丛枝菌根真菌_AMF_对外来植物入侵反馈机制的研究进展_于文清

Abstract： Arbuscular mycorrhizal fungi （ AMF ） plays important roles in competiveness and succession of plant communities，the maintenance of species diversity，the spatial distribution of populations and the responses of plant communities to global change． AMF also have a role in the process of community succession，during which the invasive plants compete with and exclude native plants． Exotic plants can change the structure and function of the AMF community through different pathways， while native AMF can in turn influence the interaction of exotic and native plants，and succession，sometimes even play a decisive role in the success or failure of an invasion． Therefore，studies on AMFexotic plant symbiosis and its feedback to exotic plant invasion have become one of the hotspots in the studies on the mechanism of exotic plant invasion． In this paper，we review the status of the research on the mechanism of AMF feedback to plant invasion，focusing on the effect of AMF to the growth of exotic plants，on the competition between exotic and native plants，the effect of plant invasion on AMF and the feedback of AMF to the invasion． Exotic plant can change the structure and function of AMF community，while native AMF can alter or reverse the interaction between exotic and native plants directly or indirectly． For further study，to explain the mechanism of AMF affecting exotic plant invasion comprehensively，we need considering the character of AMF which symbioses with exotic plant，and exploring the biotic and abiotict factors that affect the effect of AMF on the interaction between exotic and native plants． Key words： arbuscular mycorrhizal fungi； exotic plant invasion； invasive mechanism； mutualism； feedback
本文基于 AMF 与宿主植物的共生互作关系及 外来植物的入侵过程， 主要从 AMF 与外来植物形成 入侵植物与本地植物竞 共生关系对外来植物生长、 争的影响， 以及外来植物入侵对 AMF 群落的影响与 AMF 对入侵的反馈 3 个方面来综述 AMF 与外来植 指出目前研究的一些不足， 并就未来 物入侵的关系， 研究提出了一些建议， 以期为我国开展 AMF 在外来 植物入侵中的作用的相关研究和防控实践提供借鉴。
生物安全学报 JOURNAL OF BIOSAFETY
2012 ， 21 （ 1 ） ： 1 － 8 http： ∥www． jbscn． org
丛枝菌根真菌 （ AMF ） 对外来植物入侵 反馈机制的研究进展
1， 2 于文清 ，周 1 1 1 1 文 ，万方浩 ，刘万学
中国农业科学院植物保护研究所 ， 植物病虫害生物学国家重点实验室 ， 北京 100193 ；
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生物安全学报
Journal of Biosafety
第 21 卷
外来植物入侵所导致的严重经济损失和竞争 排斥本地植物所引起的“生态灾难 ” 已成为各国高 经济和社会热点问题。 在入侵我国 度关注的环境、 农林水生生态系统的 520 余种外来有害生物中， 入 2009 ） 。外来植物入 侵植物就占 51．5% （ 万方浩等， 侵不仅影响入侵地生境地上部分群落的结构和功 2006 ； Call也影响地下生态系统 （ Batten et al． ， 能， 2004 ； Inderjit ＆ van der Putten， 2010 ； away et al． ， Kourtev et al． ， 2002 ） 。地下的土壤微生物群落与植 物的互作关系可以决定植物群落的演替方向和演 2004 ； Mills ＆ Bever， 1998 ） ， 而 替进程（ Deyn et al． ， 外来植物竞争排斥本地植物而形成单优群落的入 “级联” 侵过程即是一个 的植物群落演替过程（ Callaway et al． ， 2004 ） ， 因此， 外来植物入侵的土壤微生 物机制成为近年来国际上的研究热点。 丛枝菌根 真菌（ arbuscular mycorrhizal fungi，AMF ） 作为土壤 其在外来植物入侵 中一类极为重要的功能微生物， 中的作用机理备受关注。 AMF 为 球 囊 菌 门 Glomeromycota 球 囊 霉 纲 Glomeromycetes 下的 4 个目（ 球囊霉目 Glomerales、 类 球囊霉目 Paraglomerales、 原囊霉目 Archaeosporales、 多孢囊霉目 Diversisporales ） ， 包括 13 个科 19 个属 214 个 种 （ Schüβler ＆ Walker， 2010 ） ， 能 与 80% ～ 90% 的植物种形成菌根共生 （ Wang ＆ Qui， 2006 ） 。 