第七章 微生物遗传(复旦大学普通微生物学课件)
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饰变：是指外表的修饰性改变，意即一种不涉及遗传物质结 构改变而只发生在转录、转译水平上的表型变化。 变异特点：在群体中以极低几率(一般为10-5～10-10)出现；性
状变化的幅度大；变化后的新性状是稳定和可遗传的。
饰变特点：整个群体中每一个体都发生同样变化；性状变化
的幅度小；饰变性状不遗传。
橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳。
基因控制Pr因而控制性状
DNA G A C T
T mRNA G A U A
天冬 氨酸
基因是什么？
基因是生命的密码。
基因记录和传递遗传信息。
基因决定生物体的生、长、病、老死等一切生命现象 原核生物的基因调控系统是由一个操纵子和它的调节基因 所组成。
每个操纵子包括3种功能上密切相关的基因：结构基因、操
细菌素 抑制或杀死近缘，甚至同种不同株的细菌 通过核糖体直接合成的多肽类物质 编码细菌素的结构基因及相关的基因一般位 于质粒或转座子上 较广的抗菌谱
抗生素
一般是次级代谢产物 一般无直接的结构基因，相关酶的基因多在 染色体上
细菌素结构基因、 涉及细菌素运输及发挥作用（processing）的蛋白质
的基因、 赋予宿主对该细菌素具有“免疫力”的相关产物的基因
inheritance）
：
亲代与子代相似 变异（variation） ： 亲代与子代、子代间不同个体不完全相同
遗传（inheritance）和变异（variation）是生命的最本 质特性之一
基本概念
遗传（heredity)： 生物的亲代传递给其子代一 套遗传信息的特性。 遗传型（genotype)：又称基因型，指某一生物 个体所含有的全部遗传因子即基因组所携带的 遗传信息。 遗传型是一种内在可能性或潜力，其实质是 遗传物质上所负载的特定遗传信息。
（接合作用）有关的质粒。
携带 F质粒菌株
携带F质粒的菌株称为F+菌株（相当于雄性），
无F质粒的菌株称为F-菌株（相当于雌性）。
（2）R质粒（R plasmid）
称R因子（R factor）、抗性因子（ resisitrance plasmid ），包括抗 药性和抗重金属二大类 R质粒一般由两个相连的DNA片段组成 抗性转移因子（resistance transfer factor，RTF） 含调节DNA复制和拷贝数的基因以及转移基因，相对分子量约 11×107，具有转移功能； 抗性决定因子（r-determinant） 大小不固定，相对分子量从几百万至11×108以上，无转移功能， 含各种抗性基因，如抗青霉素、氨苄青霉素、氯霉素、链霉素 和磺胺等基因。
种瓜得瓜，种豆得豆
表型（phenotype）：又称表现型，具有一定遗传
型的个体，在特定环境条件下通过生长发育所表现
出来的形态等生物学特征的总和。
表型是一种现实性。
遗传型 环境条件 代谢、发育 表型
（可能性）
（现实性）
变异：指生物体在某种外因或内因的作用下所引起的遗传物
质结构或数量的改变，亦即遗传型的改变。
T-DNA区可携带任何外源基因整合到植物基因组中， Ti质粒是植物基因工程中使用最广、效果最佳的克隆载体。
（5）mega质粒（megaplasmid）
即巨大质粒，其相对分子量比一般质粒大几十
倍至几百倍，存在于Rhizobium（根瘤菌属）中，
其上有一系列与共生固氮相关的基因。
（6）降解质粒
这类质粒是由降解一系列复杂有机物的酶编码，所以在污水处理、 环境保护等方面发挥作用。 只在假单胞菌属（Pseudomonas）中发现降解质粒。
细胞水平（细胞核或核区，核（区）的数目如单核、多核）；核水平；染 色体水平（数量、倍数ds、ss）；核酸水平（种类、结构、长度、大小）；
基因水平；密码子水平（4种核苷酸按三联体排列有64个，决定20种氨基酸）； 核苷酸水平(A、G、T、C；A、G、U、C）。
核染色体： 遗传物 质类型 真核生物细胞器(线粒体、叶绿
