第八章 生物氧化与能量的 生成和利用
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琥珀酸→[FAD-Fe.S] → CoQ→[Cyt b—Fe.S—Cyt c1]
→Cyt c→ [Cyt a——Cyt a3 ] →O2
四、呼吸链抑制剂作用点
能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质称为 电子传递抑制剂
五. 胞液中NADH及NADPH的氧化
（一）-磷酸甘油穿梭系统
主要存在于肌肉、神经组织等细胞内
湖北大学生科院
第八章
生物氧化
（biological oxidation ） 第一节 概 论 一、概念： 生物氧化是有 机 物 在 生 物体 内 氧 化分 解 为 二 氧 化 碳和水 并 释放能量的过程。 实际是需氧细胞呼吸作用中一系 列氧化还原反应，因表现为细胞内O2 的消耗和CO2的形成，故又称组织呼吸、 细胞呼吸（celluar respiration） 。
+0.25 +0.29 +0.8
FAD- Fe.S
（二）用分离出的电子传递体进行呼吸链复合物体外 重组实验 （三）利用呼吸链的特殊阻断抑制剂，阻断链中某些 特定的电子传递环节。 （四）利用光谱变化观察线粒体各传递体氧化顺序
三、线粒体內的两条重要呼吸链
（一）NADH氧化呼吸链
（二 ）琥珀酸氧化呼吸链
一、呼吸链的组成成分
组分 作用
•尼克酰胺腺嘌呤二核苷 酸 递氢体 （NAD+ NADH+H+ ） •（ NAD+ +NADPH+H+ NADH+H+ +NADP+ ） •黄素蛋白（辅基为 FAD 递氢体 和 FMN） •铁硫蛋白（Fe-S） 单电子传递体 •辅酶Q （CoQ） 递氢体 •细胞色素类 单电子传递体
（3）化学渗透假说：1961年，英国Mitchell 化学渗透假说基本要点： 电子经呼吸链传递的同时，可将质子（H+）从内膜的基 质面排到内膜外，而造成膜内外的电化学梯度。 呼吸链中递氢体和递电子体是交替排列的，在内膜中都 有特定的位置，催化的反应是定向的； 当递氢体从内膜内侧接受底物传来的2H后，可将其中的 电子传给其后的递电子体，而将2H+泵到内膜外侧，故具有 氢泵作用。 线粒体内膜不能让H+自由通过，2 H+泵出使内膜外侧 [H+] ，造成“跨膜化学电位差”。电化学梯度的形成可看 成能量的储存，是由电子传递时释放的能量所引起。因而 当离子顺梯度回流（通过F0回流到基质）时释放出自由能， 可使 ADP+Pi ATP。
① ΔE0’=0.33V ΔG0′= - 63.7 (KJ/mol)
② ③ ΔE0’=0.31V ΔE0’ =0.58V = -59.8 = -110 (ATP-30.54 KJ/mol)
（三）氧化磷酸化偶联部位
氧化磷酸化如何偶联？ 即氧化过程中释放的能量如何使ADP磷酸化生成ATP？ 学习这个问题之前 需先复习线粒体内膜结构特点：见图 线粒体内膜上有ATP-合成酶系统：由F1和F0二部分构成。 （1）F1球体：一种酶复合物，MW=360000，5种多肽， 有二种功能：形成ATP（ATP合成酶）
四、生物氧化中物质氧化的方式
生物体内氧化作用主要有三种方式： 1.失电子 如： Fe2+—→Fe3++e— 2.脱氢 如： 醇氧化为醛 3.加氧 如： 醛氧化为酸（加水脱氢反应） *生物体内氧化还原反应的同时，有能量的
释放和转移
五、生物氧化的特点
在活细胞内的水溶液中进行 体温条件（370C、pH7±） 在一系列酶的催化下 逐步进行，能量逐步释放
