光合作用分子机制研究进展

两种确切的环式电子传递途径
NDH 途径 NDH 途径需要一个大的多亚基复合体的组装。大量不同亚基复
合体的分离和研究证实这个复合体不是一个 NADPH 依赖型的质体醌还原酶。 它从铁氧还原蛋白直接获取电子传递给质体醌。
PGR5/PGRL1介导途径
相对于 NDH 途径，PGR5 途径的机制还不够清楚。蛋白
光反应的执wk.baidu.com者是镶嵌在光合膜上
的4个重要超分子复合物（类囊体膜 上）。
分别是光系统 II（PSII）、光系统 I
（PSI）、细胞色素b6f 、ATP合酶。
解析PSI-LHCI超分子复合晶体结构
高等植物PSI 是由核心复合物和结合于其外周的捕光天线 I（LHCI）组成，被称为
PSI- LHCI 超分子复合物 。 PSI-LHCI是一个高效吸能、传能和转能的系统。
3 毫秒延迟发光测定 毫秒延迟发光慢相可以反映跨类囊体膜质子梯度(Δ pH), 间接地反映 光合磷酸化能力。
图2 0.1μ mol·L-1 NaHSO3 对拟南芥野生型和突变体叶绿素 荧光的毫秒延迟发光的影响
3
光能感知和信号转导
高等植物的光形态建成过程中具有极其精细的光接收和信 号转导系统，通过对模式植物拟南芥的研究, 已发现至少3类
原初光化学反应 电子传递及偶联的 磷酸化 碳素同化作用
光反应场所 类囊体膜是光合作用 能量转换所需的脂质双层 膜, 包含捕光系统，并将光 能转化为化学能所必需的 色素蛋白及酶系统。
光合作用中的诺奖
因紫色假单孢菌属细菌光 合作用反应中心色素蛋白三 维结构的阐明, 1988年Deisenhofer, Michel 和 Huber 共享诺贝 尔奖 因研究包括光合作用电子传 递在内的生命体系的电子传递理 论, 1992年 Marcus 获诺贝尔奖 。
光合作用分子机制研究进展
Contents
目录
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1
光合作用概况
光合作用的研究趋势
3
三大研究趋势的研究进展
光合作用
光合作用是植物利用太阳能把二 氧化碳和水合成有机化合物并释放出 氧气的过程，是地球上最大规模的能 量和物质转换过程，是地球几乎一切 生命生存和发展的物质基础。
光合作用概况
四个基本过程
光能的吸收与传递
特点： 极高效率的太阳能转化系统，每一个吸收的光子产生一个电子，量子转化效率几 乎为100% 有极其快速的激发能传递和原初光化学反应过程 叶绿素含量高，大大提高了捕光能力
2015年Scinence发表由中国科学院植物研究所解析的高等植物光 系统Ｉ（PSI）光合膜蛋白超分子复合物2.8Å的世界最高分辨晶体结构。 PSI-LHCI的精细结构：包括16个蛋白亚基和215个辅因子，总分子 量约600kDa；首次揭示PSI-LHCI的４个不同的捕光天线在聚集状态下的 结构。
总结
随着生物化学的发展，科学工作者应 用一些新技术对光合作用的机理进行研究 。 目前，光合作用的研究进入到了分子 水平，主要集中于光合过程中生物大分子 的结构功能的研究，如利用叶绿素蛋白或 叶绿素涂片所形成的半导体进行原初反应 的模拟。 最终都汇合到对其光合作用中心的分 子结构的研究及光合机理与生理相结合的 研究。
2
调控光合作用效率的新基因新蛋白
一系列调控光合作用效率的新基因新蛋白被迅速发掘， 阐明这些重要调控因子的生物学功能是最新的国际发展
趋势。例如：发现PGR5和PGRL1重要蛋白。
环式电子传递途径
在线性电子流中,被传递的电子经过两个光 系统接力合作,最终被NADP+接收,并将NADP+ 还原成NADPH。在循环式电子传递途径中,被 传递的电子经PSⅠ传递给Fd之后,不是进一步 传递给NADP+,而是重新传递给细胞色素b6/f 复合物,再经PC又回到PSⅠ,形成了闭路循环。
2 P700氧化还原动力学分析 远红光关闭后暗中P700 + 的再还原速率能够反映围绕PSI的循环电子传递 的活性, 包括NDH复合体介导的循环电子传递活性和PGR5介导的循环电子传递 活性。
图1 0.1 μ mol·L-1 NaHSO3 对拟南芥叶片远红光关闭后暗中 P700 + 的再还原初速率(0~1 s)的影响
Thank you 感谢聆听
光受体。即红光和远红光的受体——光敏色素(PHY)、蓝光受
体(CRY)和紫外光受体(UV-receptor）
光能感知和信号转导
光受体介导的信号转导
光受体通过两条途径调控基因表达。其一是CRY和PHY介导的光抑制COP1对转 录调控因子HY5、HFR1、LAF1和CO等的降解。其二是光受体与转录因子PIFs等互作， 直接调控光响应基因的转录。在UV-B光受体UVR8介导的信 号途径中, UV-B诱导形 成的COP1复合体包含UVR8, 该复合体能促进HY5的稳定性和活性。
光合作用分子机制研究的三大趋势
1
光合膜蛋 白复合物及其 调控因子的高 分辨率晶体结 构，阐明其高 效传能、转能 的分子机理
2
一系列 调控光合作用 效率的新基因 新蛋白，阐明 这些重要调控 因子的生物学 功能
3
光受体、 光信号传递蛋 白解析及其生 理功能及相互 联系和调控机 制
1
光合作用过程和光合作用分子机器 — —光合膜蛋白复合物
光合作用研究也与呼吸作用 研究相互促进， 1978 年 Mitchell 因提出 线粒体化学渗透假说而获诺 贝尔奖
因对线粒体催化呼吸作用的氧 化磷酸化的ATP合成酶(F1)的动态 结构与反应机理获得的进展 1997 年 Walker 和 Boyer 获 得诺贝尔奖, 有助于人们叶绿体催 化光合作用的光合磷酸化的 ATP 合成酶(CF1)的研究。
可以瞬间与其他色素蛋白复合体形成超级复合体内部的直接传递，从而确保光能的有
效利用。pgr5 缺失的拟南芥突变体在强光下都表现出电子传递的氧化还原平衡受到扰
动以及环式电子传递受到抑制。
低浓度NaHSO3促进拟南芥PGR5/PGRL1介导的循环电子传递
1 材料处理 拟南芥野生型与叶绿体NdhD基因缺失突变体crr4、PGR5基因缺失突 变体pgr5、NdhD与PGR5缺失双突变体pgr5crr4。