果实花色素苷合成研究进展
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DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2004.05.015
果 树 学 报
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果实花色素苷合成研究进展
! 张学英 %，
张上隆 %)
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叶正文 !
李世诚 !
浙江杭州 #%""!A ； ! 上海农业科学院作物林果研究所， 上海 !"%%"(B @ % 浙江大学农业与生物技术学院， 摘 要：综述了果实花色素合成研究在近几年取得的进展， 介绍了花色素苷合成途径中查尔酮合成酶、 查尔酮 异 构
FT?! 催 化 二 酮 基 F.* 与 甲 基 丙 二 酰 F.* 的 缩 合 反应 [&^。矮牵牛中至少有 I 个 FT? 基因， 有的品系 有一个基因表达活性高，有的品系有 ! 个基因表达
活性较高[8^ 。 紫花苜蓿 FT?! 的 L 射线衍射，表明该酶是一 个同源二聚体蛋白， 有 ! 个功能互相独立的亚基， 分 子量为 &"9&8 bH;，这对研究该酶的催化机理及进 化过程有重要意义 [(^ 。 查尔酮异构酶 （FTP ） ： 催化查尔酮环的闭合， 形 成第 % 个类黄酮产物。该酶为 !&9!A bH; 的单体蛋 白，从很多植物中克隆到多个 FTP 的编码基因， 不 同植物的 FTP 的同源性在 &Aa9I"a 之间[(^。FTP 在
类 黄 烷 酮 ’’ ， ( 羟 化 酶 和 类 黄 烷 酮 ’’ %’ (羟 化 酶 （)’ ’ ： 这 * 个酶催化类黄酮 0 环上 " 和 )’’ %’ "） 、 位的羟基化反应， ’’ %’ )’’ " 的反应通常生成花青 苷类， )’ ’ %’ " 催 化 生 成 花 翠 素 类 呈 蓝色 的 花 色 素 苷。 二氢类黄酮还原酶 （-)1） ：催化不同二氢类黄 酮醇底物生成无色花青素、 无色花葵素、 无色花翠 素， -)1 还原反应需要 23-4" 提供 " 到二氢黄烷 酮的 + 位酮基。已从玉米、 矮牵牛、 拟南芥等很多植 物中克隆到 -)1 的编码基因。矮牵牛的 -)1 具底 物特异性， 不能催化二氢黄酮醇还原， 牵牛花中没 有花葵素类色素， 因而没有橘红色牵牛花$%& 。 花色素苷合成酶 （325） ： 催化无色花色 素 形 成 有色花色素苷的前体， 该酶也是 *( 酮戊二酸依赖型 的双加氧酶， 反应需要 *( 酮戊二酸、 铁、 抗坏血酸和 盐酸的酸化， 在 !(’ 位羟基化无色花色素苷或直接 形成 !(’ 位酮基。 最近发表了拟南芥的 325 的三维 立体结构 。
构， 是类黄酮合成的关键酶。 目前已从很多植物中克 隆到多个 FT? 编码基因，不同植物的 FT? 基因序 列同源性很高， 但功能上存在明显差异， 同一植物体 在不同品系中的表达 内也存在 FT? 多个编码基因， 活性不同， ‘>5+3 3,/.]+3 中的 FT?% 和 FT?! 的蛋白 质 有 IIa 的 同 源 性 ， 但 FT?% 催 化 查 尔 酮 合 成 ，
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色品种的果皮中表达$=&。研究证明， 果树中花色素苷 合成途径与玉米、 矮牵牛、 拟南芥、 金鱼草中的花色 素苷合成途径基本相同， 结构基因的同源性很高。 在苹果果实发育过程中， !"5 、 !"#、 )’"、 -)1
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并介绍了外界因子对果实着色的影响及其调节机制。 CDF 、 GH&" 等的作用特点， 关键词：果实；花色素苷；合成 中图分类号： ?(( 文献标识码： * 文章编号： %""A$AAI"@!""&B"8$&8($"8
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说明 6)78 是果实花 6)78 的基因表达明显增加 $9*&， 色素苷合成途径的调控酶， 6)78 的 表 达 与 否 和 表 达强度是葡萄等水果中花色素苷合成的关键。 不同果实的花色素苷种类和数量不同，但结构 基因表达是否有差异还未见报道。 )’ ’% ’ " 促进形 成花雀素等呈蓝色的花色素， 玫瑰、 天竺葵、 香石竹 中因缺少 )’’ 而没有蓝色花； 葡萄成熟后期和 %’ "， 蓝莓中花雀素的合成较多，但这 * 种果实中花雀素 的合成是不是 )’ ’ %’ " 的作用结果尚不能确定。
