作物逆境生理

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3、施用生长抑制物质 —如CCC、PP333 、TIBA、JA等
本章主要内容
1. 2. 3. 4. 5. 6. 逆境概念、分类、种类、生理后果 决定胁变强度的主要因素 植物对逆境的适应与抵抗方式 植物在逆境下的形态变化和代谢特点 植物激素在抗逆性中的作用 提高作物抗性的生理措施
第二节
低温对植 物危害
脱落酸在交叉适应(cross adaptation)中的作用
植物经历某种逆境后,能提高植株对另外一些逆境的抵抗能 力 , 这种与不良环境反应之间的相互适应作用 , 称植物中的 交叉适应。 干旱或盐处理----提高水稻幼苗的抗冷性 低温处理----提高水稻幼苗的抗旱性 交叉适应作用物质------脱落酸
胁迫(强)与胁变
胁迫(强) 借助物理学上概念,任何一种使 植物体产生有害变化的环境因子 称为胁迫(Stress),如温度胁 迫、水分胁迫、盐分胁迫等。
胁变
在胁迫下植物体发生的 生理生化变化称为胁变 (Strain)。
随胁迫强度不同,胁变程度有差异 弹性胁变:程度轻, 解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变; 塑性胁变:程度重, 解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。 塑性胁变严重时会成为永久性伤害,甚至导致死亡。
三 渗透调节(osmotic adjustment)与抗逆性 1. 渗透调节的概念
胁迫条件下,细胞主动形成渗透调节物质,提高溶质 浓度,适应逆境胁迫的现象。 2. 渗透调节物质----两大类 1)外界进入细胞的无机离子: K+,Na+,Ca 2+,Mg 2+ ,Cl - ,SO4 2- ,NO3-等 (主动吸收—累积在液泡) 2)细胞内合成的有机物: a. 脯氨酸 (proline) : 最有效渗透调节物质之一 , 多种逆境下 , 植物体内 都积累脯氨酸( 尤其干旱,比原始含量增加几十~几百倍)
(二)结冰伤害的类型及其原因
1.结冰伤害
冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同, 结冰的类型不同,造成伤害的方式也不同。 结冰类型 细胞间结冰—白菜,葱 细胞内结冰 (1)细胞间结冰及其伤害
温度缓慢下降时,细胞 间隙中的水分结成冰, 即所谓胞间结冰。
细胞 间结 冰伤 害的 主要 原因
植物对逆境的适应与抵抗方式
避性(escape)
御性(avoidance) 植物整个生长发育过程不与逆境相遇 ,逃避逆境危害。
植物具有防御逆境的能力,以抵御逆 境对植物的有害影响,使植物在逆境 下仍维持正常生理状态。(逆境排外) 植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由 逆境造成的损伤,使其在逆境下仍保持正 常的生理活动。(逆境存在于细胞内)
原生质发生过渡脱水,造成蛋白 质变性和原生质不可逆的凝胶化; 冰晶体过大时对原生质造成机械压 力,细胞变形; 当温度回升时,冰晶体迅速融化,细 胞壁易恢复原状,而原生质却来不及 吸水膨胀,原生质有可能被撕破。
(2)细胞内结冰伤害 当温度骤然下降时,除细胞间隙结冰以外,细胞 内水分也结冰,一般是原生质内先结冰,紧接着液胞 内结冰,这就是胞内结冰。 胞内结冰伤害的主要原因----机械损伤(往往是致命)
(2)日照长度
(3)水分 (4)矿质营养
充足,生长健壮,利于越冬,抗寒性增强; 不宜偏施氮肥,造成徒长,抗寒性降低
二、冷害与冷害的机理
冷害虽然没有结冰现象,但会引起喜温植物的生理障碍。 短时间内发生的伤害。 主要特征:质膜透性增大,导致细胞内 含物向外渗漏---出现伤斑。 缓慢降温引起的,低温胁迫可持续几天 乃至几周。 主要特征:代谢失调—组织柔软,萎蔫。 某器官因低温胁迫而导致其生理功能减 弱或丧失而引起的伤害。 如根系吸水变慢。
c.可溶性糖
积累大量蔗糖,葡萄糖,果糖,半乳糖等
有机 渗透 调节 物质 特点
分子量小,易溶解; 有机调节物在生理pH范围不带电荷; 能被细胞膜保持住; 能使酶构象稳定; 生成迅速
四. 植物激素在抗逆性中的作用
1. ABA
提高抗逆性原因 , 可归为 3 方面
