森林生态学4——森林与环境-水分

外界因素对蒸腾作用的影响 • 太阳辐射 • 温度 • 大气湿度 •风
植物对水分胁迫的生态适应
在生物圈中水的分布是不均匀的，由此形成不同类型的植物对水分 因子的要求各不相同，形成各种水分生态类型；
1）植物水分的生态类型 土壤水分过多，土壤空气及O2含量下降，导致植物根系生物衰退； 水生植物：是所有生活在水中的植物总称。 •通气组织发达； •叶片常呈带状、丝状或极薄； •植物体弹性较强、具抗扭曲能力； •淡水植物具有自动调节渗透压的能力、海水植物是等渗的； 沉水植物、浮水植物和挺水植物。
蒸腾 •水从植物组织的生活细胞，通过气化或蒸发作用而进入大气称为蒸腾； 森林的蒸腾包括林木、下木和活地被物的蒸腾，以林木为主； •蒸腾量与叶面积、温度、空气饱和差和风有密切关系； 蒸发 •森林蒸发散的另一种形式是林地地面蒸发； •蒸发量与太阳辐射能或热量、土壤底层同表层保持连续的水柱等有关； •林冠截留水的蒸发；
水分对植物的影响
干旱
• 干旱是一种严重缺水现象，可分大气干旱和土壤干旱。 • 干旱导致植物各种生理过程降低，如气孔关闭，
减弱了蒸腾降温作用，引起叶温的升高，当叶 片失水过多时，原生质脱水，叶绿体受损伤， 抑制光合作用。
• 干旱又引起植物体内各部分水分的重新分配； 幼叶在干旱时向老叶夺水，促使老叶死亡，以 致减少了尚能进行光合作用的有效叶面积。幼 叶也会向花芽夺水，导致花芽脱落。
水分的形态、数量、持续时间决定水分的可利用性，影响森林的更
新、分布、生长和发育以及产量；
陆地生物面临的主要问题是如何减少水分散失和保持体内水分平衡。
2.5.1 不同形态的水及其生态意义
水汽 相对湿度：空气中的水汽压与饱和水汽压的百分比；大气水汽含量通 常用相对湿度来表示；相对湿度达到100%时，空气中水分达到饱和， 雾会形成。 相对湿度下降，树木蒸腾速率提高； 相对湿度过高，不利于树木传播花粉，易引起病害； 相对湿度降低到40%~45%以下，森林火灾危险性增大； 水汽凝结在植物体表面，作为土壤水分的一种补充。
沉水植物：植物体全部在水体中，由于水体 环境的特点，沉水植物器官分化不明显，细 胞表面没有角质层、蜡质或木栓质等结构， 因而可以直接吸收水分、溶解于水中的气体 和营养原料。 如金鱼藻、黑藻。
浮水植物： 根不着生在河泥中的完全漂浮植物； 根着生在河泥中，仅叶飘浮在水面上的浮水植物； •体内的腔道通常形成一条连续的空气通道系统，通过这个系统，沉水器 官可以利用浮水器官的气孔与大气进行气体交换； •气孔通常生在叶的上面，叶的下面没有或极少有气孔，叶上面通常有蜡 质，所以水不能沾湿它。 •浮水植物的无性繁殖很快，常常形成大面积的群落。 •如浮萍。
水涝
土壤水分过多或积水时，通气状况严重恶化，因而造成植物根系处于缺 氧环境，抑制了有氧呼吸，阻止水分和矿物元素的吸收，植物生长便很 快停止，叶片自下而上开始萎蔫，接着枯黄脱落，根系逐渐变黑，整个 植株不久就枯死。
植物体的水分平衡
实际上是水分收入（根吸水）和支出（叶蒸腾）的平衡。
根的吸水与外界因素的关系 •土壤溶液浓度 •土壤温度 •土壤的通气性
为什么林地的终渗率高？ 林地土壤结构好，孔隙度大，地表枯落物覆盖保护土壤不受雨滴的冲
击。
蒸发散 •土壤水经森林植被蒸腾和林地地面蒸发而进入大气，森林这种蒸腾与蒸 发作用称为蒸发散（evapotraspiration）； •地域性蒸发散量与太阳分布、水分环境和植被类型密切相关； •森林的蒸发散包括林木的蒸腾和林地的蒸发； •森林的蒸腾量大于草地、农田作物。
第二章 森林与环境
2.5 水分因子
水是生物体的重要组成成分，植物体内一般含水量为60%~80%。 水是光合作用的原料； 植物的一切代谢活动，包括光合、呼吸、蒸腾、有机物的水解反应、
养分的运输、吸收、利用，废物的排除和激素的传递都必须借助水 才能进行； 水分维持了植物细胞和组织的膨压，使植物器官保持直立状态，具 有活跃的功能； 水分可使植物体温度趋于稳定；蒸腾作用消耗大量水分，调节缓和 了植物体表温度状况； 水能保持地球温度的相对稳定。