二、生物氧化所讨论的问题
1、细胞如何在酶的催化下将代谢 物分子中的C变成CO2？ 2、细胞如何利用O2将代谢物分子 中的H氧化成H2O ？ 3、当有机物被氧化时，细胞如何 贮存和利用氧化所产生的能量？
三、生物氧化中CO2生成方式
1. 单纯脱羧基作用
（1）α—单纯脱羧 O α---酮酸脱羧酶 O CH3—C—COOH CH3—C + CO2 Mg2+ TPP H （2）β—单纯脱羧
电子供体 (还原型) 电子受体 (氧化型)
分别构成氧化还原(电)对: H+/1/2 H2 ， Fe3+/ Fe2+ 在生物氧化反应中，通常用氧化还原电位来相对 地表示各种化合物对电子亲合力的大小。
六、 氧化-还原电势
在标准条件(250C,常压,[氧化型][还原型]:1mol)下, 每一个氧化还原对都有一个标准氧化还原电势(E0); 生物体氧化还原反应的标准条件:PH=7,故用E0’表 示,此时氢电极 E0’= -0.421 (P.117 表24-1) （ 二）标准电势与自由能的关系： △E0′；氧化还原体系中两个半反应的氧化还原 电 位差： E0′正极 - E0′负极（失去电子倾向高） ΔG0′ = -nΔE0’ F （三）标准电势与平衡常数的关系： ΔG0′= -2.303 RT logeK’eq = -nΔE0’ F
1. 吡啶核苷酸类 （以NAD或NADP为辅酶的脱 氢酶）： 生物体内大多数脱氢酶以NAD+为辅酶，有的 以NADP+为辅酶。
反应机制如下：
2. 以黄素核苷酸为辅基的脱氢酶
（1）NADH脱氢酶（FMN）
NADH+H+ + E-FMN NAD+ +E-FMNH2
（2）琥珀酸脱氢酶（FAD）
AH2 FADH2 CoQ
加水脱氢方式使生物体能获取更多的能量 在学习生物氧化之前，有必要复习氧化还原电势 的概念
六、 氧化-还原电势（电位）
（一）概念：
一个氧化还原对失去电子或获得电子的倾向称为 氧化还原电势(电位) ：
生物氧化中包括许多氧化还原反应： H2 ←→
电子供体 (还原型)
2H++2e
电子受体 (氧化型)
Fe2+ ←→ Fe3++e
水解ATP（F1ATP酶）
（2）F0：一般认为是构成H+通道（质子流通道），由几 种蛋白质构成，含有较多亮氨酸、丙氨酸等，是 疏水蛋白质，故可进入膜脂质，贯穿整个膜。 有调节质子流作用，而控制ATP合成。
（四）ATP生成的结构基础
先后有三种假说（1）化学偶联假说（高能共价中间物？）
（2）构象偶联假说（构象变化？）
电子传递链上的唯一非蛋白组分,脂溶性,醌 类化合物，侧链为异戊二烯基的化合物是：
3. 辅酶Q （CoQ）：
CoQ有许多辅酶特征：分子量低；必须从食物中获得； 不是蛋白质，但它是酶促反应的辅助因子；以游离或结 合蛋白的形式出现；它的长长的异戊二烯侧链使得其整 个分子在膜脂层中是可溶的。 CoQ（270—290nm有光吸收）能可逆地还原成氢醌 （光吸收消失），这是它传递氢和电子功能的基础。
mol）
释放出来的能量在细胞内以 ATP 的形式储存 （21.9/52.7 = 42 %）起来，以供细胞代谢活动的 需要，这就是氧化磷酸化。
（二）氧化磷酸化概念
AH2 A（ΔG0′= - 52.7kcol/mol）或（-220.497KJ/ mol） NADH+H++1/2 O2 能量 3ATP + 3H2O NAD++H2O 氧化：2H
第二节 线粒体氧化体系
生物氧化中最重要的是线粒体氧化体系 此外，还有微粒体氧化体系，过氧化氢体 氧化酶体系，多酚氧化酶体系，抗坏血酸氧 化酶体系等 。
