硫代异鼠李糖甘油二酯(SQDG)的生物合成与功能

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分布及含量 7821 的结构，
#$%& 的结构 （ %’+(./#’-9-,） ， 它以一个甘油 7821 是一种甘油脂
分子为基本骨架， 在甘油的第一位上 （ %( > ) ） 和第二位 上 （ %( > * ） 分别连接着两个脂肪酸， 第三位 （ %( > + ） 连接 一个硫代异鼠李糖分子 （ 78， （ 图 <） 。在 *3’4#53-$#6#*.） 高等植物中， 7821 中的脂肪酸主要是 <B 碳和 <@ 碳脂 肪酸， 而在蓝藻中还含有少量的 <! 碳脂肪酸 （N&,& &$, 。 7821 中含有大量的饱和脂肪酸， 如在 03/&)&， <??@） 图 ! 7821 分子的结构 番木瓜 （ -#./0# 1#1#2# ） 中饱和脂肪酸含量可高达 BHP ’()* ! 7)/3()3/. #4 7821 JH 表示甘油 %(> ) 和 %(> * 位连接 （ Q.$/-( &$, =-*:#9，<?@B） 。不同脂肪酸在甘油 %( > ) 和 J<，
植物学通报
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植物学通报
HD 卷
光合作用是维持地球上生命活动的最根本的化学反应。植物对光能的吸收、 传递和 转换都是在类囊体膜上进行的。类囊体膜是基本的光合膜系统， 它是由脂质双层膜和 （色 素） 蛋白复合体构成的。构成类囊体的膜脂主要有 ! 种： 单半乳糖甘油二酯 （"#$#%&’&()#*+’ ， 双半乳糖甘油二酯 （ ,-%&’&()#*+’ ,-&(+’%’+(./#’，2121） ， 硫代异鼠李糖 ,-&(+’%’+(./#’，0121） 甘油二酯 （ *3’4#53-$#6#*+’ ,-&(+’%’+(./#’，7821） 和磷脂酰甘油 （ 9:#*9:&)-,+’%’+(./#’，;1） 。其 中， （图 <） ， 它存在于植物以及大多数光合细菌的光合膜上 （ =.$> 7821 是一种含硫的糖脂 ， 它是光合膜上惟一在生理状况下带负电荷的糖脂 （ %’+(#’-9-,） 。 $-$%， <??@） 自从 =.$*#$ 等 （<?A?； 发现并阐述了 7821 的结构以来， 人们对 7821 的合成和 <?BC） 功能进行了许多研究 （ 03,, !" #$ ， ； ， ； <?@D =&/E./ &$, 1#3$&/-* <?@B 7.-4./) &$, F.-$G， <??D； <??H； =.$$-$% &$, 7#"./6-’’.， <??H&； <??HE； =.$$-$% !" #$ ， <??C； I#+&/, !" #$ ， <?@B； <??C； J#**&K !" #$ ， <??A； <??L； ;3%: !" #$ ， <??A； 13’./ !" #$ ， <??B； HDDD； M**-%"&$$ !" #$ ， <??@； <???； 。过去， 由于缺乏一种合适 03’-(:&K !" #$ ， <???； N.-**.$"&+./ !" #$ ， HDDD； 7&$,& !" #$ ， HDD<） 的体外合成体系以及高等植物的提取物中含有大量的水溶性含硫化合物， 使得 7821 的 研究进展缓慢。HD 世纪 ?D 年代以来， 人们把生化技术同分子生物学手段结合起来， 在不 同的生物中找到了 7821 缺失突变体 （ =.$$-$% &$, 7#"./6-’’， <??H&； <??HE； N.-**.$"&+./ !" #$ ， HDDD； 13’./ !" #$ ， <??B； HDDD； M**-%"&$$ !" #$ ， <??@； J#**&K !" #$ ， <??A； <??L； 7&)# !" #$ ， ， 确定了与 7821 合成有关的 %&’ 基因 （表 <） ， 使 7821 的研究有了突破性进 <??A&； <??AE） 展。 本文旨在从分布、 含量、 合成及功能等几个方面对 7821 近年的研究进展做一下总 结， 并提出了 7821 研究中存在的问题。