中生植物： •水湿条件适中的生境，其形态结构和适应性介于湿生和旱生植物间，种 类最多，分布最广，数量最大的陆生植物。 •乔木种有红松、落叶松、云杉、冷杉、桦、槭、紫穗槐、水杉等。
旱生植物： •生长在干旱的环境中，经受较长时间的干旱仍能维持水分平衡和正常生 长发育的一类植物； •多分布在干旱的草原和荒漠地区，种类丰富。 •如沙棘等。
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降水的生态效应取决于降水强度、持续时间、频度和季节分配，以强 度小、持续时间长的降水量效果好；
不同树种由于生长特点差异对降水的反应不同；
落叶松、水杉、杨树的生长为持续性，从早春到晚秋都在生长； 油松、栎为短速型（5~6月），要求春季降水较多；
树木的胸径和树高生长对降水反应也不一致；
胸径生长与生物期间降水量呈正相关，树高生长不仅取决于生物期间的降水量 ，而且与上一年降水量特别是秋、冬季降水量密切相关；
抗旱植物： 根据树木耐旱性适应途径，抗旱植物耐旱表现为：高水势延迟脱水耐旱和 低水势忍耐脱水耐旱。
高水势延迟脱水耐旱： •在干旱胁迫条件下，为了保持高的植物组织水势，树木或减少水分丧失 或保持水分吸收延迟脱水的到来。 •主要表现在根系发达、气孔下陷、落叶、缩小叶面积、栅栏组织、叶脉、 角质层发达，植物体表面积不发达，气孔开闭控制体系功能强，气孔和保 卫细胞对光照和水分变化极敏感，贮藏水分、输水能力强，植物在干旱时 能抑制分解酶活性，维持转化酶和合成酶的活性，以保证最基本的代谢反 应。
影响森林蒸腾量的因素：树种、叶量、气候状况等。
地表径流 •降水或融雪强度一旦超过下渗强度，超过的水量可能暂时留在地表，当 地表贮留量达到一定限度时，即向低处流动，成为地表水流而汇入溪流， 这个过程称为地表径流（surface flow）； 森林可以减少地表径流 •1)林地死地被物能吸收大量降水，使地表径流有所减少； • 2）森林土壤疏松、孔隙多、富含有机质和腐殖质，水分容易被吸收和
降水：土壤水分的补给的主要来源； 降水量、降水时间、降水强度三要素； 降水量的空间变化，受地理纬度、海陆位置、地形、气流运动等因素影
响； 不同地区的年雨量相差很大。
降水对于植物的影响，不仅在于年降雨量多少，还要看雨量在四季的分 配，以及一次降雨量的大小。
降雨强度过大，形 成洪涝灾害，是我 国常见灾害之一。
• 所谓的不定根是由水平根上或茎基不定芽萌发而长成的，它们在功 能上替代了原生根，在有氧的表层土壤内呈水平分布；
• 有些树木能够永久性的生长在被水淹没的地区，其典型代表是水松、 落羽杉、池杉、红树、柳树等；
森林对水分的调节作用
认识和研究森林的水分平衡 和水文效益的实用方法—— 小集水区（Catchment）技术。
由于土壤水分的不规则变动，植物种及其发育阶段对水分要求的差 异，几乎所有植物都不同程度的受到水分胁迫；
水分胁迫分水分不足和水分过剩两个方面。
植物对水分不足的适应 旱生植物长期适应干旱环境，在形态或生理上有多种多样的适应特征，按 照其对干旱的适应方式可分为： 避旱植物：指短命植物，以种子或孢子阶段避开干旱的影响； •主要特征是个体小、根茎比值大、短期完成生命史； •它们没有抗旱植物的形态特征，不能忍耐土壤干旱。
雾和露：在一些地区对植物生长极其重要。 •热带由雾增加的降水量占全年降水量的比例较大， •干旱区雾、露水可缓和干旱引起的植物枯萎，对沙生植物生长尤为重要。 •有些物种的分布常与雾有关：某些植物的生长和发育需要较高的大气湿 度和避开阳光直射，有的在终年云雾缭绕的地区生长。
雾和露： 露作为一种降水，尽管量很小，但在热带沙漠地区对植物的生长则有相 当大的作用，在晚冬早春期间，在这些地方，对生长很短的一年生植物 来说，露是供给生长的主要降水。