一、呼吸链的概念 （respiratory chain） 由一系列递氢体和递电子体以及相应的酶 系统按一定顺序排列在线粒体内膜上构成的 一条长链（生物氧化还原链或称为电子传递 链），因与细胞摄取氧的呼吸过程有关，故 又称呼吸链。
（二）苹果酸穿梭系统
主要存在于肝脏、心肌等细胞 内
（一）-磷酸甘油穿梭系统
(二) 苹果酸穿梭系统
第三节
ATP的生成
（一）ATP生成的方式 （二）氧化磷酸化概念 （三）氧化磷酸化偶联部位 （四）ATP合成的结构基础 （五）氧化磷酸化偶联机理 （六）氧化磷酸化的调节 （七）氧化磷酸化抑制剂
（一）ATP生成的方式
5. 细胞色素类 （cytochrome ，Cyt）：
线粒体中有Cyt b、Cyt c1、Cyt c、 Cyt a 、Cyt a3等。 微粒体中还有P450等。是一类具有特殊吸收光谱的有色 物质。各种Cyt的差别在于铁卟啉辅基侧链或辅基与酶 蛋白的连接方式不同。 这些细胞色素有其独特的结构和性质，Cyt 都以血红 素作为辅基，但各自的血红素的结构在卟啉的侧链基团 不同。大多数 Cyt 的铁卟啉以非共价键与酶蛋白结合， 唯Cyt c例外（以硫醚键结合）。 Cyt 通过铁卟啉中的铁原子氧化还原而往复传递电子。 其中，只有Cyt aa3 可直接以氧分子为电子受体，Cyt aa3 复合体含有两个血红素A和Cu ，在氧化还原反应中也发 生价态变化（Cu2+ Cu+），又称细胞色素氧化酶。
（放能反应）
（吸能反应）
+1/2 O2 + H2O
氧化磷酸化
偶联反应
磷酸化：3ADP + 3H3PO4
（ΔG0′= +21.9kcol/mol）或（+91.63 KJ/ mol）
在底物被氧化，即电子或氢原子在呼吸链上传递过程 中伴随有 ADP 磷酸化生成 ATP 的作用称之（oxidative phosphorylation ）或偶联磷酸化
确定氧化磷酸化偶联部位（ATP生成部位） 的实验方法：
1. P/O比值测定：一对电子通过呼吸链传递至
O2所产生的ATP分子数。 经过几种不同底物在离体线粒体实验中测得：
琥珀酸 P/O = 1.7
苹果酸P/O = 3.0
由此确定NADH呼吸链中有三个偶联部位： NADH-----CoQ Cytb ----- Cytc Cytaa3 --- O2 Cytaa3 --- O2
CoQ是来自连接 NADH和FADH2两种脱氢酶的集合 点，因此它在传递链上居于中心位置。事实上，CoQ是 传递链上唯一没有紧密地或共价地与蛋白质结合地传 递体。这使得CoQ在黄素蛋白和 Cyt C 之间作为流动的 电子传递体发挥了战略作用。
4. 铁硫蛋白（ Fe-S ）：
非血红素铁蛋白的铁和硫原子以等摩尔量存在，并以四 面体形式与4个Cys—SH残基的巯基配位。铁原子实际上是 电子的受体或供体。当铁硫蛋白受到热或酸作用而变性时， 即放出 H2S 。
二、呼吸链中各组分的排列顺序
★确定呼吸链中各递氢体或递电子体的排列顺序的实
验方法有多种 （一）测定各种电子传递体的标准氧化还原电位 （E0′），依还原电位大小排列：
NADH—FMN.Fe.S—CoQ—Cytb—Cytc1—Cytc—Cytaa3—O2
-0.32
-0.12 琥珀酸
+0.045
+0.23
CO—COOH β- 酮酸脱羧酶 O CH2—COOH CH3—C—COOH + CO2
2. 氧化脱羧作用
（1）α—氧化脱羧
C
CH3—C—COOH
丙酮酸脱氢酶系
+ HSCoA + NAD+
O
CH3- C~SCoA + NADH+H+ + CO2
（2） β—氧化脱羧
