现代遗传学1-12章包括绪论全部课件 (10)
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细胞凋亡（apoptosis）是编程性死亡的一种方式。
四、细胞质在细胞分化中的作用
一）、细胞质的不均一性和细胞分化
1、海胆切割试验（受精卵）： 2、角贝的早期发育（极叶）： 3、果蝇极细胞质的移植试验： 二）细胞质对染色体行为的影响 1、小麦瘿蚊个体发育中不同细胞质区染色体差异； 2、马回虫发育中染色体消减现象； 三）细胞质对性染色体的影响
二）细胞定向（commitment）的基因作用
决ห้องสมุดไป่ตู้（determination）
早期胚胎期间的全能或多能干细胞在基因的调控下， 确定了特定细胞的分化趋势，即指定了这些细胞的分 化命运。
特化（specification）
细胞或组织按照已经被决定的命运自主地进行分化， 形成特异性组织或器官的过程。
操纵子模型的基本内容是在调节基因产物的作用下，通过 操纵基因控制结构基因的转录，从而发生酶的诱导或阻歇。
操纵子（operon)
概念：很多功能上相关的结构基因串联排列在染色体上， 由一个共同的控制区来操纵这些基因的表达，包 含这些结构基因和控制区的整个核苷酸序列称为 操纵子。
组成：
----结构基因(structural gene, SG) ：操纵元中被调控的
巴氏小体－X染色质的异固缩；
五、基因表达及其调控
基因表达(gene expression)：储存遗传信息的基 因经过一系列步骤表现出其生物功能的整个过 程。
实质上是指基因通过转录和翻译而产生其蛋白 质产物，或转录后直接产生其RNA产物。 如tRNA、rRNA等的过程。
基因调控：生物发育涉及一系列基因表达过程， 在这个过程中，受到内外环境因子的多层次调 节，引起相关发育性状的改变。
第十四章 遗传与个体发育
发育生物学的基本概念 基因表达调控
1）原核生物基因表达调控 2）真核生物基因表达调控
本章教学基本要求
从分子水平理解发育的本质和基因在生物个体 发育中的作用；
掌握操纵子学说的内容，了解原核生物中的正 调控、负调控、可诱导、可阻遏的调控系统；
掌握真核生物基因表达调控的特点，了解启动 子、增强子和沉寂子的概念；
基因表达－中心法则 表达调控
The products of gene expression can be RNA or protein
第二节 基因表达的调控
一、原核生物基因表达的调控
1. 乳糖操纵子模型的提出 早在20世纪初人们就发现了酵母细胞酶的诱导
现象，1961年, 法国的莫诺（J.Monod)和雅科布 (F.Jacob)通过不同大肠杆菌乳糖代谢突变来研究 基因的作用，提出了基因调控的乳糖操纵子学说 （operon theory),为原核生物的基因表达调控的 研究提供了模式，获1965年诺贝尔奖。
诱导系统正调控
正常情况下，基因关闭，转录失活。
在底物存在下，底物作为诱导物， 与调节基因产 生的活化物结合，改变了活化物结构，使得复合 物能够结合到操纵基因上，RNA多聚酶能够与启 动子结合，启动。转录了分解底物的结构基因。
调节基因的产物在没有底物存在下，不能结合到 操纵基因上，RNA多聚酶不能够与启动子结合， 启动。停止转录分解底物的结构基因。
操纵子的控制区由启动基因( promoter)和 操纵基因(operator) 组成。操纵基因位于紧靠结构基因的上游部分, 是调节基因 产物的结合位点。
调节基因(regulatory gene)是位于操纵子附近的一个抑制位点, 是一个独立的转录单位。其表达产物即阻歇物(repressor)。
β －半乳糖苷酶
β －半乳糖苷 β －半乳糖苷 透性酶 乙酰基转移酶
PI: i基因启动子 gene i：调节基因 P： 结构基因启动子 gene Z,Y,A：结构基因 O： 操纵基因
仅有葡萄糖
葡萄糖耗完， 有乳糖存在
操纵子学说
操纵子(operon)是基因表达的协调单位，包括功能上彼此相 关的结构基因和他们共同的控制区 。