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植物以及大多数光合细菌的光合膜中。 %&’( 的含量与生物种类有关。在高等植物中含量一般为总脂 的 )* ， 而在藻类中其含量变化较大， 一般为总脂含量的 !"* + ,"* 。 %&’( 的合成是在叶绿体内被膜 上完成的， 催化 %&’( 合成的酶是 -’./%&：’0( 硫代异鼠李糖基转移酶。 %&’( 存在于纯化的叶绿体 说明 %&’( 可能与膜蛋白复合物的结构和 12"/12! 03.456、 781"辅基蛋白以及 ’! 9 ’: 异二聚体蛋白中， 功能有关。 %&’( 还与植物的抗逆性有关。在磷缺乏时， 使体内阴离子脂 %&’( 能弥补 .( 含量的下降， 的含量维持在一个稳定的水平。近年来还发现 %&’( 能有效抑制真核生物 ’;0 聚合酶和 8<= 反转录酶 糖脂， 光合作用 %&’(， !"# 基因，
形成了不同的 7821 分子，J< &$, JH -$,-(&). &(+’ (:&-$* #4 ,-44./.$) %( > * 位上不同的组合方式， 其中主要的是在 %( > ) 位上含有软脂酸 （<B： 和 %( > * ’.$%): &$, ,.%/.. #4 3$*&)3/&)-#$O 78 -* D） ’-$K., )# ):. %(,+ 9#*-)-#$ #4 %’+(./#’ 位上含有亚麻酸 （<@： 的 7821 分子， 而 %( > ) 位和 %( > C） （RK&$.$K#，HDDD） 。 * 位上含有双软脂酸和双亚麻酸的 7821 分子含量较少 的分布和含量 !"+ #$%& 一般认为 7821 存在于所有的高等植物， 藓类植物， 蕨类植物和藻类植物以及大多数
（ %&’(）B5 4 5FKLFR/QC@S4B@B@D DKOQCKBTBP U <S B5 VBP6KO PB5/ :;+.9/3. %FKLCMFB@CNC5OK PB4QOKDKOQ6RCK SRBWFS6P B@ TXCSC5O@SX6SBQ Y6YWR4@65 CL 4KK XBDX6R TK4@S5，YC5565，L6R@5，4KD46 4@P YC5S TXCSC5O@/ SX6SBQ W4QS6RB4 U 3X6 QC@S6@S CL SXB5 KBTBP B@ TXCSC5O@SX6SBQ Y6YWR4@65 P6T6@P5 C@ SX6 WBCKCDBQ4K 5T6QB65 U <@ XBDX6R TK4@S5，SX6 K6N6K CL SXB5 QCYTCF@P 4YCF@S5 SC )* CL SCS4K KBTBP5 U 8CV6N6R，SX6 K6N6K CL %&’( QX4@D65 DR64SKO B@ 4KD46，4YCF@SB@D SC !"* Z ,"* CL SCS4K KBTBP5 U %&’( B5 5O@SX6/ 5B[6P Y4B@KO B@ SX6 B@@6R 6@N6KCT6 Y6YWR4@6 U 3X6 6@[OY6 Q4S4KO[B@D SX6 R64QSBC@ B5 -’./5FKLC/ MFB@CNC56： PB4QOKDKOQ6RCK 5FKLCMFB@CNC5OKSR4@5L6R456 U %&’( 566Y5 SC TK4O 4@ BYTCRS4@S RCK6 B@ TXCSC/ 5O@SX6SBQ TRCQ655 U <S X45 W66@ R6TCRS6P SX4S %&’( V45 455CQB4S6P VBSX 56N6R4K TRCS6B@ QCYTK6\65 B@ TXCSC5O@SX6SBQ Y6YWR4@65 5FQX 45 SX6 QXKCRCTK45S 12" /12! 03.456，SX6 781"/4TCTRCS6B@5 4@P @4/ SBN6 ’! 9 ’: X6S6RCPBY6R5 U <@ 4PPBSBC@，%&’( B5 R6K4S6P SC SX6 5SR655 R65TC@56 CL TK4@S5 U -@P6R SX6 TXC5TX4S6 KBYBS4SBC@ QC@PBSBC@5，%&’( Q4@ T4RSB4KKO QCYT6@54S6 .( P6LBQB6@QO U <@ R6Q6@S O64R5， %&’( X45 W66@ LCF@P SC W6 6LL6QSBN6 4D4B@5S SX6 4QSBNBSB65 CL 6F]4ROCSBQ ’;0 TCKOY6R456 4@P 8<=/ R6N6R56 SR4@5QRBTS456 U <’, =*90+ %FKLCMFB@CNC5OK PB4QOKDKOQ6RCK，(KOQCKBTBP，!"# D6@6，.XCSC5O@SX65B5
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摘要 的活性。 关键词
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硫代异鼠李糖甘油二酯 （ !"#$） 的 生物合成与功能 !