低水势忍耐脱水耐旱： •低水势条件下，树木耐脱水的机理：维持膨胀以提供树木在严重水分胁 迫下生长的物理力量，原生质及其主要器官在严重脱水时伤害很轻或基本 不受伤害； •膨压的维持依赖渗透调节（细胞水分变少、体积变小和细胞内溶质增加） 和具有高度组织弹性； •原生质方面主要是原生质的耐脱水能力； •就细胞特性而言，细胞小（容积/表面积）、细胞水势低（液泡小、固体 贮藏物质多），耐旱力强；
旱生树种最重要的是生理特征，即原生质的少水性（耐脱水能力）和低水 势，而形态特征只是辅助特征！
植物对水分过剩的适应 •土壤水分过剩往往与通气不良相联系，此时树种耐涝性的反应是抗缺氧； 土壤中无氧或缺氧会导致化学反应产生一些对植物有毒的物质。 •长时间水淹会引起顶梢枯死或死亡，树木对洪涝所作出的反应与季节、 水淹持续时间、水流和树种有关； •生长在平原上的树木和生长在低地的硬木树种对季节性短时间的洪水泛 滥有极强的忍受性；
森林对水分的调节作用
森林对降水进行重新分配， 包括树冠截留、滴落与茎流、 土壤吸持、森林蒸散、林地 枯枝落叶吸收和地表径流流 失。
树冠截留 •降水（雨）首先被树木枝叶、树干吸收和滞留，当表面张力与重力失去 均衡，其中一部分受重力或风力影响从树上滴下，称为滴落；或沿树干 流到地面，称为茎流；还有一部分降水直接穿过林冠间隙落地林地，称 为穿透雨； •滴落量、茎流量、穿透雨量之和称为林内雨量； •林冠上部或旷地雨量称为林外雨量； •林外降水量减去林内降雨量为林冠截留量（包括降雨期间林冠蒸发量）；
• 截留量大小取决于林冠结构、树种组成、年龄、密度等，以及降水强 度、频度、降水量等因子。
• 影响茎流的因素：树种形态、树皮粗糙度等。
入渗土壤的水 •降水向土壤中渗透的过程，称为入渗（infiltration）。 •初渗率：在水分渗入土壤中时，在初期入渗速率很大，即初渗率。 •终渗率：初渗率在短时间内即急剧下降，最后趋于稳定，即终渗率。 •入渗量、入渗速率或强度与枯枝落叶层组成、厚度、地表的不同部位、 以及土壤结构等有关。
植物对水分过剩的适应 •静止的水对树木造成的损害更大； •根被水淹的时间超过生长季的一半，大多数树木会死亡； •经常遭受洪涝的植物往往会通过进化产生一些适应性，这些植物大都具 有气室和通气组织，氧气可借助通气组织从地上枝和茎干输送到根部； •叶内和根内各处都有彼此互相连通的气室、发达的通气组织。
• 有些木本植物，原生根在缺氧时会死亡，但在茎的地下部分会长出 不定根；
酸雨：pH < 5.6的降水（雨、雪或雾、露、霜），含有大量的H+，高浓 度的SO42-和NO3-等阴离子； 酸雨可造成叶面损伤和坏死，林木生长差，以致死亡； 我国的四川盆地受酸雨危害的森林面积占林地总面积的1/3，尤其马
尾松和华山松对酸雨十分敏感，受害严重； 酸雨亦使竹林消失，竹叶受损。
降雪 除补充土壤水分外，还有保温、防止土壤冻结过深和伤害树木根系，使 幼苗、幼树安全越冬等功能； 过多会引起雪折、雪倒和雪压； 冰雹，融化后可增加土壤水分，但易造成树木机械损伤。
挺水植物： 生长在浅水区，植物体大部分 挺出水面，根系固定在水底土 壤，将其茎叶的一部份或大部 份伸出水面。一般在比较浅的 水体中生长。 如芦苇、香蒲、泽泻等。
陆生植物 生长在陆地上的植物统称陆生植物； 按照对水分的需要量及耐旱程度可分为湿生、中生和旱生植物。
湿生植物： •抗旱能力弱，不能长时间缺水，生长在光照弱、湿度大的林下，或光照 足、土壤水分饱和或过饱和的生境； •如水稻、秋海棠。 •乔木树种还有赤杨、落羽杉、枫杨、垂柳、乌桕、水松等，其根系不发 达、须根、气生根或膝状根发达，叶片大而薄，控制蒸腾能力弱，叶子 摘后迅速凋萎。
旱生植物的适应特点： •根系发达，如沙漠地区的骆驼刺地面部分只有几公分，而地下部分可深 达15米，扩展范围较广，可吸收更多水分； •叶片化成刺状、针状或鳞片状，且气孔下陷，如仙人掌科； •能够贮备大量水分，适应干旱条件下的生活； •储水组织发达，如南美的瓶子树：可储水4吨以上； •生理适应：原生质渗透压较高。