第一节 发育生物学的基本概念
一、发育的概念
从生物学角度来说，发育是生物的细胞分裂、分 化、形态建成和生长繁殖的一系列过程。
从遗传学角度来说，发育即是基因按照特定的时 间、空间程序化表达的过程。
研究基因对发育调控作用的学科就是发育遗传学 （Developmental Genetics) 。
三）细胞编程性死亡（programmed cell death,PCD）
多细胞生物的一些细胞在发育中不再为生物体所需或受到 损伤时，会激活遗传控制（基因表达调控）的自杀机制而 死亡的现象。
细胞编程性死亡在生物发育中具有重要作用，有关基因发 生突变，就会引起发育异常。
本该死亡的基因不死亡，导致癌的形成或自身免疫性疾病。 本该不进入死亡程序的细胞发生死亡，引起中风或老年性 痴呆等疾病。
正调控与负调控的区别在于调节蛋白作用的方式 不同。
无调节蛋白时，基因是表达的，加入调节蛋白， 基因活性被关闭。任何干扰基因表达的作用都是 负调控。
调节蛋白---阻遏蛋白（阻遏物）; 特点：一个阻遏蛋白或与DNA结合，阻止RNA聚
合酶启动转录，或与mRNA结合阻止核糖体的启 动与翻译。
多细胞真核生物，遗传信息从细胞 核的基因组DNA传递到基因编码的蛋白质 均受到多层次的调控。
一）、真核生物的基因调控方式
由于真核基因的结构特点、转录和翻译水平上的 复杂性，其基因表达调控是多层次的，主要表现 在一下几个水平上：
DNA水平 转录水平和转录后的修饰 翻译水平和翻译后的修饰
真 核 生 物 基 因 表 达 的 调 控 示 意 图
二、发育的类别及在生命活动中的作用
细胞分裂、 细胞分化
个体发育：受精卵
适者生存、 生物进化
系统发育：物种(低级)
成体 高级
遗传 、发育 和进化在基因水平上的统一 1）遗传、发育和进化的共同基础是基因。 2）个体发育包括生物体的发生、生长、衰老和死亡 过程, 也是基因组内基因程序化选择表达的结果。 3）遗传是生物进化的基础，发育是遗传表达的过程， 三者在基因水平是高度统一、相互联系的。
多顺反子和单顺反子
多顺反子(polycistron) 原核基因中多个功能相关的结构基因串
联在一起构成一个转录单位。通常依赖同一 调控序列对其转录进行调节，使这些相关基 因实现协同表达。
单顺反子(monocistron) 编码一个多肽链的DNA的序列区域，相
当于真核细胞的一个基因。
3）转录和翻译偶联进行：原核生物裸 露的环形DNA，在拟核内转录成 mRNA 后，直接在胞浆中与核糖体结合翻译 为蛋白质。
5）原核生物基因表达的调控主要在 转录水平，即对RNA合成的调控。
通常有两种方式： a) 起始调控，即启动子调控；
特例：乳糖操纵子（负调控） 阿拉伯糖操纵子（正调控）。
b) 终止调控，即衰减子调控。
特例：色氨酸操纵子的调控。
二、真核生物基因表达的调控
单细胞真核生物，如酵母基因表达 的调控和原核生物表达的调控基本相同。
诱导和阻遏系统主要区别
调控类型 诱导系统 阻遏系统
有底物 ＋ ＋
无底物 － －
正负调控区别
调控类型 负调控 正调控
有阻遏物 － ＋
无阻遏物 ＋ _
特例：大肠杆菌乳糖操纵子模型
乳糖操纵子的负调控
调节基因
i
操纵基因
o
半乳 糖苷 酶
渗透 酶
转乙 酰酶
z
y
a
R酶
阻遏物
o i
诱导系统
zy
a
开放状态
诱导物(乳糖)
乳糖操纵子的正调控
调节基因
i
操纵基因
o
半乳 糖苷 酶
渗透 酶
转乙 酰酶
z
y
a
R酶
CAP-cAMP
葡萄糖
i
o
zy
a
关闭状态
阻歇系统
CAP
5、原核生物基因表达的特点
1).只有一种RNA聚合酶。RNA聚合酶用来 识别原核细胞的启动子，催化所有RNA的 合成。
2).基因表达以操纵子为基本单位。原核 基因一般不含内含子，基因是连续的。原 核基因转录单位多为多顺反子。
码蛋白质的基因 ----启动子(promoter，P)：指能被RNA聚合酶识别、
结合并启动基因转录的一段DNA序列。 ----操纵基因(operator，O)：是指能被调控蛋白特异性
