第5章 微生物的代谢讲解
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
第五章 微生物的代谢 （Microbial metabolism）
什么是代谢？
细胞内发生的各种化学反应的总称，包括 物质代谢和能量代谢；
两者的关系：
分解代谢酶系
复杂分子
简单分子+ ATP + [H]
合成代谢酶系
能量代谢是代谢中的核心问题
生物体的通用能源—ATP
第一节 微生物的能量代谢
能量代谢的实质：追踪微生物利用的最初 能源转换成通用能源 — ATP的过程；
Baidu Nhomakorabea
两种光合作用比较
比较项目 非循环光合磷酸化 循环光合磷酸化
生物体 植物、藻类、蓝细菌
光合细菌
叶绿素类型
叶绿素
菌绿素
PSI
有
有
PSII
有
无
与氧的关系
好氧
厌氧
氧的产生
有
无
还原力[H]
来自水的光解
来自H2S等无机氢 供体
嗜盐菌紫膜的光合作用
嗜盐菌是一类在高盐环境中生长的古生菌；
无叶绿素或菌绿素参与； 在无氧条件下，利用光能通过紫膜上视黄醛辅基构象
1. EMP途径 C6H12O6
2丙酮酸 2ATP 2NADH2
特点
1）是大多数生物所共有的基本代谢途径； 2）有氧和无氧条件下都能进行；
有氧条件下，该途径与TCA途径连接； 无氧条件下，丙酮酸被还原形成乳酸等发酵
产物； 3）该途径是糖代谢和脂类代谢的连接点；
如磷酸二羟丙酮可还原成甘油进入脂类代谢
（二）递氢
呼吸链（电子传递链）
是指位于膜上（原核生物在细胞膜内膜， 真核微生物在线粒体内膜），由一系列氧 化还原势呈梯度差（按照电子亲和力递增 顺序排列）的电子传递体组成（递氢体和 电子传递体）；
原核和真核生物的电子传递链组成不同， 但功能相似；
典型的电子传递链的主要组分及排列顺序：
1. 生物氧化的含义
生物氧化是指发生在活细胞内的一系列产 能性氧化反应的总称。
燃烧：
生物体外的氧化
有机物生物氧化与燃烧的比较
比较项目 反应终产物 步骤 反应过程 催化剂
燃烧 二氧化碳、水 一步式快速反应
激烈 无
生物氧化 二氧化碳、水 多步式梯级反应
温和 酶
产能方式 突然释放（热、光） 逐步释放（ATP）
提出； 1978年获得诺贝尔奖
化学渗透假说
电子传递过程中导致膜内外出现质子浓度差， 在H+浓度梯度的驱动下，通过ATP酶 “孔道” 返回到膜内时，驱动 ATP 合成。
ATP 合酶的结构
头部F1： 由5种多肽α3β3γδε 组成水溶性球蛋白，每 个β亚基具有一个ATP合 成的催化位点；
是一类在无氧条件下进行的、产能效率较 低的特殊呼吸；
其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分 呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物（少数 为有机氧化物）受氢，并完成产能反应；
无氧呼吸的类型
3. 发酵
指在无氧的条件下，底物脱氢后所产生的还 原力[H]，不经过呼吸链传递，而直接交给某 一内源性中间代谢产物接受，以实现底物水 平磷酸化产能的一类生物氧化反应；
硝化细菌产ATP和还原力[H]
-ATP NADH2 FP
-ATP
+ATP
1/2O
Cyt.b Cyt.c Cyt.a1 Cyt.aa3
H2O
2H++2e-
NO2-
2H++2e-
NO3-
NH3+O2
H2O • NO2-
为什么化能自养微生物的产能效率、 生长速率和细胞产率都很低？
硝化细菌和反硝化细菌的比较
呼吸、无氧呼吸和发酵的示意图
二、化能自养微生物的生物氧化和产能
包括脱氢、递氢和受氢三个阶段； 氢供体是还原性的无机底物（NH4+、NO2-、
H2S、S、H2、Fe2+ 等）； 绝大多数化能自养微生物是好氧菌—如硝化
杆菌属；
无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系； 呼吸链的组分多样化； 产能效率低；
中，如产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等；
复合物Ⅲ催化电子从CoQ传递到Cytc，每次循环只 转移一个电子，同时协调1个质子跨膜转运；
