鱼类体色成因及其调控技术研究进展_上_

C2 1H 30 O2 314. 47
着色, 催产
溶于醇, 丙酮, 浓硫酸
B- 胡 萝卜素
玉米黄质
胆汁色素群 (胆红素 )
萘醌系色素 (结核萘醌 )
黑色素
C4 0H3 6
536. 87
着色, 生物活性, 强化免疫系统
C4 0H 56 O2 568. 87 着色, 加强免疫
C33H3 6N 4O 6 584. 7 细胞增殖, 解热
不溶于水, 丙二醇, 甘油
光、热稳定性差, 溶于乙醚、酯类
溶于苯, 二硫化碳
C11H 8O 3 188. 13
生物染色
C31H2 8N 2O 3 476. 57
着色, 加快 新陈代谢
微溶于水, 溶于有机溶剂 分水溶性和脂溶性两种
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水产科技情报 2010, 37( 2)
鲑鱼注射, 可以使其从营养性贫血中恢 复过来。 甲壳类中还被证实有眼色素, 眼色素来自色氨酸, 多呈褐色, 也可见红色、紫色或黄色。 1. 3水产动物对色素体的合成与吸收 1. 3. 1 类胡萝卜素的吸收 鱼类自身并不能合 成类胡萝卜素, 只能从食物中吸收、沉淀, 并将其 转化成自身的色素。食物中的类胡萝卜素在消化 道中被水解, 消化的类胡萝卜素在小肠中以游离 形式被吸收, 通过与脂蛋白复合在血液中运转, 由 脂蛋白携带被运送到靶细胞; 运输类胡萝卜素的 载体可达到饱和, 因此, 增加载体数量或提高类胡 萝卜素与载体的亲和力将有助于类胡萝卜素的运 转; 由于磷脂和胆固醇是脂蛋白的重要组成部分, 因此, 提高饲料中磷脂或胆固醇的含量对于脂蛋 白的合成将会起到促进作用。 1. 3. 2 胆红素的生成 红细胞被单核 - 巨噬细 胞 ( 网状内皮细胞 ) 吞食后, 数分钟内即 被溶解。 血红蛋白的珠蛋白分子释放进入蛋白代谢池, 血 红素在 微 粒 体 血 红 素 氧 合 酶、还 原 型 辅 酶 Ò ( NADPH )、细胞色素 c还原酶及 NADPH 的作用 下, 将吡咯环的甲烯桥打开, 形成线状的四吡咯化 合物 - 胆绿素, 再由胆绿素还原酶作用形成胆红 素。铁元素分子则被再利用。催化胆红素形成的 以上 3种酶可能以三元复合体的形式存在于胞质 液 - 内质网的界面, 从而使胆红素能在内质网膜 进行葡萄糖醛酸的酯化, 整个过程在 l~ 2 m in内 即可完成 [ 5] 。
近年来, 在高密度集约化养殖条件下, 鱼类的 体色异常和肉质下降等问题频频出现。先前是无 鳞鱼体色变化的现象较为明显, 如黄鳝、塘鲺鱼、 黄颡鱼、斑点叉尾鮰、长吻鮠等, 而目前, 有鳞鱼 类, 如武昌鱼、草鱼、青鱼、鲫、鲤等也常出现体色 异常, 其中体色变白的现象尤为明显。鱼类的体 色发生变化时, 其体表粘液减少甚至全无, 同时常 伴随一定程度的出血, 一些地方将这种变化称为 / 体发毛 0[ 1] 从商业角度来看, 体色异常的鱼常被 认为是劣质产品, 不为市场所接受, 其价值大大降 低。由于目前这种现象越来越普遍, 因此迫切需 要对鱼体着色与变色机理进行深入探讨, 找到养 殖条件下鱼体变色的原因、机理及调控方法。
图 1 胆红素的形成过程
图 2 真黑素的生物合成过程
1. 4水产动物色素体的代谢 肝脏是类胡萝卜素代谢的主要器官, 而肌肉
是储藏类胡萝卜素的主要组织, 其次是皮肤、肝脏 和生殖腺罔, 但在性成熟过程中, 鱼类可以将肌肉 中的类胡萝卜素转移到皮肤和生殖腺中。
鱼类对类胡萝卜素的代谢方式可分为红鲤型 和鲷鱼型两大类。属红鲤型 ( red carp type) 的包 括大多数淡水鱼类, 如金鱼、红鲤和锦鲤, 它们可 将黄体素、玉米黄质转变形成虾青素, 也可将食物 中的虾青素直接贮藏于体内, 虽然这些鱼类具有 将 B- 胡萝卜素转化为虾青素的能力, 但这种能 力极弱, 因为 B- 胡萝卜素不是形成虾青素的主 要前体物质。该类动物可将 B- 紫罗酮环的 4, 4