结合的一段DNA序列。
启动子 promoter
终止子 terminator
操纵元件 operator
promoter
在辅阻歇物存在下，调节基因产生的阻遏 物与其结合，再共同结合到操纵基因上， 使得RNA多聚酶不能够与启动子结合，结 构基因不能转录。
阻遏系统正调控
调节基因产物结合到操作基因上，启动结 构基 因能转录。
当加入辅阻歇物时，它使调节基因产生的活化物 与其的复合物不能结合到操纵基因上，使得RNA 多聚酶不能够与启动子结合，启动。停止转录合 成底物的结构基因。(葡萄糖与乳糖同时存在时）
在正调控中，无调节蛋白时，基因是关闭的，加入调节蛋 白，基因活性被开启。
调节蛋白---无辅基诱导蛋白（apoinducer）。 不论是正调控还是负调控，操纵子都可以通过调节蛋白与
小分子物质的相互作用而达到诱导状态或阻遏状态。在诱 导系统中，产生诱导作用的小分子叫诱导物（一般为底 物)。在阻歇系统中，产生阻歇作用的小分子叫辅阻歇物 (一般为代谢产物）。因此，根据对能调节操纵子表达的 这种小分子的应答的性质，又可以把操纵子分为两大类：
2) 可阻遏的操纵子（repressible）
在可阻遏系统中，产生阻遏作用的小分子 物质则叫做辅阻遏物(corepressor)。若是辅 阻遏物钝化了无捕基诱导蛋白或是活化了 无活性的阻遏蛋白，那么操纵子就会转入 被阻遏的状态。
阻遏系统负调控
调节基因产物不能结合到操作基因上，启 动结构基因正常转录。
诱导系统负调控
正常情况下，基因关闭，转录失活。
在底物（乳糖）存在下，底物作为诱导物与调节 基因产生的阻遏物结合，改变了阻遏物结构，不 能再结合到操纵基因上，使得RNA多聚酶能够与 启动子结合，从而启动、转录了分解底物的结构 基因。
当底物(乳糖）分解完以后，调节基因产生的阻遏 物结合到操纵基因上，使得RNA多聚酶不能够与 启动子结合，停止转录分解底物的结构基因。
三、发育过程中基因的作用
一）细胞分化的基因作用
基因的等价性（genome equivalence）
全能干细胞所有基因是一致的，并且基因具有相同表 达的能力。细胞的全能性指生物体的每个细胞都具有能重 复个体的全部发育阶段和产生所有细胞类型的能力。 双重开关（binary switch）：
在不同发育途径的决定点上，具有多向分化功能起核 心作用的基因。
可诱导的操纵子（inducible）和可阻遏的操纵子（repressible） 。
4、诱导的操纵子和可阻遏的操纵子
1） 可诱导的操纵子（inducible）
在可诱导系统中，产生诱导作用的小分子称为 诱导物(inducer)（如葡萄糖）；当诱导物活化了 无辅基诱导蛋白或是钝化了阻遏蛋白，操纵子 便处于可诱导状态；
4）mRNA翻译起始部位有特殊的碱基序 列----SD序列。
SD （ Shine-Dalgarno ）序列
在起始密码AUG上游4～13个碱基之 前有一段富含嘌呤的序列，其一致序列 （consensus sequence）为AGGAGG，能 与核糖体30S亚基中16S rRNA 3′端富 含嘧啶的序列结合，与蛋白质合成过程 中起始复合物生成有关。
二）、真核生物基因表达调控特点
（1）细胞具有全能性：全能性：指同一种生物 的所有细胞都含有相同的基因组DNA，都有发育成 完整个体的潜能。
terminator
po z
y
at
operator
Structural gene
操纵子结构示意图
3. 正调控和负调控
原核生物的生长与周围环境条件密切相关，为了 生存和繁殖，必须对千变万化的环境条件作出迅 速反应，这就需要不断调控各种基因的表达活性。
原核生物表达的正或负调控系统是按照有没有调 节蛋白存在的情况下，操纵子对于新加入的底物 的反应情况来定义的。
乳糖操纵子模型的建立(Jacob and Monod, 1961)
Jacquces Monod(1910-67)
Francois Jacob(1920-)
2. The Lactose Operon in E.coli
