第5章 生物种及其变异与进化-2

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遗传瓶颈
在越冬种群中● 基因频率为50%
瓶颈效应
●在越冬种群基 因频率为100%
在原种群中 ●基因频率 为80%
●在第三年种群中基因 频率就变化为100%
在第二年种群中●基 因频率就变化为50%
● 100%
经过瓶颈后，如果种群一直很小，则 由于遗传漂变作用，其遗传变异会迅速较 低，最后可能使种群灭绝。另一方面，种 群数量在经过瓶颈后也可能逐步恢复（图 5-6（a））。 遗传变异一旦从种群中消失，就只能 通过突变再次积累（会需要许多代），或 通过与一个遗传性不同的种群混合。
交配而区别于不同物种。
北美洲白尾鹿体重的梯度变异。加拿 大种群平均在136kg以上，堪萨斯93kg，路 易斯安纳60kg，巴拿马46kg。
2、自然选择
变异是自然选择的基础。选择就是对有差别的存 活能力和生殖能力的选择。如果个体或群体之间没有 形态、生理、行为和生态特征上的差异或区别，也就 没有存活能力和生育能力上的不同，自然选择过程也 就没有基础。如果不同基因型的个体具有相同的存活 和生育能力，就没有自然选择，这样的基因型之间， 称为选择是中性的。而且，如果不同基因型个体在存 活能力和生育能力上有区别，但其区别与基因没有关 系，自然选择同样不能出现。自然选择只能出现在具 有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体 之间。也就是说，无论何时，当各基因型个体在适合 度上存在差异时，自然选择就起了作用。
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染色体存在细胞核内，由DNA与蛋白质所组成，如果我们 在电子显微镜下观察，会发现丝状的DNA分子，盘旋缠绕 在一颗颗的染色体的组织蛋白上；只有当细胞要进行分裂 时，细胞核内疏松的染色质，才会卷曲浓缩成棒状的染色 体。 基因存在染色体上，而基因特别是指在DNA序列上，能够 表现出功能的部分；在人类的所有染色体上，约存在着 30000个基因，而且每对染色体上，存在的基因种类及数 量并不相同。有时单一个基因便能控制一种性状的表现， 然而，大部分的生理性状，都是由一系列相关的基因一同 调控而表现的。 在真核生物中基因是成对存在的，称为等位基因。染色体 也是成对存在的，称为同源染色体。在形成配子时，等位 基因相互分离，分别进入不同的配子中，一对同源染色体 在第一次分裂时也相互分开。
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进化生物学认为，变异处于生命科学研究的心脏地位，因
为变异即是进化的产物，又是进化的根据。种群内的变异包括 遗传物质的变异、基因表达的蛋白质（特别是酶）的变异和表 型的数量性状的变异。在同一种群内不可能找到两个各方面完 全相同的个体。大部分变异是以遗传为基础的。
遗传物质的变异主要来自基因突变和染色体突变。
在小种群中更明显。 – 遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大，遗传 漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。 – 遗传漂变强度通常用种群大小的倒数来表征。 – 遗传漂变和自然选择是两种进化动力。对自然选择 强度和遗传漂变强度的一个粗略的比较方法是：如
果选择强度s大于遗传漂变强度，且大10倍或更多，
则在多数情况下，可对遗传漂变忽略不计，反之亦 然。
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近代物种概念 种内个体间存在差异 由一些具有一定形态和遗传相似性的种群构成 现代的物种概念(Mayr麦尔,1982) ——目前普遍 接受的关于物种的标准。 ―物种是由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生 殖上隔离)，它在自然界中占有一定的生境位置。” 这里所说的不同物种间存在生殖隔离，是指在自然 状况下而言的。如许多鱼类或植物在饲养或栽培时 都能杂交，并产生能育的后代，但在自然界里却不 能交换基因。
• 地理渐变群(梯度变异):如果环境选择压力在地理空间上连 续变化，则导致种群基因频率或表型的渐变，表型特征平均 值或等位基因频率在其地理分布区内逐渐改变的种群——渐 变群。 • 地理隔离群:如果环境选择压力在地理空间上不连续，或物