明，在噬菌体侵染细菌过程中蛋白质外壳留在细菌细胞外，
只有DNA进入了细胞，又一次证明遗传物质是DNA，而不是蛋 白质。
序列，既是DNA多聚酶的结合部位，优势转录的起始点。
真核生物的基因一般无操纵子结构。
大肠杆菌基因组
4100个基因，4.7×106bp 遗传信息的连续性,共价、闭合、环状 功能相关的结构基因组成操纵子 结构基因单拷贝及rRNA多拷贝
基因的重复序列少而短
质粒——原核生物遗传物质存在的一种方式
质粒：一种独立于染色体外，能进行自主复制的细胞
（二）噬菌体的感染实验
1953年美国人Hershey和Chase用放射性同位素方法，提 供了DNA是噬菌体遗传物质的直接证据。
用含32P和35S的培养基培养大肠杆菌H，再用被标记的大肠
杆菌Ｈ培养Ｔ2噬菌体，直至完全标记上32P和35S的T2噬菌体为 止。用标记的T2噬菌体侵染没有标记的大肠杆菌Ｈ，结果表 明，Ｔ2噬菌体外壳蛋白中有35S放射性并与细菌的细胞壁连接， 而DNA部分则有32P放射性并进如细菌的细胞质中。这一事实说
纵基因、启动基因。 真核生物一般无操纵基因
调节基因
基因调
启动基因（启动子） 操纵基因
控系统
操纵子
结构基因
结构基因：决定某一多肽链结构的DNA模板，通过转录 和翻译来执行多肽链合成任务； 操纵基因：位于启动基因和结构基因之间的一段核苷酸序 列，通过与阻遏物的结合与否，控制结构基因是否转录； 启动基因；一种依赖于DNA的RNA多聚酶所识别的核苷酸
实验材料： 肺炎链球菌
光滑型（S） 有 荚 膜 菌落光滑 分泌毒素 致 病
粗糙型（R） 无 荚 膜 菌落粗糙 无 毒 不 致 病
1、动物实验
R型活菌
加热杀死 S型菌
S型活菌
R型活菌+加热杀死S型
+
怎么来的呢？
？
活的无毒（R）型细菌受到了
合理的解释： 死的有毒（S）型细菌的影响，
转化为有毒（S）型
体等）
核外染色体
共生生物（卡巴颗粒） 2um质粒
原核生物质粒
基因是一段DNA，具有自主复制能力的最小遗传单位
基因Ⅰ
基因Ⅱ
染色体
DNA
DNA就是脱氧核糖核酸（长链）
腺嘌呤（A） 鸟嘌呤（G） 胸腺嘧啶（T） 胞嘧啶（C）
A C T G A A
AA C T T G
C A
C
T A G G
基因测序就是读出 A-C-G-T-G-G-A-C-G…...
通常以共价闭合环状（covalently closed circle， 简称CCC）的超螺旋双链DNA分子存在于细胞中；
也发现有线型双链DNA质粒和RNA质粒；
质粒分子的大小范围从1kb左右到1000kb； （细菌质粒多在10kb以内）
质粒的检测
提取所有胞内DNA后电镜观察； 超速离心或琼脂糖凝胶电泳后观察； 对于实验室常用菌，可用质粒所带的某些特点， 如抗药性初步判断。 特定的质粒提取方法和 后处理使染色体和RNA
（3）Col质粒（colicin plasmid，col plasmid）
又称大肠杆菌素质粒或产大肠杆菌素
因子（colicinogenic factor，col factor）。 细菌素（bacteriocin）是质粒编码的蛋白质，一般
由细菌产生，可抑制或杀死其他近缘细菌或同种不
同菌株的代谢产物，但不具有很广的杀菌谱。
严紧型复制控制（stringent replication control）
质粒的复制与核染色体的复制同步，
在这类细胞中，一般只含1～2个质粒；
松弛型复制控制（relaxed replication control）
质粒的复制与核染色体的复制不同步， 在这类细胞中，一般含10～15个或更多质粒。
质粒的分子结构
降解质粒以其所分解的底物命名，例如，
CAM（樟脑）质粒，
OCT（辛烷）质粒， XYL（二甲苯）质粒，
“超级菌”
通过遗传工程手段构建
具有数种降解质粒的菌 株，具有广谱降解能力
SAL（水杨酸）质粒，
MDL（扁桃酸）质粒， NAP（萘）质粒， TOL（甲苯）质粒等
的工程菌。
（一）转化实验