E.Coli 诱导型Lac操纵子结构模型
调节基因
操纵子
基 因
长 度
Lac 阻遏物
四、细胞质在细胞分化中的作用
一）、细胞质的不均一性和细胞分化
1、海胆切割试验（受精卵）： 2、角贝的早期发育（极叶）： 3、果蝇极细胞质的移植试验： 二）细胞质对染色体行为的影响 1、小麦瘿蚊个体发育中不同细胞质区染色体差异； 2、马回虫发育中染色体消减现象； 三）细胞质对性染色体的影响
二）细胞定向（commitment）的基因作用
决ห้องสมุดไป่ตู้（determination）
早期胚胎期间的全能或多能干细胞在基因的调控下， 确定了特定细胞的分化趋势，即指定了这些细胞的分 化命运。
特化（specification）
细胞或组织按照已经被决定的命运自主地进行分化， 形成特异性组织或器官的过程。
操纵子模型的基本内容是在调节基因产物的作用下，通过 操纵基因控制结构基因的转录，从而发生酶的诱导或阻歇。
操纵子（operon)
概念：很多功能上相关的结构基因串联排列在染色体上， 由一个共同的控制区来操纵这些基因的表达，包 含这些结构基因和控制区的整个核苷酸序列称为 操纵子。
组成：
----结构基因(structural gene, SG) ：操纵元中被调控的
巴氏小体－X染色质的异固缩；
五、基因表达及其调控
基因表达(gene expression)：储存遗传信息的基 因经过一系列步骤表现出其生物功能的整个过 程。
实质上是指基因通过转录和翻译而产生其蛋白 质产物，或转录后直接产生其RNA产物。 如tRNA、rRNA等的过程。
基因调控：生物发育涉及一系列基因表达过程， 在这个过程中，受到内外环境因子的多层次调 节，引起相关发育性状的改变。
第十四章 遗传与个体发育
发育生物学的基本概念 基因表达调控
1）原核生物基因表达调控 2）真核生物基因表达调控
本章教学基本要求
从分子水平理解发育的本质和基因在生物个体 发育中的作用；
掌握操纵子学说的内容，了解原核生物中的正 调控、负调控、可诱导、可阻遏的调控系统；
掌握真核生物基因表达调控的特点，了解启动 子、增强子和沉寂子的概念；
基因表达－中心法则 表达调控
The products of gene expression can be RNA or protein
第二节 基因表达的调控
一、原核生物基因表达的调控
1. 乳糖操纵子模型的提出 早在20世纪初人们就发现了酵母细胞酶的诱导
现象，1961年, 法国的莫诺（J.Monod)和雅科布 (F.Jacob)通过不同大肠杆菌乳糖代谢突变来研究 基因的作用，提出了基因调控的乳糖操纵子学说 （operon theory),为原核生物的基因表达调控的 研究提供了模式，获1965年诺贝尔奖。
诱导系统正调控
正常情况下，基因关闭，转录失活。
在底物存在下，底物作为诱导物， 与调节基因产 生的活化物结合，改变了活化物结构，使得复合 物能够结合到操纵基因上，RNA多聚酶能够与启 动子结合，启动。转录了分解底物的结构基因。
调节基因的产物在没有底物存在下，不能结合到 操纵基因上，RNA多聚酶不能够与启动子结合， 启动。停止转录分解底物的结构基因。
操纵子的控制区由启动基因( promoter)和 操纵基因(operator) 组成。操纵基因位于紧靠结构基因的上游部分, 是调节基因 产物的结合位点。
调节基因(regulatory gene)是位于操纵子附近的一个抑制位点, 是一个独立的转录单位。其表达产物即阻歇物(repressor)。
β －半乳糖苷酶
β －半乳糖苷 β －半乳糖苷 透性酶 乙酰基转移酶
PI: i基因启动子 gene i：调节基因 P： 结构基因启动子 gene Z,Y,A：结构基因 O： 操纵基因
仅有葡萄糖
葡萄糖耗完， 有乳糖存在
操纵子学说
操纵子(operon)是基因表达的协调单位，包括功能上彼此相 关的结构基因和他们共同的控制区 。
第一节 发育生物学的基本概念
一、发育的概念
