系间的变异至少一部分是遗 传的
二、数量性状的遗传机理—— 微效多基因假说
1、小麦粒色试验 ①二亲本有一对基因的差异：3:1分离 ②二亲本有两对基因的差异：15:1分离 ③二亲本有三对基因的差异：63:1分离
2、微效多基因假说
①数量性状受一系列微效多基因的支配，它们 的遗传仍符合基本的遗传规律
如果显性偏差能使个体获得优势，采用无性繁 殖可保持这种优势并能加以利用。
3、上位偏差（I）
上位偏差----非等位基因间的相互作用对基因 型值产生的效应；
上位偏差能够遗传，但只在非等位基因的基因
型满足互作条件时才表现，因此随着基因重组 而改变，也不能固定；
在基因型值中环境效应、显性偏差、上位性偏 差都不能可靠遗传，统称剩余值，用R表示。
其中：
△R（选择响应）----入选亲本子代平均表现 型值与群体平均表现型值之差
△R＝P f—PP
S（选择差）----入选亲本平均表现型值与群 体平均表现型值之差
S＝Ps—Pp
（二）遗传力的估算方法 1、利用基因型一致的群体估算环境方差求广
义遗传力 原理：同一无性系内的个体遗传基础完全相同，
3、数量性状与质量性状的关系
（1）遗传性状的分布有连续的和不连续 的
（2）支配数量性状或质量性状的基因数 目不同
（3）数量性状或质量性状的区分并不是 绝对的
4、数量性状的变异由遗传变异和非遗传 变异组成
1909 W.Johannsen 的菜豆试验
（1）一个纯系内仍然有变化说明环境影 响由遗传所控制的性状的表达，纯系内 粒种的变异是不遗传的
方差是表示群体表现型值的离散程度的 指标， (P P)2
V n 1
通常可用表现型值的离差平方和来反映 群体的离散程度：
SSP＝Σ(P- P )2＝Σ[(G E) (G E)]2
＝Σ[ (G G) (E E) ]2
＝Σ (G G)2 (E E)2 2 (G G)( E E)
②大多多表基现因为之两间亲的本显的隐中性间通类常型不存在，因而F1代
③多基因的效应相等而且彼此之间的作用有累 加性，因而后代的分离表现为连续变异
④多基因对外界环境条件的变化比较敏感，因 而数量性状易受环境条件的影响而发生变化
⑤有些数量性状受一对或少数几对基因（主基 因）的支配，但还受一些微效基因的修饰（修 饰基因），使性状表现的程度受到某种程度的 修饰
个体遗传偏差 (P P)h，2 h2—遗传力
一个个体在群体中作为母本对群体后代有一半 贡献，即为 (P P)h2
2 这种母本贡献值即是个体对半同胞子代表现型
的贡献值 作为父本个体对群体后代也有一半贡献，也为
(P P)h2 2
于是个体对后代群体的基因型贡献值为：
父本贡献＋母本贡献＝ (P P)h 2
3、标准误（standard error）或标准差 （standard deviation）
标准误：方差的开方数
公式： s
(xi x)2
n 1
平均数的方差：
s
s2
x
n
五、数量性状表现型值的剖分及方差
（一）表型值的剖分
数量性状的表现型受遗传因素与环境因素的共 同影响，可看作两个因素的线性函数。
2 (G G)(E E) ————G～E的协方差
对一个平衡群体而言，Σ(E E) ＝0，因 而G～E的协方差＝0
VP＝VG＋VE
于是有VP＝VG＋VE＝VA＋VD＋VI＋VE
VP＝VA＋VR
三、遗传力的估算
（一）遗传力的概念 遗传力（heritability）----亲代某一性状遗传
B—1
SSb
家系间
F—1
SSF
V1
机 误 (F-1)(B-1) SSFB