类的, 一般分为黑 色素细胞 ( m elanophore) 、白色 素细胞 ( leucophore) 、黄色素细胞 ( xanthophore )、 红 色 素 细 胞 ( erythrophore ) 和 虹 彩 色 素 细 胞 ( iridophore) 。不 同类 型的 色 素细 胞, 其 形态 结 构、色素色和呈色物质等有所不同 ( 见表 1)。
虹彩色素细胞
鸟嘌呤、5- 羟基 嘌呤、尿酸
反射小板
银白、 淡红 - 紫色
黑色素细胞普遍存在于动物的体肤中, 细胞 内含黑色素颗粒, 黑色素能溶于细胞质中, 色调介 于褐色至 黑色区间内。黑色素胞体通常 为平面 状, 有许多树突, 并延伸呈放射状, 比其它色素细 胞要大。颗粒扩散时, 动物体肤为暗黑色; 颗粒凝 结时, 动物体肤为灰色、白色。
表 1 5种色素细胞所含的色素及色素色
色素细胞 黑色素细胞
色素 黑色素
色素颗粒 黑色素颗粒
色素色 黑色 - 褐色
白色素细胞 红色素细胞 黄色素细胞
鸟嘌呤、5羟基嘌呤、尿酸
白色颗粒 因反色光呈白色
类胡萝卜素、 喋啶
喋啶颗粒、类 胡萝卜素小胞
喋啶颗粒
红色 - 橙色
类胡萝卜素、 类胡萝卜
喋啶
素小胞
黄色 - 橙色
大分子的一系列反应过程生成无色多巴色素。无 色多巴色素极不稳定, 可被另一分子 DQ 迅速氧 化成多巴色素 ( DC ) 。在多巴色素异 构酶 ( 也称 多巴色素互变酶, DT ) 的作用下, 决定是羟化为 5, 6- 二羟基吲哚羧酸 ( DH ICA ) 还是脱羧为 5, 6 二羟基吲哚 ( DH I) 中间产物。 DH I再由 TYR 催 化被氧化为 5, 6- 吲哚醌 ( IQ ) , IQ 是真黑素的前 体, 但其它中间产物都可以自行或与醌醇结合产 生真黑素 [ 6] 。
色素体 叶黄素
表 2 几种主要色素体的分子式、分子量及主要功能
化学结构式
化学分子式 分子量
主要功能
C4 0wenku.baidu.com 56 O2
568. 87
着色, 抗氧化, 光过滤性
备注
不溶于水, 溶于油脂和脂肪型溶剂
虾青素
C4 0H 52 O4
596. 84
着色, 抗氧化, 提高免疫力
易溶于氯仿、丙酮、 苯和二硫化碳
黄体素
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虹彩色素细胞因动物种类及部位不同, 可呈 纺锤、椭圆、圆板状等, 并相互排列形成有效的光 反射层, 因晶体为薄板状, 故命名为反射小板。反 射小板外包一层薄膜, 可形成独特的排列。这两 种细胞都含有鸟嘌呤、5- 羟基嘌呤和尿酸, 胞体 大小与黄、红色素细胞近似, 但白色素细胞的树突 较黄、红色素细胞粗大。
1. 3. 3 黑色 素 的合 成 动 物体 内 的酪 氨 酸 ( T yr) 首先在 TYR 的催化下生成 3, 4- 二羟基苯 丙氨酸 ( Dopa, 多巴 ) , Dopa进一步在 TYR 的催化 下氧化为多巴醌 ( DQ ), DQ 经 过多聚化反应, 即 经过与无机离子、还原剂、硫酸、氨基化合物、生物
黄色素细胞和红色素细胞较黑色素细胞小, 细胞形态与黑色素细胞大同小异, 但是黄色素细 胞具二核, 色素颗粒小, 在光线透射时呈橙黄色或 深橙色, 由叶黄素组成, 而红色素细胞只具一个细 胞核, 内含红色素。
通过观察, 沼虾体表不仅含有公认的红、黄、 蓝、黑色素细胞, 而且还含有部分褐色、白色色素 细胞。对于一些已经死亡的虾, 其蓝色色素细胞 并不呈色素细胞状态分布, 而是仿佛一个圆形的 蓝色背景衬在红色色素细胞之下 [ 2] 。 1. 2水产动物色素体的组成
存在于水产动物体表和肌肉的色素, 从化学 结构分类, 大致可分为类胡萝卜素群、胆汁色素 群、萘醌系色素群、黑色素、喋啶系色素群和其它 色素, 见表 2。
在水产动物中, 常见的类胡萝卜素有 B- 胡