从生物学角度来说，发育是生物的细胞分裂、分 化、形态建成和生长繁殖的一系列过程。
从遗传学角度来说，发育即是基因按照特定的时 间、空间程序化表达的过程。
研究基因对发育调控作用的学科就是发育遗传学 （Developmental Genetics) 。
三）细胞编程性死亡（programmed cell death,PCD）
多细胞生物的一些细胞在发育中不再为生物体所需或受到 损伤时，会激活遗传控制（基因表达调控）的自杀机制而 死亡的现象。
细胞编程性死亡在生物发育中具有重要作用，有关基因发 生突变，就会引起发育异常。
本该死亡的基因不死亡，导致癌的形成或自身免疫性疾病。 本该不进入死亡程序的细胞发生死亡，引起中风或老年性 痴呆等疾病。
正调控与负调控的区别在于调节蛋白作用的方式 不同。
无调节蛋白时，基因是表达的，加入调节蛋白， 基因活性被关闭。任何干扰基因表达的作用都是 负调控。
调节蛋白---阻遏蛋白（阻遏物）; 特点：一个阻遏蛋白或与DNA结合，阻止RNA聚
合酶启动转录，或与mRNA结合阻止核糖体的启 动与翻译。
多细胞真核生物，遗传信息从细胞 核的基因组DNA传递到基因编码的蛋白质 均受到多层次的调控。
一）、真核生物的基因调控方式
由于真核基因的结构特点、转录和翻译水平上的 复杂性，其基因表达调控是多层次的，主要表现 在一下几个水平上：
DNA水平 转录水平和转录后的修饰 翻译水平和翻译后的修饰
真 核 生 物 基 因 表 达 的 调 控 示 意 图
二、发育的类别及在生命活动中的作用
细胞分裂、 细胞分化
个体发育：受精卵
适者生存、 生物进化
系统发育：物种(低级)
成体 高级
遗传 、发育 和进化在基因水平上的统一 1）遗传、发育和进化的共同基础是基因。 2）个体发育包括生物体的发生、生长、衰老和死亡 过程, 也是基因组内基因程序化选择表达的结果。 3）遗传是生物进化的基础，发育是遗传表达的过程， 三者在基因水平是高度统一、相互联系的。
多顺反子和单顺反子
多顺反子(polycistron) 原核基因中多个功能相关的结构基因串
联在一起构成一个转录单位。通常依赖同一 调控序列对其转录进行调节，使这些相关基 因实现协同表达。
单顺反子(monocistron) 编码一个多肽链的DNA的序列区域，相
当于真核细胞的一个基因。
3）转录和翻译偶联进行：原核生物裸 露的环形DNA，在拟核内转录成 mRNA 后，直接在胞浆中与核糖体结合翻译 为蛋白质。
5）原核生物基因表达的调控主要在 转录水平，即对RNA合成的调控。
通常有两种方式： a) 起始调控，即启动子调控；
特例：乳糖操纵子（负调控） 阿拉伯糖操纵子（正调控）。
b) 终止调控，即衰减子调控。
特例：色氨酸操纵子的调控。
二、真核生物基因表达的调控
单细胞真核生物，如酵母基因表达 的调控和原核生物表达的调控基本相同。
诱导和阻遏系统主要区别
调控类型 诱导系统 阻遏系统
有底物 ＋ ＋
无底物 － －
正负调控区别
调控类型 负调控 正调控
有阻遏物 － ＋
无阻遏物 ＋ _
特例：大肠杆菌乳糖操纵子模型
乳糖操纵子的负调控
调节基因
i
操纵基因
o
半乳 糖苷 酶
渗透 酶
转乙 酰酶
z
y
a
R酶
阻遏物
o i
诱导系统
zy
a
开放状态
诱导物(乳糖)
乳糖操纵子的正调控
调节基因
i
操纵基因
o
半乳 糖苷 酶
渗透 酶
转乙 酰酶
z
y
a
R酶
CAP-cAMP
葡萄糖
i
o
zy
a
关闭状态
阻歇系统
CAP
5、原核生物基因表达的特点
1).只有一种RNA聚合酶。RNA聚合酶用来 识别原核细胞的启动子，催化所有RNA的 合成。
2).基因表达以操纵子为基本单位。原核 基因一般不含内含子，基因是连续的。原 核基因转录单位多为多顺反子。
码蛋白质的基因 ----启动子(promoter，P)：指能被RNA聚合酶识别、
结合并启动基因转录的一段DNA序列。 ----操纵基因(operator，O)：是指能被调控蛋白特异性
结合的一段DNA序列。
启动子 promoter
终止子 terminator