V2
总的
FB-1 SS
T
σe2+Bσg2 σ2
e
────────────────────────────────
H2
2 g
V1 V2
2 g
2 e
B
V1
（三）遗传力的应用 1、预测选种效果
性状与树种
遗传力
性状与树种
遗传力
树高：花旗松
1、个体的表型值剖分
P＝G＋E
其中：P----表现型值
G----基因型值
E----环境差值（因环境影响使表现型
值偏离基因型值的偏差）
2、群体的表型值剖分
∑P＝∑G＋∑E
由于群体中E值有正有负，所以∑E＝0
上式同除以N 得：
P G E
P＝ G
N
N
N
个体表现型偏差 (P P)
因而无性系内差异反映了环境方差，有性系内 的方差是包括遗传方差和环境方差两类变异。 有性系方差减去无性系方差即得遗传方差。
H 2 V f Vc Vf
条件：有性系（子代）与无性系是种植在相同 立地条件下的同龄林
2、利用亲子回归计算狭义遗传力
∵母本的基因型值包括加型效应值和剩余效应 P=A+R
2、数量性状的特点
①变异是连续的，很难截然区分和归类
②F1常表现为两亲本的中间类型，表现部分显 性或无显性，有时还会表现超显性
③一般易受环境因素的影响，亲代（纯种）或 F1都存在着由于环境差异而引起的表型差异
④F2与F1的表型平均值大致相等，但F2的变 异幅度远远超过F1
⑤数量性状受多基因控制，每个基因的作用微 小，杂种后代基因型的分离比较复杂，须借助 数理统计的方法从基因的总效应上进行分析研 究
实践定义：该个体与一群其它个体随机交配， 产生的子代（半同胞子代）平均表现型值与亲 本群体的平均表现型值的离差的两倍
即：A＝2（F—P）
F----半同胞子代平均表现型值
P----亲本群体平均表现型值
原理：
①理论上，如果在相同的条件下亲代平均表现型值应该等于该群 体总体的子代平均表现型值。个体值会在平均值上下浮动，但平 均值应该是相等的。
三、支配数量性状的多基因间 作用累加的方式
1、按算术级数累加：F1代为两亲本的算 术平均值，在以后世代中，不同的基因 型值是由基因效应的加减关系所决定的。
2、按几何平均数的累加 3、超亲遗传：如果所用的两个杂交亲本
不是极端类型，则杂种后代有时会出现 超亲遗传现象。
4、超亲遗传与超显性和杂种优势的区别
＝遗传偏差 基因型值的绝对值为：G＝P (P P)h2 ＝平均值＋遗传偏差 个体环境差值 E＝P-G
例：群体的树高＝15m
优树的树高表现型值 P＝20m•
树高单株遗传力 h2＝0.4
个体的基因型值 G＝15＋(20-15)×0.4＝17m
环境差值 E＝20-17=3m
该优树的半同胞子代预期树高：
H 15 (20 15) 0.4 15 1 16m 2
优树对半同胞子代的预期影响：16-15＝1
（二）基因型值的剖分
1、加性效应（Additive effect，记作A）
加性效应（A）是遗传效应中可遗传的部分因 此又称个体育种值。
理论定义：该个体所携带的对目标性状起作用 的一对或多对基因的效应值的总和；
以绝对值表达的群体平均效应值为：
P＝M＋a(p-q)+2pqd
如果性状受多对基因控制，则：
m＝Σa(p-q)+2Σpqd
P＝M＋Σa(p-q)+2Σpqd
提高群体平均效应值的途径有：
①通过选择提高有效基因频率 p，p↑则 q↓，p-q可以增大2倍，
②通过群体杂交提高杂合程度
（四）表型方差的剖分
当两亲本分别是两等位基因的纯合基因型时， 将中亲值定为0.