(1)可能使生物膜稳定 , 减少逆境导致的伤害。 (2) 减少自由基对膜的破坏 . 延缓 SOD 和过氧化氢酶等活性下降 , 阻止体内自由基 的过氧化作用 , 降低丙二醛等有毒物质积累 , 使质膜受到保护 . (3) 改变体内代谢. 外施ABA , 可使植物体增加脯氨酸,可溶性糖和可溶性 蛋白质等的含量 , 从而使植物产生抗逆能力。 (4)减少水分丧失. 可促进气孔关闭,蒸腾减弱,减少水分丧失,还可提高根 对水分的吸收和输导,防止水分亏缺,提高抗旱、抗寒、抗冷和 抗盐的能力。
(二)结冰伤害机理
1.硫氢基假说(Levitt,1962) 要点:结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构。
冰冻时,原生质逐渐脱水,蛋白质分子相互靠近,相邻肽链 外部的-SH彼此接触,两个-SH经氧化而形成-S-S-键;或者一 个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键,于 是蛋白质凝聚。
当解冻吸水时,肽链松散, 由于-S-S-键属共价键,比 较稳定,蛋白质空间结构被 破坏,导致蛋白质变性失活。 通过化学方法,如使用硫 醇可以保护-SH不被氧化, 起到抗冻剂的作用。
2.膜伤害学说
膜对结冰最敏感。 低温对膜 的伤害 膜脂相变,酶失活; 透性加大,电解质外渗。 3.机械伤害 4.活性氧伤害
直接伤害
三 种 类 型
间接伤害
次生伤害
(一)冷害引起的生理生化变化
1.膜透性加大 2.水分平衡失调 3.原生质流动受阻 4.光合速率减弱 5.呼吸代谢失调 蒸腾大于吸水 能量供应减少,原生质粘性增加 叶绿素分解大于合成;暗反应受影响 大起大落。先期升高保护,然后降低
(升高放热保护,时间长后,原生质停止 流动,无氧呼吸)
植物的抗寒性
冻害(freezing injury): 冰点以下的低温使植物体内结冰;
冷害(chilling injury):冰点以上低温对植物造成的伤害。
抗寒性:植物对低温的适应与抵抗能力。
一、冻害与植物的抗冻性
(一)冻害 植物发生结冰的温度并不一定在0℃。有时温度降低到0℃ 以下仍然不结冰,这种现象称为过冷现象。但温度降低到一 定程度一定结冰,这一点称为过冷点。 冰点高低与细胞液浓度有关,因此可以用测定冰点的方 法来测定细胞液的渗透势。
6.有机物质分解占优势
(二)冷害机理
1.膜透性增加引起代谢紊乱
抗冷性指标
在低温下,质膜收缩出现裂缝, 造成膜破坏,透性增加,细胞内 溶质渗漏。如时间过长还可引起 酶促反应平衡失调,代谢紊乱。
构成膜的类脂由液相转变为 固相,流动镶嵌模型破坏,类脂 固化而引起膜结合酶解离或者使 酶亚基分解,因而失活。
逆境下Pro积累原因
合成加强 内部脯氨酸氧化受到抑制 蛋白质合成减弱,抑制脯氨酸掺入蛋白质合成过程 作为渗调物 保持膜结构完整性
外施Pro可解除高等 植物的渗透胁迫
b. 甜菜碱 (betaines)
在抗逆性中也有渗透调节作用
(季铵化合物—N-甲基代氨基酸,R4 N.X )。 水分亏缺或NaCI胁迫--积累甜菜碱(小麦、大麦、黑麦)
1) 直接伤害(direct stress injury) 严重的逆境,短时间作用产生的对植物生命结构 (蛋白质、膜、核酸等)的不可逆伤害。 这时植物还来不及发生代谢上的改变。 如高温烫伤、冰冻等。 2) 间接伤害(indirect stress injury) 较弱的逆境,长时间作用,可以把原来的弹 性胁变转化为塑性胁变,造成伤害。 主要是代谢紊乱。
2)光合速率下降
3) 呼吸作用变化 PPP途径增强 4) 物质代谢变化 ①降低(冻害、热害) ②先升后降(冷害、旱害) ③增高(病害) 合成<分解
5) 原生质膜变化 膜脂双分子层--→星状排列,膜蛋白 变构,膜透性增加,物质外渗。 6)蛋白质变化 新蛋白质---统称逆境蛋白(stress protein): 热击蛋白(HSP) ,低温诱导蛋白等
生理干旱:土壤水分不缺少,因土壤低温, 土壤溶液浓度过高或积累有毒物质,而难以 吸收。
主要破坏膜脂与膜蛋白。
(三)植物对冷冻的适应
1.抗冻锻炼 在冬季来临之前,随着气温的降低与日照 长度的变短,植物体内发生一系列适应冷冻 的生理生化变化,以提高抗冻能力,这一过 程称为抗冻锻炼。
2.植物在适应冷冻过程中的生理生化变化
抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许 多适应低温的生理生化变化。 (1)含水量下降:自由水 ,束缚水相对增多;