最早进行转化（transformation）实验的是F. Griffith（ 1928年），他以Streptococcus pneumoniae（肺炎链球菌，旧称 “肺炎双球菌”）作为研究对象。 厚壁菌门-芽孢杆菌纲-乳杆菌目-乳杆菌科-链球菌属
产细菌素的质粒（Bacteriocin production plasmid）
毒性质粒（virulence plasmid）
代谢质粒（Metabolic plasmid）
隐秘质粒（cryptic plasmid）
（1）F质粒（F plasmid）
又称F因子、致育因子（fertility factor）或性 因子（sex factor），其大小约100kb，为cccDNA， 这是最早发现的一种与大肠杆菌的有性生殖现象
（2）细菌wk.baidu.com养实验
热死S菌—————不生长 活 R 菌—————长出RII菌 +活R菌 热死S菌—————长出大量R菌和10-6S菌
平皿培养
（3）S型菌的无细胞抽提液试验 活R菌+S菌无细胞抽提液——长出大量R菌和少量S菌
以上实验说明：加热杀死的S型细菌细胞内可能存在一 种转化物质，它能通过某种方式进入R型细胞并使R型细胞获
ColⅠb质粒：相对分子量大（94kb，约8×107 ），具有通
过接合而转移的功能，属严紧型控制，只有1～2个拷贝。
（4）Ti质粒（tumor inducing plasmid）
即诱癌质粒或冠瘿质粒（crown gall plasmid）。 Ti质粒是一种200kb的环状质粒，包括毒性区（vir）、 接合转移（con）、复制起始区（ori）和T-DNA区4部分。
第七章 微生物的遗传 变异和育种
微生物是遗传学研究的最好材料和对象——模式生物
微生物结构简单
营养体一般都是单倍体
微生物繁殖速度快 易积累不同的代谢中间产物及代谢最终产物 环境条件对微生物作用直接均匀 存在多种方式的繁殖类型
微生物的变异易被识别
存在多种处于进化工程中、富有特色的原始有性生殖方式
遗传（heredity
质遗传因子，主要存在于各种微生物细胞中。
质粒不同于病毒
不具有胞外形态，而仅以核酸的简单方式存在于细胞中 质粒上携带某些核基因组上所缺少的基因，使细菌等原 核生物获得某些对其生存并非必不可少的特殊功能：
如接合、产毒、产特殊酶、降解环境毒物等
ocDNA lDNA cccDNA
质粒是一种独立存在于细胞内的复制子（replicon）
一般都位于质粒或转座子上，细菌素可以杀死同种但不 携带该质粒的菌株。
细菌素一般根据产生菌的种类进行命名： 大肠杆菌（E. coli）产生的细菌素为colicins（大肠杆菌素）， 而质粒被称为Col质粒。
Col E1质粒：相对分子量小（9kb，约5×106），无接合作 用，是松弛性控制、多拷贝的；
内容提要
遗传的物质基础 基因突变和诱变育种 基因重组和杂交育种
基因工程
第一节 遗传变异的物质基础
转化实验 三个经典实验证明核 酸是微生物遗传物质 朊病毒的发现与思考 遗传物质在微生物细胞内的存在部位和方式 噬菌体感染实验 植物病毒的重建实验
朊病毒的发现与思考
亚病毒的一种：具有传染性的蛋白质致病因子，迄今为止 尚为发现该蛋白内含有核酸。
其致病作用是由于动物体内正常的蛋白质PrP c改变折叠状
态为PrP sc所致，而这二种蛋白质的一级结构并没有改变。
复制
思考
1）蛋白质是否可以作为遗传物质？
转录
prion是生命的一个特例？还是仅仅为表达调控的一种形式？
翻译
2）蛋白质折叠与功能的关系，是否存在折叠密码？
DNA→RNA→肽链→蛋白质
遗传物质在微生物细胞内的存在部位和方式
得稳定的遗传性状，转变为S型细胞。
Avery在四十年代以更精密的实验设计重复了以上实验
（1）从活的S菌中抽提各种细胞成分（DNA，蛋白质，荚膜多糖等） （2）对各组分进行转化试验
以上实验说明： 加热杀死的S型细菌，在其细胞内可能存在一种具有遗传 转化能力的物质，能通过某种方式进入R型细胞，并使R 型细菌获得表达S型细菌荚膜性状的遗传特性。
均被除掉。
质粒的主要功能
质粒所含的基因对宿主细胞一般是非必需的； 在某些特殊条件下，质粒有时能赋予宿主细胞以特殊的机能， 从而使宿主得到生长优势。