基因效应----各种基因型的表现型值与中亲值 之差
d
aa
Aa
AA
└───────┴─┴─────┘
-a
0
+a
M
d----显性离差
+a-a----加性效应
例：设AA基因型表现值为80；Aa基因型表现值 为70；aa基因型表现值为40
子代平均基因型值 (母本对子代的贡献)为母 本育种值的一半（ 1 A ）
∴子代平均基因型值2 与单亲基因型值的协方差
为：
(1 A)(A R) 1 A2 1 AR
COVOP
2 N
2
2
N
∵A与R不相关 ∴ΣAR=0
COVOP
1 A2 2
N
1 2 VA
子代与公共亲本的回归系数为
b
COV(O,P)
② 半同胞子代平均值与群体平均值之差是母本对群体子代贡献的 一半（母本效应），个体对子代的全部贡献应为母本效应的两倍， 即为遗传偏差。
如上例：子代平均高16m 亲本群体平均高15m
A＝2(16-15)=2m
加性效应值可能是正值也可能为负值（当亲本值低于群体平均值 时），为了使计算结果更直观，通常采用绝对表达方法：
给子代的能力。 遗传力常以百分数或小数来表示。 遗传力以性状为单位，是一个群体特性，并非
个体特性，因此推算遗传力必须有群体数据。 1、广义遗传力（broad-sense heritability）---
-基因型方差占表现型方差的百分比
H2＝ V (G)
V (P)
2、狭义遗传力（narrow-sense heritability） ----加性方差占表现型方差的百分比
A＝P＋2（F—P）
如上例：A＝15+2(16-15)=17
2、显性偏差（D）
显性偏差----等位基因处于杂合基因型时，由 于等位基因间的相互作用（部分显性）而使个 体表现型超出加性效应的余差。
D＝G—A
显性效应能够遗传，但只在杂合基因型个体上 表现，因此不能固定；
自交会使群体纯合化，因此多代自交显性偏差 会消失。
公式：
X x1 x2 x3 xn
xi
n
n
2、方差（variance） 方差：反映个体测量值与平均值的偏差程度 公式：
s2 f1(x1 x)2 f 2(x2 x)2 fn (xn x)2 f (xi x)2
n 1
n 1
方差大，表示分布范围广，方差小，表示各观 察值比较接近。
1 2
V
A
1 VA
1 h2
OP
V
P
V P
2 VP 2
h2 2b OP
3、利用方差分析结果估算遗传力
F 个家系作 B次重复试验则有：
────────────────────────────────
变异来源
df 平方和 方差
方差组成
─────────────────────────ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ──────
区组间
h2＝ V ( A)
V (P)
由于加性方差是遗传方差中的可固定部 分，因此狭义遗传力反映性状的遗传程 度，比广义遗传力更准确，应用更广泛。
3、现实遗传力（realized heritability）----选择 育种过程中获得的选择响应（实际遗传进展）
与选择差之比。
hr2
R S
Pf PS
Pp Pp
0.1－0.3
木材比重：火炬松 0.76－0.87
火炬松
0.14 － 0.26
欧洲赤松 0.46－0.56
湿地松 长叶松（7年生） 美国鹅掌楸 美国枫香（11年生）
0.03 － 0.37 0.12
0.42 － 0.84 0.08
第六章 数量性状的遗传
一、数量性状的概念和特征
1、数量性状与质量性状 数量性状（quantitative character）：像株高、
产量等这些性状大多可用度量衡以数量值表示 出来，表现为数量上的连续变异，称为数量性 状。 质量性状（qualitative character）：像花色等 性状彼此间差异明显，变异是不连续的，表现 为质量上的差异，称为质量性状。
于是有： P＝G＋E＝A＋D＋I＋E＝A＋R
R=D+I+E
对于一个群体，平均剩余效应为 0 ，
因此：P＝A＝G
（三）数量性状的数学模型 1、基因效应图：（一对等位基因控制一
个单位性状、群体处于平衡状态） 中亲值----两亲本表现型值的平均值
M 1 (P(AA) P(aa)) 2