素 苷 合 成 过 程 中 的 结 构 基 因 的 表 达 明 显 降 低 $9’& 。 影响花色 素 苷 合 成 的 除 结 构 基 因 外 ， 还 有 调 节 基 因。 结 构 基因通过转录起作用， 调节基因调节结构 基 因 的 表 达 程 度 。 GDH.I.JKL 等 $99& 用 2DMNKOP 杂 交研究 6)78 基因， 白色葡萄品种和它的红色突变 系中都有 6)78 基因，且编码区结构相同，由此推 断，红色突变类型是调控 6)78 基因表达的调节基 因的突变， 引起 6)78 基因在果皮中强烈表达， 产生 了红色品种。基因检测显示黄色葡萄品种同样存在 与花色素苷合成相关酶基因，只是表达丰度较紫色 品种弱。 果实中的调节基因研究不如玉米、 矮牵牛、 拟南 芥、 金鱼草、 紫苏的研究深入。几种转录因子及其编 码基因见表 9 。这些调节基因多数具多效性， 不仅控 制花色素苷合成， 还调节其他生理过程。 （* 个螺旋 ( 环 ( 螺旋单体） 和 H"@" （螺旋 ( QR0 环 ( 螺旋）是研究较深入的转录因子， * 个螺旋结构 上存在与目标 -23 结合区域。编码 QR0 的基因是 多基因家族，如拟南芥中有 9*% 个 QR0 的编码基 因。S-+? 是重复蛋白 （MOTO.N TMDNOLP ） ， 矮牵牛中的 S-+? 可能参与蛋白(蛋白互作。 SG1R 是拟南芥中 由 887* 编码的一个转录因子， 和锌指纹UVLPW XLPYOMZ
%期
张学英等： 果实花色素苷合成研究进展
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花色素苷合成途径中非常重要， 缺乏 !"# 的玉米突 变体， 查尔酮积累且子粒呈古铜色 。
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均有不同程度的表达， 6)78 只 在 果 实 接 近 成 熟 的 转色期表达，表达的强度与花色素苷合成呈正相关
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黄烷酮 ’( 羟化酶 （)’"） ：催化 ’ 位羟基化反 应， 是 *( 酮戊二酸依赖型的双加氧酶， 反应需要 *( 酮戊二酸、 分子氧、 铁和抗坏血酸。最新从牵牛花上 分离到有活性的 )’"， 是一个分子量为 +* ,-. 的单 体蛋白 。
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；白色和红色葡萄品种中， !"5、 !"#、 )’"、 -)1、
枝条、 种子、 根等器官中表达， @-AB 在叶片、 6)78 只在红色品种的果皮中高丰度表达 $99&； 乙烯喷布使 各种花色素苷含量都有所提高， 而 !"5 、 )’"、 -)1、
@-AB- 的基因表达受到了抑制或没有变化，只有
%
花色素苷合成途径中的结构基因
查尔酮合成酶 （FT?） ： 催化 !$ 香豆酰 F.* 与丙
二酰 F.* 生成查尔酮，形成类黄 酮 的 基 本 碳 架 结
收稿日期： !""#$%%$%& 接受日期 ’ !""&$"($"#
作者简介：张学英， 女， 助理研究员， 在读博士生。
) 通讯作者。 *+,-./ 0./ 1.//234.5625127
花色素苷是植物体内的一类次生代谢物质，是 苯丙氨酸代谢途径的产物， 在细胞质和内质网膜内 合成后运输到液泡， 呈现出红色和紫色。花色素苷 种类和数量的不同使种或品种表现不同颜色。花色 素苷可吸引昆虫传粉，使果实免受紫外光伤害， 花 色素苷有抗氧化、 抗动脉硬化的作用， 对人体的保 健作用备受人们重视。 在玉米、 矮牵牛、 拟南芥、 金鱼草的花色素苷合 成途径分子生物学机理的研究基础上， 果实中花色 素苷合成研究近几年进展迅速， 苹果、 葡萄中花色 素苷合成途径已经明确 [%9#^， 参与花色素苷合成的酶 蛋白结构基因都已得到克隆， 环境因子和其他因素 对花色素苷合成的影响及调控机制的研究也有进 展。
类黄酮 ’， （6)78） ： 有 ’ 位糖苷转 %(糖苷转移酶 移酶和 % 位糖苷转移酶， % 位糖苷转移酶较 ’ 位糖苷 转移酶形成的产物更稳定，该酶是第 9 个使花色素 转化成稳定花色素苷的酶， 并由无色转为有色 。
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其他还有甲基转移酶，催化形成甲基花翠素、 甲基花青素等更加稳定的产物。 在玉米、 矮牵牛、 拟南芥、 金鱼草结构基因的研 究基础上， 果树花色素苷合成的分子生物学研究在 近几年取得了很大进展， 利用已知的结构基因序列 合成引物， 从葡萄、 苹果、 草莓、 蓝莓中克隆了 !"5、 ， 葡萄 !"#、 )’"、 -)1、 325、 6)78 等 结 构 基 因 中克隆了 ’ 个 !"5 基因， !"5 9 与 !"5 ’ 在氨基 酸 水 平 的 同 源 性 为 =/> ， !"59 与 !"5* ， !"5* 与 !"5’ 的同源性均为 </>。 !"5’ 在红色果实的果皮 中表达， 参与花色素苷积累， 另外 * 个在叶片和白
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* 花色素苷合成的调节基因
光、 温度等环境因素对花色素苷合成的影响是 通 过 基 因 表 达 来 起 作 用 的 ， 如 葡 萄 果 穗 用 9 ???
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