质粒的主要类型
致育因子（Fertility factor，F因子）
抗性因子（Resistance factor，R因子）
质粒所编码 的功能和赋 予宿主的表 型效应
状变化的幅度大；变化后的新性状是稳定和可遗传的。
饰变特点：整个群体中每一个体都发生同样变化；性状变化
的幅度小；饰变性状不遗传。
橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳。
基因控制Pr因而控制性状
DNA G A C T
T mRNA G A U A
天冬 氨酸
基因是什么？
基因是生命的密码。
基因记录和传递遗传信息。
基因决定生物体的生、长、病、老死等一切生命现象 原核生物的基因调控系统是由一个操纵子和它的调节基因 所组成。
每个操纵子包括3种功能上密切相关的基因：结构基因、操
细菌素 抑制或杀死近缘，甚至同种不同株的细菌 通过核糖体直接合成的多肽类物质 编码细菌素的结构基因及相关的基因一般位 于质粒或转座子上 较广的抗菌谱
抗生素
一般是次级代谢产物 一般无直接的结构基因，相关酶的基因多在 染色体上
细菌素结构基因、 涉及细菌素运输及发挥作用（processing）的蛋白质
的基因、 赋予宿主对该细菌素具有“免疫力”的相关产物的基因
inheritance）
：
亲代与子代相似 变异（variation） ： 亲代与子代、子代间不同个体不完全相同
遗传（inheritance）和变异（variation）是生命的最本 质特性之一
基本概念
遗传（heredity)： 生物的亲代传递给其子代一 套遗传信息的特性。 遗传型（genotype)：又称基因型，指某一生物 个体所含有的全部遗传因子即基因组所携带的 遗传信息。 遗传型是一种内在可能性或潜力，其实质是 遗传物质上所负载的特定遗传信息。
（接合作用）有关的质粒。
携带 F质粒菌株
携带F质粒的菌株称为F+菌株（相当于雄性），
无F质粒的菌株称为F-菌株（相当于雌性）。
（2）R质粒（R plasmid）
称R因子（R factor）、抗性因子（ resisitrance plasmid ），包括抗 药性和抗重金属二大类 R质粒一般由两个相连的DNA片段组成 抗性转移因子（resistance transfer factor，RTF） 含调节DNA复制和拷贝数的基因以及转移基因，相对分子量约 11×107，具有转移功能； 抗性决定因子（r-determinant） 大小不固定，相对分子量从几百万至11×108以上，无转移功能， 含各种抗性基因，如抗青霉素、氨苄青霉素、氯霉素、链霉素 和磺胺等基因。
种瓜得瓜，种豆得豆
表型（phenotype）：又称表现型，具有一定遗传
型的个体，在特定环境条件下通过生长发育所表现
出来的形态等生物学特征的总和。
表型是一种现实性。
遗传型 环境条件 代谢、发育 表型
（可能性）
（现实性）
变异：指生物体在某种外因或内因的作用下所引起的遗传物
质结构或数量的改变，亦即遗传型的改变。
T-DNA区可携带任何外源基因整合到植物基因组中， Ti质粒是植物基因工程中使用最广、效果最佳的克隆载体。
（5）mega质粒（megaplasmid）
即巨大质粒，其相对分子量比一般质粒大几十
倍至几百倍，存在于Rhizobium（根瘤菌属）中，
其上有一系列与共生固氮相关的基因。
（6）降解质粒
这类质粒是由降解一系列复杂有机物的酶编码，所以在污水处理、 环境保护等方面发挥作用。 只在假单胞菌属（Pseudomonas）中发现降解质粒。
细胞水平（细胞核或核区，核（区）的数目如单核、多核）；核水平；染 色体水平（数量、倍数ds、ss）；核酸水平（种类、结构、长度、大小）；
基因水平；密码子水平（4种核苷酸按三联体排列有64个，决定20种氨基酸）； 核苷酸水平(A、G、T、C；A、G、U、C）。
核染色体： 遗传物 质类型 真核生物细胞器(线粒体、叶绿
明，在噬菌体侵染细菌过程中蛋白质外壳留在细菌细胞外，
只有DNA进入了细胞，又一次证明遗传物质是DNA，而不是蛋 白质。
序列，既是DNA多聚酶的结合部位，优势转录的起始点。