复合物Ⅳ催化电子从Cytc转移到O2，使O2还原成 H2O，每转移一对电子，在基质侧消耗2个质子，同 时转移2个质子至膜间隙。
ATP产生的机制
现在普遍接受的观点——化学渗透学说 该学说是英国学者P.Mitchell 于1961年
2.通过HMP途径进行的发酵 异型发酵（乳酸） • 凡葡萄糖经发酵后产生两种以上代谢产 物的发酵;
发酵类型
3.通过ED途径进行的发酵 细菌酒精发酵
4.由氨基酸发酵产能—Stickland反应 少数厌氧梭菌以一种氨基酸作氢供体， 而以另一种氨基酸作氢受体而实现生物 氧化产能的独特发酵类型。
细菌酒精发酵和酵母菌酒精发酵比较
细菌酒精优点
代谢速率高 产物转化率高 代谢副产物少 发酵温度较高 不必定期供氧
细菌酒精缺点
pH为5，容易染杂菌，而酵母菌为3； 对乙醇的耐受力7%，酵母菌为8 - 10%
EMP、HMP与ED途径在微生物中分布
菌名
EMP
大肠杆菌
72
提供生物合成所用碳架的重要来源； 与微生物大量发酵产物的生产密切相关
（如柠檬酸、苹果酸、谷氨酸等）；
2×1分子FADH2 2×3分子NADH2 2×1个GTP
20 ATP
TCA循环在微生物分解代谢和合成代谢中的枢纽地位
四种脱氢途径的比较
EMP途径：
许多微生物都利用该途径对糖类进行分解代谢。1 分子葡萄糖经10步反应产生2分子丙酮酸、2分子 NADH2和2个ATP。有氧和无氧条件下都能进行；
硝化细菌 化能自养微生物
反硝化细菌 化能异养微生物
好氧微生物
兼性厌氧微生物
有氧条件下利用氨或亚硝 酸盐作氢供体，形成亚硝 酸或硝酸
在自然界的物质合成过程 中起重要作用
无氧条件下利用硝酸盐作氢 受体，将其还原成 NO N2
在自然界的氮素循环中发挥 作用
三、光能营养型生物的生物氧化
产氧 真核生物：藻类、绿色植物
非循环光合磷酸化
是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的产能方式； 电子的传递途径是非循环式的； 在有氧条件下进行，能产生氧气； 有两个光合系统；
PSI：含叶绿素a，吸收光波P700，有利于红光吸收 PSⅡ：含叶绿素b，吸收光波P680，有利于蓝光吸收 反应中可同时产ATP、还原力[H]和氧气； 具体反应途径：P124
NAD(P) H2[FADH2]→复合体I [复合体II ]→ COQ →复合体Ⅲ → Cyt.c →复合体Ⅳ → O2
复合体I
复合体II
Cyt c
复合体III
复合体Ⅳ
复合物Ⅰ催化两个电子从NADH转移到CoQ，电子 在传递时，伴随着4个质子从膜内移至膜间隙；
复合物Ⅱ只催化电子从琥珀酸转移到CoQ，不涉及 质子的转移；
该途径反应步骤简单，通过四步反应即可获得2分子 的丙酮酸；
产能效率低，1分子的葡萄糖仅产1个ATP；
反应中有一个特征性酶—KDPG醛缩酶；
可与EMP、HMP和TCA循环等代谢途径相连接；
具有ED途径的微生物
Pseudomonas saccharophila （嗜糖假单胞菌） Ps. Aeruginosa （铜绿假单胞菌） Ps. Fluorescens （荧光假单胞菌） Ps. Lindneri （林氏假单胞菌） Zymomonas Mobilis （运动发酵单胞菌） Alcalligenes. eutrophus （真养产碱菌）
能量利用率
低
高
生物氧化的过程
（一）脱氢 （二）递氢
（三）受氢
（一）脱氢
葡萄糖的四条脱氢途径
EMP途径 (糖酵解途径或己糖二磷酸途径) HMP途径 (己糖一磷酸途径、戊糖磷酸途径) ED途径 (2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径) TCA循环 (三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环)
的改变，逐出质子，形成质子动势； 细胞膜上有红色和紫色两个组分（各占50%）；
红膜：在有氧条件下进行氧化磷酸化产能； • 主要成分为类胡萝卜素、细胞色素和黄素蛋白等
紫膜：环境中氧气浓度很低时，利用紫膜
的光能介导合成能量； • 主要成分为细菌视紫红质和类脂； • 细菌视紫红质的功能与叶绿素相似，能吸