HO-CH—COOH 苹果酸酶 O CH2—COOH CH3—C—COOH + CO2 NADP+ NADPH+H+
以烟酰胺核苷酸为辅酶的脱氢酶
这类酶均不能直接以氧为受氢体 SH2 + E- NAD+ S+E-NADH+H+ SH2 + E-NADP+ S+E-NADPH+H+
参与生物氧化的酶类和电子载体Leabharlann Baidu
2. 氧化酶
如细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶等 加单氧酶 、加双氧酶
3. 加氧酶 4. 传递体
递氢体（hydrogen carrier） 主要有黄素蛋白传递体及辅酶Q（CoQ） 递电子体（electron carrier）， 主要有多种细胞色素及铁硫蛋白
七、参与生物氧化的酶类和电子载体
1、脱氢酶（dehydrogenase）
根据所含辅因子的不同，可将脱氢酶分为两类： 以黄素核苷酸为辅基的脱氢酶 SH2 + E-FMN→S+E-FMNH2 SH2 + E-FAD→S+E-FADH2 氧 、递氢体
如琥珀酸脱氢酶（FAD）、NADH脱氢酶（FMN）等;
1.底物水平磷酸化：底物的高能磷酸基团直接转 移给ADP生成ATP。 2.氧化磷酸化:是指在电子传递过程中,释放的能量 使ADP磷酸化成ATP的过程。又称电子传递水 平磷酸化。 当氢从代谢物分子脱下并进入呼吸链，在呼吸 链传递过程中消耗O2，并伴有ADP+Pi合成 ATP 的反应，同时有大量能量产生（ΔG0′= - 52.7 kcal /
而琥珀酸呼吸链中只有二个偶联部位： Cytb ----- Cytc
2. 电位变化测定：
琥珀酸（ FAD- Fe.S）
NADH—FMN.Fe.S—CoQ—Cytb—Cytc1—Cytc—Cytaa3—O2 （-0.32 -0.12 +0.10 +0.04 +0.23 +0.25 +0.29 +0.8）
→Cyt c→ [Cyt a——Cyt a3 ] →O2
四、呼吸链抑制剂作用点
能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质称为 电子传递抑制剂
五. 胞液中NADH及NADPH的氧化
（一）-磷酸甘油穿梭系统
主要存在于肌肉、神经组织等细胞内
湖北大学生科院
第八章
生物氧化
（biological oxidation ） 第一节 概 论 一、概念： 生物氧化是有 机 物 在 生 物体 内 氧 化分 解 为 二 氧 化 碳和水 并 释放能量的过程。 实际是需氧细胞呼吸作用中一系 列氧化还原反应，因表现为细胞内O2 的消耗和CO2的形成，故又称组织呼吸、 细胞呼吸（celluar respiration） 。
+0.25 +0.29 +0.8
FAD- Fe.S
（二）用分离出的电子传递体进行呼吸链复合物体外 重组实验 （三）利用呼吸链的特殊阻断抑制剂，阻断链中某些 特定的电子传递环节。 （四）利用光谱变化观察线粒体各传递体氧化顺序
三、线粒体內的两条重要呼吸链
（一）NADH氧化呼吸链
（二 ）琥珀酸氧化呼吸链
一、呼吸链的组成成分
组分 作用
•尼克酰胺腺嘌呤二核苷 酸 递氢体 （NAD+ NADH+H+ ） •（ NAD+ +NADPH+H+ NADH+H+ +NADP+ ） •黄素蛋白（辅基为 FAD 递氢体 和 FMN） •铁硫蛋白（Fe-S） 单电子传递体 •辅酶Q （CoQ） 递氢体 •细胞色素类 单电子传递体