萝卜素、黄体素、叶黄素、玉米黄质、金枪鱼黄质和 虾青素等。鱼虾类体色之红色系色素主要是虾青 素。天然真鲷表皮的类胡萝卜素分布为: 虾青素 占 60% , 金枪鱼黄质占 20% , 黄体素占 15% , 玉 米黄质占 4 % , 胡萝卜素和角红素分别占 2 % ~ 4 % 左右, 还有其它微量的类胡萝卜素; 在锄齿鲷 的表皮中, 虾青素占 80 % , 金枪鱼黄质占 15 % , 腓尼黄质占 2 % , 角红素、玉米黄质、A- 玉米黄 质各占 1% 左右, 黄体素也有少量分布; 在金鲷的 表皮中, 虾青素占 75 % , 金枪鱼黄质占 20 % , 角 红素占 3% , 黄体素占 2% 左右, 还有其它微量的 类胡萝卜素; 金鱼和锦鲤等因虾青素、玉米黄质 ( 在体内合成为虾青素 ) 等色素 源的存在而体表 呈红色, 因黄体素在体内的合成作用而体表呈橙 色。天然鲑鱼类的肉色色素以虾青素为主, 还含 有角红素、黄体素等。蟹的背甲除了含有甲壳素、 无机盐和蛋白质外, 还含有端基为红酮类的胡萝 卜色烯类色素, 如 虾青素和 B - 胡萝卜素 等 [ 4] 。 真鲷、鲑鱼、锦鲤、金鱼及蟹、对虾等甲壳类的体色 和肉色的红色系色素以及鰤鱼的表皮色, 都主要 来自于类胡萝卜素群的色素。喋啶系色素在鱼类 各种组织中的浓度极为微小, 但具有某些重要的 生理作用, 辛蒙司用 30~ 50 Lg 黄喋啶给幼年的
本文从水产动物的色素细胞、色素体、体色变 化原因及营养调控等几个方面探讨鱼类体色的成 因及调控技术, 为后续研究奠定基础。
1 水产动物的色素细胞及色素体
1. 1水产动物的色素细胞 硬骨鱼类的色素细胞 ( chrom atophore) 起源于
神经嵴细胞 [ 2] , 色素细胞是根据其所含的色素颗
粒、色素、色素色、运动性及光反射器官来进行分
黑色素是不含硫的色素, 经过氧化剂的氧化, 打开黑色素的酚环而使之脱色 [ 8 ] 。
参考文献
[ 1] 叶元土, 郭建林, 萧培珍, 等. 养殖 武昌鱼体 色与鳞片 黑色素 细胞的观察 [ J] . 饲料工业, 2006, 27 ( 22) : 25 - 27.
88 do:i 10. 3969 / .j issn. 1001- 1994. 2010. 02. 012
水产科技情报 2010, 37( 2)
鱼类体色成因及其调控技术研究进展 ( 上 )
贺国龙 刘立鹤 ( 武汉工业学院动物科学与营养工程学院, 武汉 430023)
摘 要: 针对近年来我国养殖鱼类体色变异越来越普遍的现象, 总结了国内外有关鱼类体色方面 的研究成 果, 分别从鱼体色素细胞的种类、色素体的合成与代谢、体色变化的 内在生理 调控机制 (基因、神经 和内分 泌调节 ) 以及营养、光照、水温、重金属、饵料等诸多外部因子方面, 探讨了鱼类体色的成因以及上述因素对 鱼体体色的影 响, 以期为后续对鱼类体色变异进行合理人工调控的 研究和实践提供参考。 关键词: 鱼类; 色素细胞 ; 体色; 调 控
白色素细胞晶体较小, 亦称为白色素颗粒。
收稿日期: 2009 - 11- 13 作者简介: 贺国龙 ( 1985- ) , 男, 在读硕士研究生, 主要从事水产动物营养与饲料研究。 通讯作者: 刘立鹤 ( 1972- ) , 男, 博士, 副教授, 主要从事水产健康养殖与水产动物营养与饲料研究。
水产科技情报 2010, 37( 2)
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- C 氧化, 但难以将 3, 3- C 氧化, 故很难形成虾 青素。属鲷鱼型 ( sea bream type ) 的包括 大部分 具有经济价值的海水鱼类, 如鲷、大麻哈鱼和鲑鳟 鱼类等。将用 C 标记的 B- 胡萝卜素、黄体素、玉 米黄质 直接导 入虹鳟 胃中, 24 h 后, 可在皮 肤、 肝、肌肉等处相对应的色素中找到 1 4 C 的分布, 但 在虾青素中则检测不到 1 4 C 的活性。以虹鳟为代 表的该类鱼不能将 B- 胡萝卜素、黄体素、玉米黄 质转变形成虾青素, 但可将上述色素直接吸收而 贮存于体内 [ 7 ] 。H ate 等曾提出由玉米黄 素合成 虾青素的代谢途径假说: 玉米黄素 y B- 胡萝卜 素三醇 y 4- 氧代玉米黄素 y虾青素。M atsuno等 曾进一步认为类胡萝卜素在日本对虾体内有两种 代谢途径, 即 B- 胡萝卜素 y 异黄素 y 海胆酮 y 角黄素 y 红黄素 y 虾青素 ( astaxanth in) ; 玉米黄 质 y 4- 酮玉米黄质 y 虾青素。