3. ED途径（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径)
由Enter和Doudoroff在嗜糖假单胞菌中发现；
途径：葡萄糖 → 6磷酸葡萄糖 → 6 磷酸葡萄糖酸 → KDPG → 3磷酸甘油醛 + 丙酮酸
C6H12O6
2丙酮酸
1ATP
NADH2 NADPH2
ED途径特点
是少数缺乏完整EMP途径微生物所具有的一种替代途 径，如假单胞菌、运动发酵单胞菌等；
2. HMP途径
1）是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而 彻底氧化产能、产还原力[H]和许多中间代谢 产物的途径；
2）进行一次周转需要6分子的葡萄糖同时参与， 但实际只消耗1分子的葡萄糖；
3） 1分子的葡萄糖能产生12分子的NADPH2 （参与许多物质的合成）；
4）反应中有C3-C7各种糖，用于合成核苷酸、 多种氨基酸、辅酶和乳酸等。
微生物可利用的最初能源？
光 能：日光 化学能：有机物和无机物
微生物的营养类型
化能自养微生物 化能异养微生物 光能自养微生物 光能异养微生物
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
1. 生物氧化的含义 2. 生物氧化的过程
脱氢、递氢、受氢
3.生物氧化的结果
产ATP、还原力[H]和小分子代谢产物
收光能，并在光量子的驱动下起着质子泵 的作用； 是最简单的光合磷酸化反应。
第三节 微生物独特合成代谢途径
自氧微生物的CO2固定途径
Calvin循环 厌氧乙酰-CoA途径 逆向TCA循环 羟基丙酸途径
Calvin循环：化能自养生物和光能自养生物固定
CO2的主要途径；
厌氧乙酰-CoA途径：主要存在于一些化能自养菌
根据氢受体性质的不同，可把生物氧化分为：
呼吸（有氧呼吸） 无氧呼吸 发酵
1.呼吸（有氧呼吸）
是一种最重要的生物氧化或产能方式； 递氢和受氢在有氧条件下进行，是一种高效
产能方式； 其特点是底物按常规方式脱氢后，经完整的
呼吸链传递，最终被外源的分子氧接受并释 放能量；
2.无氧呼吸（厌氧呼吸）
光能营养型生物
原核生物：蓝细菌 非循环光合磷酸化
不产氧 真细菌：光合细菌 循环光合磷酸化 古生菌：嗜盐菌 紫膜光合作用
循环光合磷酸化
存在于光合细菌中的原始光合作用机制； 在光能驱动下，电子从菌绿素分子逐出，通过
循环式的电子传递途径产生ATP； 在厌氧条件下进行，不产氧； 产ATP和还原力[H]分别进行； 能以有毒的H2S作为氢供体 — 污水净化； 具体反应途径：P122
基部F0 ： 由3种多肽a1b2cn 组成疏 水蛋白复合体嵌入内膜 ，形成跨膜质子通道；
三个β亚基的不同构象
O开放型； L疏松型； T紧密结合型 当质子从 FO 流至膜的F1时，γ和ε亚基在质子流的 推动下旋转，调节β亚基的构象发生 变化，释放 ATP。
（三）受氢
经多种途径脱氢和递氢后，最终与氢受体结合 并释放其中的能量；
HMP途径：
可与EMP途径或ED途径同时存在，有氧和无氧条 件下均可进行。该途径的主要作用是生物合成；
四种脱氢途径的比较
ED途径：
少数微生物（某些细菌）以该途径替代EMP途 径。 1分子葡萄糖经4步反应产生2分子丙酮酸、 2分子NADH2和1个ATP；
TCA循环：
有氧条件下，丙酮酸经该途径进一步代谢产能 或用于合成。
枯草杆菌
74
真养产碱菌
运动发酵单胞菌
嗜糖假单胞菌
铜绿假单胞菌
酿酒酵母
88
产朊假丝酵母 66~81
灰色链霉菌
97
产黄青霉
77
HMP ED
28
26
100
100
100
29
71
12
19~34
3
23
4. TCA循环
TCA循环由10步酶促反应组成； 产能效率极高，是产生ATP的主要场所； 在微生物代谢中占有枢纽的地位；
能进行发酵的微生物是专性厌氧菌或兼性厌 氧菌;
其产能都是通过底物水平磷酸化反应，产能 效率低；
能形成高能磷酸键的产物:
1,3-二磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 乙酰磷酸 琥珀酰-CoA
发酵类型