耐性(tolerance)
但这种耐性有一定的限度。
二. 植物在逆境下的形态变化和代谢特点
1. 形态结构
来自百度文库
干旱---叶片和嫩茎萎蔫,气孔开度减小甚至关闭;
淹水---叶片黄化,枯干;根系褐变,腐烂 高温---叶片变褐,出现死斑,树皮开裂 病原菌侵染---叶片出现病斑
2 逆境协迫下植物的一般生理变化 1)逆境与植物的水分代谢 吸水能力降低,蒸腾量降低,组织产生萎蔫
3. 植物对逆境的适应与抵抗
植物对逆境的适应与抵抗能力,称为抗逆性(hardiness)
遗传潜力
植物抗逆性 强弱取决于
抗逆锻炼
指植物在逆境下,逐渐形成了对逆境的适 应与抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。
胡杨
40℃诱导后
未进行高温诱导 直接生长在高温下
CK
生长在45 ℃条件下
大豆幼苗耐热性诱导实验
第一节 抗性生理通论
一. 逆境及植物的抗逆性
1、逆境、胁迫(强)与胁变
所有对植物生命活动不利的环境条件统称为逆境(Stress) 逆境种类 物理的,如旱、涝、冷、热等; 化学的,如盐、碱、空气污染等;
生物的,如病、虫害等。
逆境生理学(Stress physiology): 研究逆境对植物伤害以及植物对逆境 的适应与抵抗能力的科学。 沙枣
2. ETH与其他激素
ETH: 增加几倍或几十 倍, 直接或间接地参 与植物对伤害的修复 或对逆境的抵抗过程 内源GA: 活性 迅速下降 CTK:含量减少
沙枣
五、提高作物抗性的生理措施
选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。 1、种子锻炼 —播种前对种子进行相应的逆境处理。 2、巧施肥水
—控制土壤水分,少施N肥,多施P、K肥。
第五章 植物的逆境生理 Stress Physiology
芦苇
第五章 植物的逆境生理
第一节 抗性生理通论
第二节
第三节 第四节
植物的抗寒性
植物的抗旱性 植物的抗盐性
重点
1.植物在逆境下形态结构与生理生化代谢变化
2.高低温对植物伤害及抗寒,耐热机理及途径 3.干旱,湿涝,盐碱对植物伤害及抗旱,抗涝,抗盐碱机理及途径 4.大气污染的种类及对植物伤害特点 5. 抗逆生理与农业生产关系, 掌握提高作物抗逆性途径
(2)呼吸减弱:消耗糖分减少,有利于糖的积累; (3)保护性物质增多:如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。 一方面降低冰点,另一方面保护大分子的结构与功能;
(4)内源激素变化:ABA ,GA、IAA
在形态上也发生相应的变化,如形成种子、休眠芽、地下根 茎等,进入休眠状态。
3.外界条件对植物适应冷冻的影响
(1)温度 进入秋季,温度降低---抗寒性增强; 春季温度升高时,抗寒性降低 ---影响休眠---抗寒性 短日照----促进休眠---抗寒性增强; 长日照---阻止休眠---抗寒性降低 细胞吸水过多,不利于抗寒性增强
2.膜相变引起膜结合酶失活
膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低
(三)提高植物抗冷性的途径
1.抗冷锻炼 将植物在低温条件下经过一定时间的适应,提高 其抗冷能力的过程。 经过锻炼的植物,其膜脂的不饱和脂肪酸含量增 加;相变温度降低;膜透性稳定。 2.化学诱导 化学药物可诱导植物抗冷性提高—CTK,ABA等。 使植物生长健壮。
3.合理的肥料配比
4.栽培技术---如塑料薄膜覆盖
第三节
旱害及其类型
植物的抗旱性
土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低, 植物的耗水大于吸水,造成植物组织脱 水,对植物造成的伤害。
大气干旱:空气相对湿度过低; 土壤干旱:土壤中缺少可利用水。
旱害 (drought injury)
干旱类型 伤害: 脱水和高温伤害
Figure 22.23 A flooded maize field. Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield compared with 1992.
2. 逆境伤害性质
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