真核生物的基因一般无操纵子结构。
大肠杆菌基因组
4100个基因，4.7×106bp 遗传信息的连续性,共价、闭合、环状 功能相关的结构基因组成操纵子 结构基因单拷贝及rRNA多拷贝
基因的重复序列少而短
质粒——原核生物遗传物质存在的一种方式
质粒：一种独立于染色体外，能进行自主复制的细胞
（二）噬菌体的感染实验
1953年美国人Hershey和Chase用放射性同位素方法，提 供了DNA是噬菌体遗传物质的直接证据。
用含32P和35S的培养基培养大肠杆菌H，再用被标记的大肠
杆菌Ｈ培养Ｔ2噬菌体，直至完全标记上32P和35S的T2噬菌体为 止。用标记的T2噬菌体侵染没有标记的大肠杆菌Ｈ，结果表 明，Ｔ2噬菌体外壳蛋白中有35S放射性并与细菌的细胞壁连接， 而DNA部分则有32P放射性并进如细菌的细胞质中。这一事实说
纵基因、启动基因。 真核生物一般无操纵基因
调节基因
基因调
启动基因（启动子） 操纵基因
控系统
操纵子
结构基因
结构基因：决定某一多肽链结构的DNA模板，通过转录 和翻译来执行多肽链合成任务； 操纵基因：位于启动基因和结构基因之间的一段核苷酸序 列，通过与阻遏物的结合与否，控制结构基因是否转录； 启动基因；一种依赖于DNA的RNA多聚酶所识别的核苷酸
实验材料： 肺炎链球菌
光滑型（S） 有 荚 膜 菌落光滑 分泌毒素 致 病
粗糙型（R） 无 荚 膜 菌落粗糙 无 毒 不 致 病
1、动物实验
R型活菌
加热杀死 S型菌
S型活菌
R型活菌+加热杀死S型
+
怎么来的呢？
？
活的无毒（R）型细菌受到了
合理的解释： 死的有毒（S）型细菌的影响，
转化为有毒（S）型
体等）
核外染色体
共生生物（卡巴颗粒） 2um质粒
原核生物质粒
基因是一段DNA，具有自主复制能力的最小遗传单位
基因Ⅰ
基因Ⅱ
染色体
DNA
DNA就是脱氧核糖核酸（长链）
腺嘌呤（A） 鸟嘌呤（G） 胸腺嘧啶（T） 胞嘧啶（C）
A C T G A A
AA C T T G
C A
C
T A G G
基因测序就是读出 A-C-G-T-G-G-A-C-G…...
通常以共价闭合环状（covalently closed circle， 简称CCC）的超螺旋双链DNA分子存在于细胞中；
也发现有线型双链DNA质粒和RNA质粒；
质粒分子的大小范围从1kb左右到1000kb； （细菌质粒多在10kb以内）
质粒的检测
提取所有胞内DNA后电镜观察； 超速离心或琼脂糖凝胶电泳后观察； 对于实验室常用菌，可用质粒所带的某些特点， 如抗药性初步判断。 特定的质粒提取方法和 后处理使染色体和RNA
（3）Col质粒（colicin plasmid，col plasmid）
又称大肠杆菌素质粒或产大肠杆菌素
因子（colicinogenic factor，col factor）。 细菌素（bacteriocin）是质粒编码的蛋白质，一般
由细菌产生，可抑制或杀死其他近缘细菌或同种不
同菌株的代谢产物，但不具有很广的杀菌谱。
严紧型复制控制（stringent replication control）
质粒的复制与核染色体的复制同步，
在这类细胞中，一般只含1～2个质粒；
松弛型复制控制（relaxed replication control）
质粒的复制与核染色体的复制不同步， 在这类细胞中，一般含10～15个或更多质粒。
质粒的分子结构
降解质粒以其所分解的底物命名，例如，
CAM（樟脑）质粒，
OCT（辛烷）质粒， XYL（二甲苯）质粒，
“超级菌”
通过遗传工程手段构建
具有数种降解质粒的菌 株，具有广谱降解能力
SAL（水杨酸）质粒，
MDL（扁桃酸）质粒， NAP（萘）质粒， TOL（甲苯）质粒等
的工程菌。
（一）转化实验
最早进行转化（transformation）实验的是F. Griffith（ 1928年），他以Streptococcus pneumoniae（肺炎链球菌，旧称 “肺炎双球菌”）作为研究对象。 厚壁菌门-芽孢杆菌纲-乳杆菌目-乳杆菌科-链球菌属