1.通过EMP途径进行的发酵 同型发酵（酒精、乳酸） • 凡葡萄糖经发酵后只产生一种代谢产物 的发酵;
什么是代谢？
细胞内发生的各种化学反应的总称，包括 物质代谢和能量代谢；
两者的关系：
分解代谢酶系
复杂分子
简单分子+ ATP + [H]
合成代谢酶系
能量代谢是代谢中的核心问题
生物体的通用能源—ATP
第一节 微生物的能量代谢
能量代谢的实质：追踪微生物利用的最初 能源转换成通用能源 — ATP的过程；
Baidu Nhomakorabea
两种光合作用比较
比较项目 非循环光合磷酸化 循环光合磷酸化
生物体 植物、藻类、蓝细菌
光合细菌
叶绿素类型
叶绿素
菌绿素
PSI
有
有
PSII
有
无
与氧的关系
好氧
厌氧
氧的产生
有
无
还原力[H]
来自水的光解
来自H2S等无机氢 供体
嗜盐菌紫膜的光合作用
嗜盐菌是一类在高盐环境中生长的古生菌；
无叶绿素或菌绿素参与； 在无氧条件下，利用光能通过紫膜上视黄醛辅基构象
1. EMP途径 C6H12O6
2丙酮酸 2ATP 2NADH2
特点
1）是大多数生物所共有的基本代谢途径； 2）有氧和无氧条件下都能进行；
有氧条件下，该途径与TCA途径连接； 无氧条件下，丙酮酸被还原形成乳酸等发酵
产物； 3）该途径是糖代谢和脂类代谢的连接点；
如磷酸二羟丙酮可还原成甘油进入脂类代谢
（二）递氢
呼吸链（电子传递链）
是指位于膜上（原核生物在细胞膜内膜， 真核微生物在线粒体内膜），由一系列氧 化还原势呈梯度差（按照电子亲和力递增 顺序排列）的电子传递体组成（递氢体和 电子传递体）；
原核和真核生物的电子传递链组成不同， 但功能相似；
典型的电子传递链的主要组分及排列顺序：
1. 生物氧化的含义
生物氧化是指发生在活细胞内的一系列产 能性氧化反应的总称。
燃烧：
生物体外的氧化
有机物生物氧化与燃烧的比较
比较项目 反应终产物 步骤 反应过程 催化剂
燃烧 二氧化碳、水 一步式快速反应
激烈 无
生物氧化 二氧化碳、水 多步式梯级反应
温和 酶
产能方式 突然释放（热、光） 逐步释放（ATP）
提出； 1978年获得诺贝尔奖
化学渗透假说
电子传递过程中导致膜内外出现质子浓度差， 在H+浓度梯度的驱动下，通过ATP酶 “孔道” 返回到膜内时，驱动 ATP 合成。
ATP 合酶的结构
头部F1： 由5种多肽α3β3γδε 组成水溶性球蛋白，每 个β亚基具有一个ATP合 成的催化位点；
是一类在无氧条件下进行的、产能效率较 低的特殊呼吸；
其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分 呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物（少数 为有机氧化物）受氢，并完成产能反应；
无氧呼吸的类型
3. 发酵
指在无氧的条件下，底物脱氢后所产生的还 原力[H]，不经过呼吸链传递，而直接交给某 一内源性中间代谢产物接受，以实现底物水 平磷酸化产能的一类生物氧化反应；
硝化细菌产ATP和还原力[H]
-ATP NADH2 FP
-ATP
+ATP
1/2O
Cyt.b Cyt.c Cyt.a1 Cyt.aa3
H2O
2H++2e-
NO2-
2H++2e-
NO3-
NH3+O2
H2O • NO2-
为什么化能自养微生物的产能效率、 生长速率和细胞产率都很低？
硝化细菌和反硝化细菌的比较
呼吸、无氧呼吸和发酵的示意图
二、化能自养微生物的生物氧化和产能
包括脱氢、递氢和受氢三个阶段； 氢供体是还原性的无机底物（NH4+、NO2-、
H2S、S、H2、Fe2+ 等）； 绝大多数化能自养微生物是好氧菌—如硝化
杆菌属；
无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系； 呼吸链的组分多样化； 产能效率低；
中，如产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等；
复合物Ⅲ催化电子从CoQ传递到Cytc，每次循环只 转移一个电子，同时协调1个质子跨膜转运；
复合物Ⅳ催化电子从Cytc转移到O2，使O2还原成 H2O，每转移一对电子，在基质侧消耗2个质子，同 时转移2个质子至膜间隙。
