物种起源与生物多样性演化

二、 物种的形成
物种是生命存在的最基本单 元，它们有共同的起源，经过 几十亿年的进化，形成庞大的 分类系统。
（一）达尔文的物种形成观点
达尔文认为，使新物种从旧物种中产生的主 要因素是自然选择。自然选择以微小的不定变异 为原始材料，通过生存斗争，保存和累积有利的 变异，经过许多世代，才形成新的生物类型。那 么，自然选择是通过什么步骤促使物种形成的呢？ 达尔文指出：“自然选择能引起性状分歧，并且 能使改进较少的及中间类型生物大量灭绝。根据 这些原理，各个纲在全世界的无数生物之间的亲 缘性质，以及它们彼此之间所具有明显区别，就 可得到解释。”
第一节 物种与物种形成
一、 物种的概念
约翰·雷（1686）认为，物种是一个繁殖单元。“经 过长期而大量的观察后，我相信在确定一个物种时，除 了可以把通过种子繁殖而使之永远延续的特点作为标准 外，没有其他更适合的标准了……”。
林奈（1750）进一步提出， 物种是由形态相似的个体组成， 同种个体可自由交配，并能产 生可育的后代，而异种间杂交 则不育。
生殖隔离也称生理隔离(physiologicalisolation)，即物种由于群体间 基因型上的差异而使其之间的基因交换受到限制或抑制。杜布赞斯基认 为生殖隔离包括生态隔离(ecological isolation)、季节隔离 (seasonalisolation)、性别隔离(sexualisolation)、机械隔离(mechanical isolation)、配子或配子体隔离(gameticisolation)等八个方面。这些类型 的生殖隔离，从实质上看都是阻碍不同生物间基因的交流。各个隔离种 群有较强的遗传稳定性，可以保证在自然选择下各自按着与环境相适应 的方向发展。因此，在物种形成的过程中，遗传性的生殖隔离是最重要 的一个步骤。现代进化论的研究认为，物种是生殖隔离的种群，由地理 隔离发展到生殖隔离是大多数物种形成的基本因素。
达尔文(1859)提出，物种是显著 的变种，是性状差异明显的个体类群。 他肯定了物种的可变性和指明了物种之 间的亲缘关系。这对奠定生物学的科学 基础和破除物种不变论是一个伟大的贡献。 但是，达尔文在某些论述中，对物种的稳定性缺乏 应有的重视，甚至怀疑种的客观存在，他过分强调 个体差异和种间的连续性，把物种看作人为的分类 单位，认为物种是为了方便起见任意地用来表示一 群亲缘关系密切的个体的。这又是他的不足之处。
达尔文认为，在物种形成的过程中，除了性状分歧之外，还必须 要结合中间类型的绝灭，才能使新物种逐渐形成。
2 中间类型的绝灭
所谓中间类型是指性状分歧不大，介于较早发生和较晚 发生的之间的类型。这种类型最容易灭绝，因为它们在习性、 体质和结构上彼此最相近，所需要的生活条件也最相近，由 于剧烈的生存斗争，便遭淘汰，而分歧显著的，具有更有利 变异的个体得到存活，于是逐渐形成了种与种之间的界限。 达尔文根据性状分歧有利的原理，结合自然选择和绝灭原理， 比较合理地说明了物种形成的过程。
1 性状分歧
性状分歧（character divergence）是指生物生活在各种环境里，向不 同方向变异和发展，形成多种性状的现象。
在研究物种的起源问题中，达尔文首先注意到，在同属异种间常呈 现着巨大的差异。也就是说，他们之间表现出性状的多样性。例如毛茛 属内，有许多性状不同的种，如轮裂叶毛茛、全叶毛茛、金毛毛茛等等。
导致物种出现这个明确的界限(即间断性)的重要原因在于隔离。达尔 文和华莱士很早就认识到隔离在物种形成中的重要作用，他们的工作为隔 离现象的进一步研究提供了基础。现代研究认为，隔离一般按性质可以分 为两类：一类是空间性的地理隔离，另一类是遗传性的生殖隔离。
地理隔离也称空间隔离(spatialisolation)，通常是由于地理屏障将两种群隔 离开，阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。例如，对于陆生生物，这 种障碍可能是水域（如海、河）、山脉或沙漠等。对于水生生物来说，障碍一般 是陆地。
达尔文认为性状分歧对生物的生存和发展是有利的。因为就简单 的情况来说，任何一个物种的后代，其所有的构造、体质及习性愈分歧， 则在自然组成中也愈能摄取许多特殊的地位，使他们的数目增加。就以 肉食动物四足兽为例，它们在所在地域内所具有的数目已相当可观了, 假如听任它自然增加（在这地域的条件不起变化的情况下）,则只有它 的变异的子孙能占取目前为其他动物所占据的地位，才能有更好的效果。 例如有的能取食新的猎物,有的能生活在新的场所，或者能减少它的肉 食习性等等。肉食动物的子孙习惯和构造越分歧，则能占据的资源也越 多。这个道理能应用于一切动物，植物的情况也是如此。
迈尔（1942）认为，物种是实际上彼此杂交或彼此可能 杂交的一批自然种群，它们跟其它这类种群在生殖上是彼此 隔离的。
杜布赞斯基（1974）认为，同一物种是享有一个共同基 因库能进行杂交的个体的最大的生殖群落。
陈世骧（1979）认为，物种是生物的繁殖单元和进化单 元，进化通过物种的传衍演变，具有极其相似的形态特征和生理、生态特性， 个体间可以自然交配产生正常后代的自然生物类群。
杜布赞斯基等人特别在隔离问题上进行了广泛的深入的 研究，充实和丰富了达尔文关于物种起源的学说。
物种起源的主要问题是生物类型如何在进化中出现间断性，即出现 明确界限。我们知道，同一物种的个体差异（即种内差异）和不同物种 的个体差异（即种间差异）是有明显区别的。种内差异经常是连续的， 即种内若干显著类型（例如亚种）之间常常存在着中间类型，例如狐分 布在几乎整个欧洲，有20个亚种，形成一个由中间类型连续的系列。种 间差异则是不连续的，例如狮子和老虎之间未发现中间类型，在老虎和 豹之间也未发现中间类型。种内可以自由交配并产生后代，种间一般不 能杂交或杂交不育。但是，种间的差异又是由种内的差异发展来的。
（二）现代达尔文主义的物种形成观点
继达尔文之后，在随着各学科的深入发展，在无数日新 月异的科学发现面前，科学家们普遍认识到有必要以崭新的 科学成果对达尔文进化论的内涵进行实质性的修正、补充和 提高。由此，在生物进化领域逐渐形成了被后人称为现代达 尔文主义的新学说。
现代达尔文主义认为：生物进化是一个永恒的演化过程，这 个过程包括突变、遗传平衡以及各种隔离等基本要素。在物 种形成问题上，现代达尔文主义基本上同意达尔文的观点， 并在此基础上做了进一步的研究，明确指出，物种形成过程 中主要有三个环节： 1 突变和基因重组 2 自然选择 3 隔离。