（3）化学渗透假说：1961年，英国Mitchell 化学渗透假说基本要点： 电子经呼吸链传递的同时，可将质子（H+）从内膜的基 质面排到内膜外，而造成膜内外的电化学梯度。 呼吸链中递氢体和递电子体是交替排列的，在内膜中都 有特定的位置，催化的反应是定向的； 当递氢体从内膜内侧接受底物传来的2H后，可将其中的 电子传给其后的递电子体，而将2H+泵到内膜外侧，故具有 氢泵作用。 线粒体内膜不能让H+自由通过，2 H+泵出使内膜外侧 [H+] ，造成“跨膜化学电位差”。电化学梯度的形成可看 成能量的储存，是由电子传递时释放的能量所引起。因而 当离子顺梯度回流（通过F0回流到基质）时释放出自由能， 可使 ADP+Pi ATP。
① ΔE0’=0.33V ΔG0′= - 63.7 (KJ/mol)
② ③ ΔE0’=0.31V ΔE0’ =0.58V = -59.8 = -110 (ATP-30.54 KJ/mol)
（三）氧化磷酸化偶联部位
氧化磷酸化如何偶联？ 即氧化过程中释放的能量如何使ADP磷酸化生成ATP？ 学习这个问题之前 需先复习线粒体内膜结构特点：见图 线粒体内膜上有ATP-合成酶系统：由F1和F0二部分构成。 （1）F1球体：一种酶复合物，MW=360000，5种多肽， 有二种功能：形成ATP（ATP合成酶）
四、生物氧化中物质氧化的方式
生物体内氧化作用主要有三种方式： 1.失电子 如： Fe2+—→Fe3++e— 2.脱氢 如： 醇氧化为醛 3.加氧 如： 醛氧化为酸（加水脱氢反应） *生物体内氧化还原反应的同时，有能量的
释放和转移
五、生物氧化的特点
在活细胞内的水溶液中进行 体温条件（370C、pH7±） 在一系列酶的催化下 逐步进行，能量逐步释放
二、生物氧化所讨论的问题
1、细胞如何在酶的催化下将代谢 物分子中的C变成CO2？ 2、细胞如何利用O2将代谢物分子 中的H氧化成H2O ？ 3、当有机物被氧化时，细胞如何 贮存和利用氧化所产生的能量？
三、生物氧化中CO2生成方式
1. 单纯脱羧基作用
（1）α—单纯脱羧 O α---酮酸脱羧酶 O CH3—C—COOH CH3—C + CO2 Mg2+ TPP H （2）β—单纯脱羧
电子供体 (还原型) 电子受体 (氧化型)
分别构成氧化还原(电)对: H+/1/2 H2 ， Fe3+/ Fe2+ 在生物氧化反应中，通常用氧化还原电位来相对 地表示各种化合物对电子亲合力的大小。
六、 氧化-还原电势
在标准条件(250C,常压,[氧化型][还原型]:1mol)下, 每一个氧化还原对都有一个标准氧化还原电势(E0); 生物体氧化还原反应的标准条件:PH=7,故用E0’表 示,此时氢电极 E0’= -0.421 (P.117 表24-1) （ 二）标准电势与自由能的关系： △E0′；氧化还原体系中两个半反应的氧化还原 电 位差： E0′正极 - E0′负极（失去电子倾向高） ΔG0′ = -nΔE0’ F （三）标准电势与平衡常数的关系： ΔG0′= -2.303 RT logeK’eq = -nΔE0’ F
1. 吡啶核苷酸类 （以NAD或NADP为辅酶的脱 氢酶）： 生物体内大多数脱氢酶以NAD+为辅酶，有的 以NADP+为辅酶。
反应机制如下：
2. 以黄素核苷酸为辅基的脱氢酶
（1）NADH脱氢酶（FMN）
NADH+H+ + E-FMN NAD+ +E-FMNH2
（2）琥珀酸脱氢酶（FAD）
AH2 FADH2 CoQ
加水脱氢方式使生物体能获取更多的能量 在学习生物氧化之前，有必要复习氧化还原电势 的概念
六、 氧化-还原电势（电位）
（一）概念：
一个氧化还原对失去电子或获得电子的倾向称为 氧化还原电势(电位) ：