操纵元件 operator
promoter
在辅阻歇物存在下，调节基因产生的阻遏 物与其结合，再共同结合到操纵基因上， 使得RNA多聚酶不能够与启动子结合，结 构基因不能转录。
阻遏系统正调控
调节基因产物结合到操作基因上，启动结 构基 因能转录。
当加入辅阻歇物时，它使调节基因产生的活化物 与其的复合物不能结合到操纵基因上，使得RNA 多聚酶不能够与启动子结合，启动。停止转录合 成底物的结构基因。(葡萄糖与乳糖同时存在时）
在正调控中，无调节蛋白时，基因是关闭的，加入调节蛋 白，基因活性被开启。
调节蛋白---无辅基诱导蛋白（apoinducer）。 不论是正调控还是负调控，操纵子都可以通过调节蛋白与
小分子物质的相互作用而达到诱导状态或阻遏状态。在诱 导系统中，产生诱导作用的小分子叫诱导物（一般为底 物)。在阻歇系统中，产生阻歇作用的小分子叫辅阻歇物 (一般为代谢产物）。因此，根据对能调节操纵子表达的 这种小分子的应答的性质，又可以把操纵子分为两大类：
2) 可阻遏的操纵子（repressible）
在可阻遏系统中，产生阻遏作用的小分子 物质则叫做辅阻遏物(corepressor)。若是辅 阻遏物钝化了无捕基诱导蛋白或是活化了 无活性的阻遏蛋白，那么操纵子就会转入 被阻遏的状态。
阻遏系统负调控
调节基因产物不能结合到操作基因上，启 动结构基因正常转录。
诱导系统负调控
正常情况下，基因关闭，转录失活。
在底物（乳糖）存在下，底物作为诱导物与调节 基因产生的阻遏物结合，改变了阻遏物结构，不 能再结合到操纵基因上，使得RNA多聚酶能够与 启动子结合，从而启动、转录了分解底物的结构 基因。
当底物(乳糖）分解完以后，调节基因产生的阻遏 物结合到操纵基因上，使得RNA多聚酶不能够与 启动子结合，停止转录分解底物的结构基因。
三、发育过程中基因的作用
一）细胞分化的基因作用
基因的等价性（genome equivalence）
全能干细胞所有基因是一致的，并且基因具有相同表 达的能力。细胞的全能性指生物体的每个细胞都具有能重 复个体的全部发育阶段和产生所有细胞类型的能力。 双重开关（binary switch）：
在不同发育途径的决定点上，具有多向分化功能起核 心作用的基因。
可诱导的操纵子（inducible）和可阻遏的操纵子（repressible） 。
4、诱导的操纵子和可阻遏的操纵子
1） 可诱导的操纵子（inducible）
在可诱导系统中，产生诱导作用的小分子称为 诱导物(inducer)（如葡萄糖）；当诱导物活化了 无辅基诱导蛋白或是钝化了阻遏蛋白，操纵子 便处于可诱导状态；
4）mRNA翻译起始部位有特殊的碱基序 列----SD序列。
SD （ Shine-Dalgarno ）序列
在起始密码AUG上游4～13个碱基之 前有一段富含嘌呤的序列，其一致序列 （consensus sequence）为AGGAGG，能 与核糖体30S亚基中16S rRNA 3′端富 含嘧啶的序列结合，与蛋白质合成过程 中起始复合物生成有关。
二）、真核生物基因表达调控特点
（1）细胞具有全能性：全能性：指同一种生物 的所有细胞都含有相同的基因组DNA，都有发育成 完整个体的潜能。
terminator
po z
y
at
operator
Structural gene
操纵子结构示意图
3. 正调控和负调控
原核生物的生长与周围环境条件密切相关，为了 生存和繁殖，必须对千变万化的环境条件作出迅 速反应，这就需要不断调控各种基因的表达活性。
原核生物表达的正或负调控系统是按照有没有调 节蛋白存在的情况下，操纵子对于新加入的底物 的反应情况来定义的。
乳糖操纵子模型的建立(Jacob and Monod, 1961)
Jacquces Monod(1910-67)
Francois Jacob(1920-)
2. The Lactose Operon in E.coli
E.Coli 诱导型Lac操纵子结构模型
调节基因
操纵子
基 因
长 度
Lac 阻遏物