ATP产生的机制
现在普遍接受的观点——化学渗透学说 该学说是英国学者P.Mitchell 于1961年
2.通过HMP途径进行的发酵 异型发酵（乳酸） • 凡葡萄糖经发酵后产生两种以上代谢产 物的发酵;
发酵类型
3.通过ED途径进行的发酵 细菌酒精发酵
4.由氨基酸发酵产能—Stickland反应 少数厌氧梭菌以一种氨基酸作氢供体， 而以另一种氨基酸作氢受体而实现生物 氧化产能的独特发酵类型。
细菌酒精发酵和酵母菌酒精发酵比较
细菌酒精优点
代谢速率高 产物转化率高 代谢副产物少 发酵温度较高 不必定期供氧
细菌酒精缺点
pH为5，容易染杂菌，而酵母菌为3； 对乙醇的耐受力7%，酵母菌为8 - 10%
EMP、HMP与ED途径在微生物中分布
菌名
EMP
大肠杆菌
72
提供生物合成所用碳架的重要来源； 与微生物大量发酵产物的生产密切相关
（如柠檬酸、苹果酸、谷氨酸等）；
2×1分子FADH2 2×3分子NADH2 2×1个GTP
20 ATP
TCA循环在微生物分解代谢和合成代谢中的枢纽地位
四种脱氢途径的比较
EMP途径：
许多微生物都利用该途径对糖类进行分解代谢。1 分子葡萄糖经10步反应产生2分子丙酮酸、2分子 NADH2和2个ATP。有氧和无氧条件下都能进行；
硝化细菌 化能自养微生物
反硝化细菌 化能异养微生物
好氧微生物
兼性厌氧微生物
有氧条件下利用氨或亚硝 酸盐作氢供体，形成亚硝 酸或硝酸
在自然界的物质合成过程 中起重要作用
无氧条件下利用硝酸盐作氢 受体，将其还原成 NO N2
在自然界的氮素循环中发挥 作用
三、光能营养型生物的生物氧化
产氧 真核生物：藻类、绿色植物
非循环光合磷酸化
是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的产能方式； 电子的传递途径是非循环式的； 在有氧条件下进行，能产生氧气； 有两个光合系统；
PSI：含叶绿素a，吸收光波P700，有利于红光吸收 PSⅡ：含叶绿素b，吸收光波P680，有利于蓝光吸收 反应中可同时产ATP、还原力[H]和氧气； 具体反应途径：P124
NAD(P) H2[FADH2]→复合体I [复合体II ]→ COQ →复合体Ⅲ → Cyt.c →复合体Ⅳ → O2
复合体I
复合体II
Cyt c
复合体III
复合体Ⅳ
复合物Ⅰ催化两个电子从NADH转移到CoQ，电子 在传递时，伴随着4个质子从膜内移至膜间隙；
复合物Ⅱ只催化电子从琥珀酸转移到CoQ，不涉及 质子的转移；
该途径反应步骤简单，通过四步反应即可获得2分子 的丙酮酸；
产能效率低，1分子的葡萄糖仅产1个ATP；
反应中有一个特征性酶—KDPG醛缩酶；
可与EMP、HMP和TCA循环等代谢途径相连接；
具有ED途径的微生物
Pseudomonas saccharophila （嗜糖假单胞菌） Ps. Aeruginosa （铜绿假单胞菌） Ps. Fluorescens （荧光假单胞菌） Ps. Lindneri （林氏假单胞菌） Zymomonas Mobilis （运动发酵单胞菌） Alcalligenes. eutrophus （真养产碱菌）
能量利用率
低
高
生物氧化的过程
（一）脱氢 （二）递氢
（三）受氢
（一）脱氢
葡萄糖的四条脱氢途径
EMP途径 (糖酵解途径或己糖二磷酸途径) HMP途径 (己糖一磷酸途径、戊糖磷酸途径) ED途径 (2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径) TCA循环 (三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环)
的改变，逐出质子，形成质子动势； 细胞膜上有红色和紫色两个组分（各占50%）；
红膜：在有氧条件下进行氧化磷酸化产能； • 主要成分为类胡萝卜素、细胞色素和黄素蛋白等
紫膜：环境中氧气浓度很低时，利用紫膜
的光能介导合成能量； • 主要成分为细菌视紫红质和类脂； • 细菌视紫红质的功能与叶绿素相似，能吸
3. ED途径（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径)