种种群隔离，即种群间天然障碍阻挡了基因的自由交流，表
现型存在一定差异的种群—形成地理亚种。地理亚种之间可 能有许多不同性状或等位基因频率，但它们在相遇地带能够
• 案例 例如：在一个种群中，某种基因的频率为 1%，如果这个种群有100万个个体，含这种基因 的个体就有上万个。如果这个种群只有100个个 体，那么就只有1个个体具有这种基因。在这种 情况下，可能会由于这个个体的偶然死亡或没 有交配，而使这种基因在种群中消失。这种现 象就是遗传漂变。
遗传漂变是基因频率的随机变化，仅偶然出现，
是AA 25%，Aa 50%，aa 25%。 子代所产生配子的基因频率是：
A=25%+1/2（50%）=50% a=1/2（50%）+25%=50%
哈代-魏伯格定律(Hardy-Weinberg Law)
也称哈温定律
是指在一个巨大、随机交配、无其它 因素干扰（如突变、选择、迁移、漂变等） 的种群中，基因频率和基因型频率将世代 保持稳定不变。这种状态称为种群的遗传 平衡状态。
二、生物种的特点
尽管给物种下一个在理论上有道理、实际应用上 又方便的定义很困难，但可以肯定生物种有以下一些 特点： 生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是 由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系 统等）联系起来的个体的集合。物种是自然界真实的 存在，不同于种以上的分类范畴如科、目、纲等，后 者是人为根据某些内在特征划分的。 物种是一个可随时间进化改变的个体的集合。 物种是生态系统中的功能单位。不同物种因其不同的 适应特征而在生态系统中占有不同的生态位。因此， 物种是维持生态系统能量流、物质流和信息流的关键。 5
• 举例
假设二倍体个体染色体某一座位上有一对等位基
因A、a，是从亲代AA和aa个体传递而来，二者随机交 构成F2代的基因型为AA、Aa、aa。最初种群AA和aa各 占一半，基因型比例是AA 50%，Aa 0，aa 50%，根据
配构成F1，则F1代的基因型为Aa，杂种后代Aa与Aa杂交，
孟德尔遗传规律，随机交配后F2代的基因型频率分布
另一种可直接观察到的种内变异是个体在形态、结构和功能等 方面即表型性状的差异。如同一种花，经常可呈现多种颜色。 这是因为在种群中许多等位基因的存在导致一种群中一种以上 的表型，这种现象叫做多态现象。
广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在 不同地区有显著的差异，称为地理变异。地理变异 反映了物种种群对环境选择压力空间变化的反应。
5.2 种群的遗传、变异与自然选择
一、基因、基因库和基因频率（概念基础）
– 基因：带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。
– 染色体：是细胞内具有遗传性质的物体，易被碱性
染料染成深色，所以叫染色体（染色质），其本质
为双股螺旋之脱氧核糖核酸，是遗传物质基因的载
体。
– 等位基因：又称对偶基因，是一些占据染色体的基 因座的可以复制的脱氧核糖核酸。 – 座位：等位基因在染色体上占据的位置。
表示自然选择强度的指标
是选择系数。
选择系数 （s）
= 1-相对适合度（w）
– 相对适合度：某一基因型
个体适合度与同种生物个
体最大适合度的比值。 – w=W/Wmax
3.遗传漂变 (genetic drift) 遗传漂变：是指当一个种群中的生物个体的数
量较少时，下一代的个体容易因为有的个体没有产
生后代，或是有的等位基因没有传给后代，而和上 一代有不同的等位基因频率。一个等位基因可能 （在经过一个以上的世代后）因此在这个族群中消 失，或固定成为唯一的等位基因。这种现象就叫
适合度：以基因型个体的平均生殖力乘以存活率 算出，如果以W表示适合度， m表示基因型个体生 育力，l表示基因型个体存活率，则W=ml 。 适合度是分析估计生物所具有的各种特征的适应 性，及其在进化过程中继续往后代传递的能力的 常用指标。 某一基因型个体的适合度实际上就是它下一代的 平均后裔数。 适合度高的，在基因库中的基因频率将随世代而 增大，反之，适合度低的，将随世代而减少。 通过自然选择作用，生物种群的基因型和表型频 率发生变化，最终导致生物对环境的适应。
第五章 生物种及其变异与进化