生物氧化中包括许多氧化还原反应： H2 ←→
电子供体 (还原型)
2H++2e
电子受体 (氧化型)
Fe2+ ←→ Fe3++e
水解ATP（F1ATP酶）
（2）F0：一般认为是构成H+通道（质子流通道），由几 种蛋白质构成，含有较多亮氨酸、丙氨酸等，是 疏水蛋白质，故可进入膜脂质，贯穿整个膜。 有调节质子流作用，而控制ATP合成。
（四）ATP生成的结构基础
先后有三种假说（1）化学偶联假说（高能共价中间物？）
（2）构象偶联假说（构象变化？）
电子传递链上的唯一非蛋白组分,脂溶性,醌 类化合物，侧链为异戊二烯基的化合物是：
3. 辅酶Q （CoQ）：
CoQ有许多辅酶特征：分子量低；必须从食物中获得； 不是蛋白质，但它是酶促反应的辅助因子；以游离或结 合蛋白的形式出现；它的长长的异戊二烯侧链使得其整 个分子在膜脂层中是可溶的。 CoQ（270—290nm有光吸收）能可逆地还原成氢醌 （光吸收消失），这是它传递氢和电子功能的基础。
mol）
释放出来的能量在细胞内以 ATP 的形式储存 （21.9/52.7 = 42 %）起来，以供细胞代谢活动的 需要，这就是氧化磷酸化。
（二）氧化磷酸化概念
AH2 A（ΔG0′= - 52.7kcol/mol）或（-220.497KJ/ mol） NADH+H++1/2 O2 能量 3ATP + 3H2O NAD++H2O 氧化：2H
第二节 线粒体氧化体系
生物氧化中最重要的是线粒体氧化体系 此外，还有微粒体氧化体系，过氧化氢体 氧化酶体系，多酚氧化酶体系，抗坏血酸氧 化酶体系等 。
一、呼吸链的概念 （respiratory chain） 由一系列递氢体和递电子体以及相应的酶 系统按一定顺序排列在线粒体内膜上构成的 一条长链（生物氧化还原链或称为电子传递 链），因与细胞摄取氧的呼吸过程有关，故 又称呼吸链。
（二）苹果酸穿梭系统
主要存在于肝脏、心肌等细胞 内
（一）-磷酸甘油穿梭系统
(二) 苹果酸穿梭系统
第三节
ATP的生成
（一）ATP生成的方式 （二）氧化磷酸化概念 （三）氧化磷酸化偶联部位 （四）ATP合成的结构基础 （五）氧化磷酸化偶联机理 （六）氧化磷酸化的调节 （七）氧化磷酸化抑制剂
（一）ATP生成的方式
5. 细胞色素类 （cytochrome ，Cyt）：
线粒体中有Cyt b、Cyt c1、Cyt c、 Cyt a 、Cyt a3等。 微粒体中还有P450等。是一类具有特殊吸收光谱的有色 物质。各种Cyt的差别在于铁卟啉辅基侧链或辅基与酶 蛋白的连接方式不同。 这些细胞色素有其独特的结构和性质，Cyt 都以血红 素作为辅基，但各自的血红素的结构在卟啉的侧链基团 不同。大多数 Cyt 的铁卟啉以非共价键与酶蛋白结合， 唯Cyt c例外（以硫醚键结合）。 Cyt 通过铁卟啉中的铁原子氧化还原而往复传递电子。 其中，只有Cyt aa3 可直接以氧分子为电子受体，Cyt aa3 复合体含有两个血红素A和Cu ，在氧化还原反应中也发 生价态变化（Cu2+ Cu+），又称细胞色素氧化酶。
（放能反应）
（吸能反应）
+1/2 O2 + H2O
氧化磷酸化
偶联反应
磷酸化：3ADP + 3H3PO4
（ΔG0′= +21.9kcol/mol）或（+91.63 KJ/ mol）
在底物被氧化，即电子或氢原子在呼吸链上传递过程 中伴随有 ADP 磷酸化生成 ATP 的作用称之（oxidative phosphorylation ）或偶联磷酸化
确定氧化磷酸化偶联部位（ATP生成部位） 的实验方法：