AMF 与植物共生以及形成的菌根网络可改善植物个 2008； Richardson et al． ， 2000 ） 、 体营养（ Leigh et al． ， 2008； 增强 植 物 耐 环 境 胁 迫 能 力 （ Cartmill et al． ， Kohler et al． ， 2008 ） 、 改变甚至逆转植物种间竞争关 2003） 、 系（ van der Heijden et al． ， 决定植物群落的生 1991； van der Heijden et al． ， 1998b ） 和 产力（ Millner， 2010 ） ， 因此， 在 驱动土壤营养循环 （ Hodge ＆ Fitter， 植物种群建立、 群落竞争演替、 物种多样性的形成及 群落空间分布格局中均起着重要的调节作用 （ Dhillion ＆ Gardsjord， 2004； van der Heijden， 2004； van der Heijden ＆ Horton， 2009； van der Heijden et al． ， 1998a） ， 对生态系统的影响至关重要。大多数外来 入侵植物都是菌根植物， 能够 与 新 生 境 土 壤 中 的 AMF 形成互利共生关系 （ Fumanal et al． ， 2006 ） ， 因 此， 探究入侵地 AMF 与外来植物的共生互作关系及 是外来植物入侵的土 其在外来植物入侵中的作用， 壤微生物机制研究的重点内容之一。
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黑龙江省农垦科学院农畜产品综合利用研究所 ， 黑龙江 佳木斯 154007
摘要： 丛枝菌根真菌（ AMF） 在植物群落竞争演替、 物种多样性的形成及群落空间分布格局 、 植物群落对全球变化的响应中 均起着重要的调节作用 ； 同样也能影响外来植物与本地植物的互作 ， 影响外来植物入侵过程中植物群落演替进程 ， 甚至决 AMF 与外来植物共生及其对外来植物入侵的反馈已成为国际上外来植物入侵机制研究的一个热点 。 定入侵的成败。因此， 本文基于外来植物的入侵过程 ， 从 AMF 对外来植物生长、 外来植物与本地植物竞争关系的影响 ， 以及外来植物入侵对 AMF 的影响及 AMF 对入侵的反馈 3 个方面综述了 AMF 对外来植物入侵的反馈机制 。 外来植物可以通过多种途径改变土著 AMF 的群落结构和功能， 而土著 AMF 也能直接或间接地改变甚至逆转外来植物与入侵地植物的互作关系 。未来的研究不 仅需要考虑 AMF 与外来植物共生的菌根特性和对竞争关系的影响 ， 还需要通过大尺度条件下的野外试验及室内补充试验 深入探究影响 AMF 在外来植物与本地植物竞争演替中的作用的生物和非生物因子 ， 以全面解释 AMF 影响外来植物入侵 的反馈机制。 关键词： 丛枝菌根真菌； 外来植物； 入侵机制； 互利共生； 反馈
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
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AMF 与外来植物共生对外来植物生长
入侵地的 AMF 能与大部分外来入侵植物形成
的影响
菌根共生， 并对其个体生长具有促进作用 （ Fumanal et al． ， 2006； Nijjer et al． ， 2004； Pringle et al． ， 2009； Shah et al． ， 2008a、 2008b ） 。Nijjer et al． （ 2004 ） 通过 使用入侵地菌根接种剂（ 包括内 温室盆栽试验发现， 养球囊霉 Glomus intraradices、 聚丛球囊霉 Glomus aggregatum、 犘西球孢囊霉 Glomus mossae、 彩色豆马勃 Pisolithus tinctorius 和须腹菌属 Rhizopogon sp． 的 4 个 种） 显著促进了入侵美洲东南部的中国乌桕 Sapium sebiferum （ L． ） Roxb． 的生长， 但对与之共存的 5 个本 地树种的生长无促进作用； Smith et al． （ 2008） 的研究 接种内养球囊霉可对藤本类白前属入侵植物 表明， Vincetoxicum rossicum （ Kleopow ） Barbar． 的存活和生 2008b ） 在测定 长产生有利影响； Shah et al． （ 2008a、 接种入侵地 AMF 对外来入侵植物臭春黄菊 Anthemis cotula L． 的促生作用时， 也获得类似的结论。Jin et al． （ 2004 ） 研究外来植物加拿大一枝黄花 Solidago canadensis L． 在我国的入侵史时发现， AMF 侵染率还 AMF 的 即入侵时间越长， 与入侵时间呈显著正相关， 促进作用越显著。对入侵欧洲的豚草 Ambrosia artemisiifolia L． 进行不同入侵时间的野外调查和接种 AMF 的温室盆栽反馈试验显示， AMF 对其生长、 繁 2006 ） ； 殖和扩散均具有正反馈效应 （ Fumanal et al． ， AMF 也能促进外来植物斑点矢车菊 Centaurea maculosa Lam． 的生长（ Harner et al． ， 2010） 。 尽管菌根在促进外来植物生长中的作用已得 到公认， 但目前主要的研究结果来自室内接种 AMF 或杀菌剂处理的温室盆栽试验和野外侵染率的调 查， 而仅仅通过室内接种试验只能证实 AMF 与外 来植物共生， 并不能表明它们必然促进入侵， 还需 考虑 AMF 与外来植物的互利共生关系及其对入侵
收稿日期：2011 － 12 － 11 接受日期：2012 － 02 － 01 31171907 ） ； 国家重点基础研究发展计划资助（ 2009CB119200 ） 基金项目：国家自然科学基金项目 （ 30871654 、 mail： wenqingyu09@ 163． com 作者简介：于文清（ 1979 － ） ， 女， 助理研究员， 硕士。研究方向： 农业微生物、 农业生态学。EEmail： liuwanxue@ 263． net 通讯作者（ Author for correspondence） ：刘万学，
Current understanding of the role of arbuscular mycorrhizal fungi in exotic plant invasions
2 Wenqing YU1， ，Wen ZHOU1 ，Fanghao WAN1 ，Wanxue LIU1
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State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests，Institute of Plant Protection，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100193，China； 2 Heilongjiang Academy of Land Reclamation Sciences，Jiamusi，Heilongjiang 154007，China