产细菌素的质粒（Bacteriocin production plasmid）
毒性质粒（virulence plasmid）
代谢质粒（Metabolic plasmid）
隐秘质粒（cryptic plasmid）
（1）F质粒（F plasmid）
又称F因子、致育因子（fertility factor）或性 因子（sex factor），其大小约100kb，为cccDNA， 这是最早发现的一种与大肠杆菌的有性生殖现象
（2）细菌wk.baidu.com养实验
热死S菌—————不生长 活 R 菌—————长出RII菌 +活R菌 热死S菌—————长出大量R菌和10-6S菌
平皿培养
（3）S型菌的无细胞抽提液试验 活R菌+S菌无细胞抽提液——长出大量R菌和少量S菌
以上实验说明：加热杀死的S型细菌细胞内可能存在一 种转化物质，它能通过某种方式进入R型细胞并使R型细胞获
ColⅠb质粒：相对分子量大（94kb，约8×107 ），具有通
过接合而转移的功能，属严紧型控制，只有1～2个拷贝。
（4）Ti质粒（tumor inducing plasmid）
即诱癌质粒或冠瘿质粒（crown gall plasmid）。 Ti质粒是一种200kb的环状质粒，包括毒性区（vir）、 接合转移（con）、复制起始区（ori）和T-DNA区4部分。
第七章 微生物的遗传 变异和育种
微生物是遗传学研究的最好材料和对象——模式生物
微生物结构简单
营养体一般都是单倍体
微生物繁殖速度快 易积累不同的代谢中间产物及代谢最终产物 环境条件对微生物作用直接均匀 存在多种方式的繁殖类型
微生物的变异易被识别
存在多种处于进化工程中、富有特色的原始有性生殖方式
遗传（heredity
质遗传因子，主要存在于各种微生物细胞中。
质粒不同于病毒
不具有胞外形态，而仅以核酸的简单方式存在于细胞中 质粒上携带某些核基因组上所缺少的基因，使细菌等原 核生物获得某些对其生存并非必不可少的特殊功能：
如接合、产毒、产特殊酶、降解环境毒物等
ocDNA lDNA cccDNA
质粒是一种独立存在于细胞内的复制子（replicon）
一般都位于质粒或转座子上，细菌素可以杀死同种但不 携带该质粒的菌株。
细菌素一般根据产生菌的种类进行命名： 大肠杆菌（E. coli）产生的细菌素为colicins（大肠杆菌素）， 而质粒被称为Col质粒。
Col E1质粒：相对分子量小（9kb，约5×106），无接合作 用，是松弛性控制、多拷贝的；
内容提要
遗传的物质基础 基因突变和诱变育种 基因重组和杂交育种
基因工程
第一节 遗传变异的物质基础
转化实验 三个经典实验证明核 酸是微生物遗传物质 朊病毒的发现与思考 遗传物质在微生物细胞内的存在部位和方式 噬菌体感染实验 植物病毒的重建实验
朊病毒的发现与思考
亚病毒的一种：具有传染性的蛋白质致病因子，迄今为止 尚为发现该蛋白内含有核酸。
其致病作用是由于动物体内正常的蛋白质PrP c改变折叠状
态为PrP sc所致，而这二种蛋白质的一级结构并没有改变。
复制
思考
1）蛋白质是否可以作为遗传物质？
转录
prion是生命的一个特例？还是仅仅为表达调控的一种形式？
翻译
2）蛋白质折叠与功能的关系，是否存在折叠密码？
DNA→RNA→肽链→蛋白质
遗传物质在微生物细胞内的存在部位和方式
得稳定的遗传性状，转变为S型细胞。
Avery在四十年代以更精密的实验设计重复了以上实验
（1）从活的S菌中抽提各种细胞成分（DNA，蛋白质，荚膜多糖等） （2）对各组分进行转化试验
以上实验说明： 加热杀死的S型细菌，在其细胞内可能存在一种具有遗传 转化能力的物质，能通过某种方式进入R型细胞，并使R 型细菌获得表达S型细菌荚膜性状的遗传特性。
均被除掉。
质粒的主要功能
质粒所含的基因对宿主细胞一般是非必需的； 在某些特殊条件下，质粒有时能赋予宿主细胞以特殊的机能， 从而使宿主得到生长优势。
质粒的主要类型
致育因子（Fertility factor，F因子）
抗性因子（Resistance factor，R因子）
质粒所编码 的功能和赋 予宿主的表 型效应