1. P/O比值测定：一对电子通过呼吸链传递至
O2所产生的ATP分子数。 经过几种不同底物在离体线粒体实验中测得：
琥珀酸 P/O = 1.7
苹果酸P/O = 3.0
由此确定NADH呼吸链中有三个偶联部位： NADH-----CoQ Cytb ----- Cytc Cytaa3 --- O2 Cytaa3 --- O2
CoQ是来自连接 NADH和FADH2两种脱氢酶的集合 点，因此它在传递链上居于中心位置。事实上，CoQ是 传递链上唯一没有紧密地或共价地与蛋白质结合地传 递体。这使得CoQ在黄素蛋白和 Cyt C 之间作为流动的 电子传递体发挥了战略作用。
4. 铁硫蛋白（ Fe-S ）：
非血红素铁蛋白的铁和硫原子以等摩尔量存在，并以四 面体形式与4个Cys—SH残基的巯基配位。铁原子实际上是 电子的受体或供体。当铁硫蛋白受到热或酸作用而变性时， 即放出 H2S 。
二、呼吸链中各组分的排列顺序
★确定呼吸链中各递氢体或递电子体的排列顺序的实
验方法有多种 （一）测定各种电子传递体的标准氧化还原电位 （E0′），依还原电位大小排列：
NADH—FMN.Fe.S—CoQ—Cytb—Cytc1—Cytc—Cytaa3—O2
-0.32
-0.12 琥珀酸
+0.045
+0.23
CO—COOH β- 酮酸脱羧酶 O CH2—COOH CH3—C—COOH + CO2
2. 氧化脱羧作用
（1）α—氧化脱羧
C
CH3—C—COOH
丙酮酸脱氢酶系
+ HSCoA + NAD+
O
CH3- C~SCoA + NADH+H+ + CO2
（2） β—氧化脱羧
HO-CH—COOH 苹果酸酶 O CH2—COOH CH3—C—COOH + CO2 NADP+ NADPH+H+
以烟酰胺核苷酸为辅酶的脱氢酶
这类酶均不能直接以氧为受氢体 SH2 + E- NAD+ S+E-NADH+H+ SH2 + E-NADP+ S+E-NADPH+H+
参与生物氧化的酶类和电子载体Leabharlann Baidu
2. 氧化酶
如细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶等 加单氧酶 、加双氧酶
3. 加氧酶 4. 传递体
递氢体（hydrogen carrier） 主要有黄素蛋白传递体及辅酶Q（CoQ） 递电子体（electron carrier）， 主要有多种细胞色素及铁硫蛋白
七、参与生物氧化的酶类和电子载体
1、脱氢酶（dehydrogenase）
根据所含辅因子的不同，可将脱氢酶分为两类： 以黄素核苷酸为辅基的脱氢酶 SH2 + E-FMN→S+E-FMNH2 SH2 + E-FAD→S+E-FADH2 氧 、递氢体
如琥珀酸脱氢酶（FAD）、NADH脱氢酶（FMN）等;
1.底物水平磷酸化：底物的高能磷酸基团直接转 移给ADP生成ATP。 2.氧化磷酸化:是指在电子传递过程中,释放的能量 使ADP磷酸化成ATP的过程。又称电子传递水 平磷酸化。 当氢从代谢物分子脱下并进入呼吸链，在呼吸 链传递过程中消耗O2，并伴有ADP+Pi合成 ATP 的反应，同时有大量能量产生（ΔG0′= - 52.7 kcal /
而琥珀酸呼吸链中只有二个偶联部位： Cytb ----- Cytc
2. 电位变化测定：
琥珀酸（ FAD- Fe.S）
NADH—FMN.Fe.S—CoQ—Cytb—Cytc1—Cytc—Cytaa3—O2 （-0.32 -0.12 +0.10 +0.04 +0.23 +0.25 +0.29 +0.8）