杨 文 候海彤 冯福应 许亦农 ! 李良璧 匡廷云
（中国科学院植物研究所光合作用与环境分子生理学重点实验室 北京 !"""#$）
硫代异鼠李糖甘油二酯 （ %&’(） 是一种含硫的糖脂， 分布于高等植物， 藓类植物， 蕨类植物， 藻类
着脂酰基； 甘油的 %(> + 位上连接着 78
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文等：硫代异鼠李糖甘油二酯 （ )*+,） 的生物合成与功能
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光合细菌中 （ !"##$#%，&’’(） 。 )*+, 含量与生物种类有关。在高等植物中 )*+, 的含量 较低， 大约为总脂的 -. （ !"##$#% !" #$ ， ， 并且仅仅存在于质体膜中。近年来发现， 藻 &’’/） 类中含有大量的 )*+,， 在褐藻 （ %&"’&#()*+ ,#+&-&*$#"*+ ） 中 )*+, 占甘油脂总量的 01 2 /. （345"6$78 !" #$ ， ； 在红藻 （ ./’01-(-# 1#+2)/2$$# ） 中 )*+, 的 含 量 可 占 糖 脂 总 量 的 &’’9 ） ； 某些硅藻中 )*+, 含量很高， 如在 3#4-&*$# #$5# 中可占总 /’ 2 ’.（+":;$<=5> !" #$ ， &’’&） 极性脂的 9-. （?4@6AAB， 。在光合细菌中， 也有 )*+, 的存在。蓝藻中 )*+, 含量大 &’’(） 约为细胞总脂的 &1. （ C4B4 4#B 3D@4<4， ； 紫细菌 （ 6/’1’5#"!( +)/#!(’-1!+ ） 中 )*+, 含 &’’(） 量为总脂的 0 2 1. （ !"##$#% 4#B )A:"@E$FF"， 。然而， 有人在 &’’04； &’’0;； !"##$#% !" #$ ， &’’/） 非光合细菌 （ 6/-7’5-*8 8!$-$’"- ） （ G"B"@%@""# !" #$ ， 和一种嗜热非光合细菌 （ 9#&-$$*+ &’’-） （ H4#B6A@<I> !" #$ ， 中分离到了 )*+,， 可见 )*+, 也存在于某些非光合 #&-1’&#$1#(-*+ ） &’91） 生物中。 一般来说， 光合组织的膜脂成分在同一物种之间是高度稳定的， 也很少受外界生长条 件因素， 如光照、 温度、 水分的影响。但是， 一些研究表明， 磷在培养基质中的含量对光合 膜脂的组成有显著的影响， 在磷缺少的条件下， 细菌 （ :+!*1’8’8#+ 1-8-0*"# ） 中的 )*+, 可 以取代酸性磷脂 J, （ 3$##$5$# !" #$ ， ； 缺磷还导致了紫细菌 （ 6/’1’5#"!( +)/#!(’-1!+ ） &’9-） （ !"##$#% !" #$ ， 和蓝藻 （ ;20!&/’&’&&*+ =K 2 JGG9’-0） （,DF"@ !" #$ ， 中 J, 含量下降 &’’/） &’’1） 而 )*+, 含量上升， 但不影响这两种脂的总含量。当拟南芥生长在低浓度磷培养基中时， 其 )*+, 的含量大幅度增加， 同时， （ L==$%:4## !" #$ ， 。这些实 J, 的含量大幅度下降 &’’(） 验结果表明， 磷的浓度可以调节高等植物光合膜中 J, 和 )*+, 的相对含量， 说明一个稳 定的酸性脂水平对维持光合膜的结构和功能是必要的。
国家重点基础研究发展规划项目 （ (!##‘"!"!""） 和中国科学院 “百人计划” 基金资助。 通讯作者。 0FSXCR LCR QCRR65TC@P6@Q6U E/Y4BK：OB@C@D\F^ @5U BWQ45U 4QU Q@ 作者简介： 杨文， 男， 中国科学院植物研究所光合作用研究中心在读博士生。许亦农， 植物生理生化 !#,_ 年出生， 博士， 中国科学院国外引入杰出人才， 中国科学院植物研究所研究员， 博士生导师， 主要从事光合膜脂的生物合 成、 结构与功能的研究。 收稿日期： 接受日期： 责任编辑： 刘 晖， 崔郁英 :"":/":/"$ :"":/")/:$