由Enter和Doudoroff在嗜糖假单胞菌中发现；
途径：葡萄糖 → 6磷酸葡萄糖 → 6 磷酸葡萄糖酸 → KDPG → 3磷酸甘油醛 + 丙酮酸
C6H12O6
2丙酮酸
1ATP
NADH2 NADPH2
ED途径特点
是少数缺乏完整EMP途径微生物所具有的一种替代途 径，如假单胞菌、运动发酵单胞菌等；
2. HMP途径
1）是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而 彻底氧化产能、产还原力[H]和许多中间代谢 产物的途径；
2）进行一次周转需要6分子的葡萄糖同时参与， 但实际只消耗1分子的葡萄糖；
3） 1分子的葡萄糖能产生12分子的NADPH2 （参与许多物质的合成）；
4）反应中有C3-C7各种糖，用于合成核苷酸、 多种氨基酸、辅酶和乳酸等。
微生物可利用的最初能源？
光 能：日光 化学能：有机物和无机物
微生物的营养类型
化能自养微生物 化能异养微生物 光能自养微生物 光能异养微生物
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
1. 生物氧化的含义 2. 生物氧化的过程
脱氢、递氢、受氢
3.生物氧化的结果
产ATP、还原力[H]和小分子代谢产物
收光能，并在光量子的驱动下起着质子泵 的作用； 是最简单的光合磷酸化反应。
第三节 微生物独特合成代谢途径
自氧微生物的CO2固定途径
Calvin循环 厌氧乙酰-CoA途径 逆向TCA循环 羟基丙酸途径
Calvin循环：化能自养生物和光能自养生物固定
CO2的主要途径；
厌氧乙酰-CoA途径：主要存在于一些化能自养菌
根据氢受体性质的不同，可把生物氧化分为：
呼吸（有氧呼吸） 无氧呼吸 发酵
1.呼吸（有氧呼吸）
是一种最重要的生物氧化或产能方式； 递氢和受氢在有氧条件下进行，是一种高效
产能方式； 其特点是底物按常规方式脱氢后，经完整的
呼吸链传递，最终被外源的分子氧接受并释 放能量；
2.无氧呼吸（厌氧呼吸）
光能营养型生物
原核生物：蓝细菌 非循环光合磷酸化
不产氧 真细菌：光合细菌 循环光合磷酸化 古生菌：嗜盐菌 紫膜光合作用
循环光合磷酸化
存在于光合细菌中的原始光合作用机制； 在光能驱动下，电子从菌绿素分子逐出，通过
循环式的电子传递途径产生ATP； 在厌氧条件下进行，不产氧； 产ATP和还原力[H]分别进行； 能以有毒的H2S作为氢供体 — 污水净化； 具体反应途径：P122
基部F0 ： 由3种多肽a1b2cn 组成疏 水蛋白复合体嵌入内膜 ，形成跨膜质子通道；
三个β亚基的不同构象
O开放型； L疏松型； T紧密结合型 当质子从 FO 流至膜的F1时，γ和ε亚基在质子流的 推动下旋转，调节β亚基的构象发生 变化，释放 ATP。
（三）受氢
经多种途径脱氢和递氢后，最终与氢受体结合 并释放其中的能量；
HMP途径：
可与EMP途径或ED途径同时存在，有氧和无氧条 件下均可进行。该途径的主要作用是生物合成；
四种脱氢途径的比较
ED途径：
少数微生物（某些细菌）以该途径替代EMP途 径。 1分子葡萄糖经4步反应产生2分子丙酮酸、 2分子NADH2和1个ATP；
TCA循环：
有氧条件下，丙酮酸经该途径进一步代谢产能 或用于合成。
枯草杆菌
74
真养产碱菌
运动发酵单胞菌
嗜糖假单胞菌
铜绿假单胞菌
酿酒酵母
88
产朊假丝酵母 66~81
灰色链霉菌
97
产黄青霉
77
HMP ED
28
26
100
100
100
29
71
12
19~34
3
23
4. TCA循环
TCA循环由10步酶促反应组成； 产能效率极高，是产生ATP的主要场所； 在微生物代谢中占有枢纽的地位；
能进行发酵的微生物是专性厌氧菌或兼性厌 氧菌;
其产能都是通过底物水平磷酸化反应，产能 效率低；
能形成高能磷酸键的产物:
1,3-二磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 乙酰磷酸 琥珀酰-CoA
发酵类型
1.通过EMP途径进行的发酵 同型发酵（酒精、乳酸） • 凡葡萄糖经发酵后只产生一种代谢产物 的发酵;