5.1 生物种的概念 5.2 种群的遗传、 变异与自然选择 5.3 物种形成
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种群内个体可相互交配，共有一个基因库。其基
因按一定规律，从上一代传递给下一代。种群内每一
个体的基因组合称为基因型（genotype）。遗传基因 的表达与环境共同作用决定个体的表型（phenotype） （直接观察感受到的生物的结构和功能）。在世代传 递过程中，亲代并不能把每一个体的基因型传递给子
• 纯合个体：同源染色体上占有相同位点的等位基因以同 样方式影响某一特征,其个体是纯合的。 • 杂合体:等位基因影响某一特征的方式不同,当个体不是 纯合的,往往只有一个基因充分表达(显性),另一个无显 著影响(隐性)。
AA
Aa
aa
基因库及其组成
• 种群内所有个体基因的总和构成种群的基 因库。 • 基因型频率：种群内每个基因型所占的比 率。 • 基因频率：种群中不同基因所占的比率。
理论值与实际值的比较
血型
Ｍ
397
Ｎ
530
ＭＮ
861
理论值 382.96 515.99 889.05 实际值
上海居民中MN 血型的三种基 因型频率处于 平衡状态；
对于MN血型来讲 不存在自然选择 作用，而且不同 血型居民之间的 婚配是随机的。
二、变异、自然选择和遗传漂变
1.变异 ：是生物多样性的基础，基因频率改变的基础。
“遗传漂变”。
• 原因 这种波动变化导致某些等位基因 的消失，另一些等位基因的固定，从 而改变了群体的遗传结构。在大群体 中，不同基因型个体所生子女数的波 动，对基因频率不会有明显影响。小 群体的人数少，并与总人群相隔离， 这种社会和地理因素形成的小群体， A基因固定（A=1），而a基因人很少， a基因的人如无子女，则a基因就会较 快在人群中消失，造成此小群体中基 因频率的随机波动。这种漂变与群体 大小有关，群体越小，漂变速度越快， 甚至1－2代就造成某个基因的固定和 另一基因的消失而改变其遗传结构， 而大群体漂变则慢，可随机达到遗传 平衡。
3.2 建立者效应
以一个或几个个体为基础就可能在空白生 境建立一个新种群。遗传变异和特定基因在新 种群中的呈现将完全依赖这少数几个移植者的 基因型，从而产生建立者种群。 由于取样误差，新隔离的移植种群的基因 库不久便会和母种群相分歧，而且由于两者所 处地域不同，各有不同的选择压力，使建立者 种群与母种群的差异越来越大。此种现象称为 建立者效应。
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–举例
对1778位上海居民的ＭＮ血型进行调查， 其中Ｍ型397人，Ｎ型530人，ＭＮ型861人。 • 计算这些居民的ＬＭ型基因和 ＬＮ型基因频率 ＬＭ型：p=(397+861/2)/1788=0.4628 ＬＮ型: q=(530+861/2)/1788=0.5372
• 计算被调查居民的基因型频数 Ｍ血型个体：0.46282*1788=382.96 Ｎ血型个体: 0.53722*1788=515.99 ＭＮ血型个体:2*0.4628*0.5372*1788=889.05
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两种进化动力的比较
自然选择强度：
遗传漂变强度：
选择系数 (s)
= 1 – 相对适合度（w）
种群大小的倒数：
1/Nຫໍສະໝຸດ Baidu
3.遗传瓶颈和建立者效应
3.1 遗传瓶颈 (Bottleneck Effect)
– 如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原 因数量急剧下降，就称其经过了瓶颈。这会伴随基 因频率变化和总遗传变异的下降 。
代，传给子代的只是不同频率的基因。基因频率会受
到突变、选择、漂变、迁移等因素的影响而发生变化。
物种的进化过程，即表现为基因频率从一个世代到另
一个世代的连续变化过程。新物种形成是进化过程中 的决定性阶段。种群是遗传单位，也是进化单位。
5.1 生物种的概念
一、物种(species)概念
传统的形态种概念 真实存在、(个体）形态相似、（同种）自由交配、 产生可育后代 、异种杂交则不育 物种不变、独立的、种间无亲缘关系 达尔文的物种概念 物种可变、种间存在不同程度的亲缘关系 个体差异、种间连续性 ，把物种看做人为的分类 单位，认为物种是为了方便起见任意地用来表示 一群亲缘关系密切的个体群