第二章 鱼类的种群及其数量变动规律

1.繁殖力（Population fecundity)
指在一个繁殖季节内种群中所有成熟 雌鱼产卵的总数。因此它与种群数量的大 小和个体繁殖力高低有关。
计算公式（诺干耶夫）：F=(r· 1/p· x) j 式中 F：种群的繁殖力 r：生殖率，实为个体产卵 数量（粒） x：生殖次数 p：生殖周期 j：性成熟期
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Section 2 Structure of fish population
种群的结构包括：年龄组成、性比、体长、体 重组成，产卵群体组成等，下面着重介绍三点
一、种群的年龄组成 种群的年龄组成有两种情况： 1.单龄群体结构：年龄组成只有一个年龄，即一年 性成熟产卵，产卵后死亡的鱼类。如银鱼、香 鱼、池渔公鱼属此类。
三、种群的特征
1. 形态学特征：包括外部形态和内部构 1.1 外部形态常用的生物学与特征： a. 可数性状：鳍条数、鳍棘数、侧线 鳞数，第一鳃弓外侧鳃耙数等。 b. 可量性状：是指鱼体各部位的相对 位置距离或大小，及其比例。头 长、体高、尾柄高、各鳍基部长与 体长的比例，吻长、眼间距、眼径 等与头长的比值，以及各鳍的相对 位置。
前两者决定雌体的产卵数量，后两者 决定繁殖的速度。上式说明种群复殖力与 个体繁殖率生殖次数是正比，与生殖周期、 性成熟周期的对数成反比。
eg：A· B两种鱼都是一年产一次卵，产卵数量都 是100万粒，A种鱼性成熟期2年,B种鱼6年 性成熟。如果成活率都为1%,则6年后A.B两 种鱼的种群数量为分别： 6 5 20 A=(10 ×1%) =1×10 (10000万亿尾) 6 B=(10 ×1%)=10000尾
1. 生殖群体的♀♂性比几乎相等， 如黑龙江的鲟、鳇、北里海的拟鲤等。 2. 生殖群体总性比接近1:1，但不 同年龄组中性比不同。低龄组中♂性 多于♀性（♂体比♀体一般成熟早）； 高龄组中则♀性多于♂体。如大多数 鲤科鱼类基本属此类。
3.生殖群体雌体占优势：这种性比失调 的情况主要是在雌核发育的种群中。如银 鲫就属于此类。一般鲫也是♀体占主要。 在生殖环境恶劣的条件下才能♂体出现。 ●雌核发育：卵母细胞的发育是由不 同种群的雄鱼来完成，但精子与卵子的细 胞核并不融合，精子仅给卵子起激活的作 用。因此，称为雌核发育或孤雌生殖。新 的个体只表现出母本的遗传特性。
1.2 生殖隔离：是由于生殖期不同而 形成的种群。如同生活在黑龙江的大麻哈 鱼按生殖期不同分为两个种群。每年7-8 月繁殖的夏大麻哈鱼，9-10繁殖的秋大麻 哈鱼。
2．种群的分化 种群形成后是一个相对稳定的集团，但 不是一成不变的,本身又处于变化和发展之中， 变异显著的种群为亚种（Subspecies），亚种 在地理分布上界限明显。同一地区的种群通过 分化而成为生态族或生态宗 Ecological race。 分化的生物学意义：在于扩大分布区域和生存 范围，改善铒料保证条件，以保证种群的延 续。
1.3 频率判断种群（ X 检验法） 主要用属性间的测验，如颜色、形状等性状， 属于质量性状的分析统计方法。 2 公式： A T 2 X T 2 2 式中 X ：示X 值 A：实验频率数 T：理论频数 举例计算：见讲义P41页表：
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a.求两样本的百分比（假设相对数） 58 24 82 A型 66.6% 80 43 123 22 19 41 B型 33.4% 80 43 123
b. 剩余群体>补充群体（D>K）： 鲟科类、青鱼、草鱼、鲢、鳙鱼等。 变化特点：①寿命长、个体大、性 成熟晚，产卵群体年龄结构复杂。 ②种群数量比较稳定、 波动较小，但资源量受到影响其恢 复能力慢。
三、生殖群体的性比
不同的生殖群体在生殖过程中雌雄性比例是 不同的。同一种群在不同年龄，不同体长在生殖 过程中雌雄性比例也是不同的。一般认为，繁殖 力较低，寿命较短的种群在生殖过程中对性比要 求不太严格，往往是雌体数量在生殖群体中占优 势。而繁殖力高、寿命长、个体大的种群在生殖 过程中对性比有特殊要求。因此，在生殖过程中 无论雌体或雄体受到影响，则影响整个群体的数 量变动。按群体对性比的要求，有如下几种情况
●生物潜能(Biotic potential)适合种群的 延续与增加其数量的潜在能力即为生物潜能。 外因(external cause)：指饵料源（饵科基 础）理化环境，种间关系（捕食、竞争、病害 等）对种群的阻抗。外因实质上是指种群生存的 环境容纳量。 ●环境容纳量(Carrying capacity)在环境 允许的前提下种群所达到的最佳数量。
二、种群的形成和分化 1．种群的形成：是由于地理隔离和生殖隔离。 1.1 地理隔离：具有明显的分布区与其它种群 相区别。如生活在长江、珠江、黑龙江的鲢、草 鱼分别形成各自的种群。长江中的种群（鲢、草） 生长速度比珠江、黑龙江要快。同一水域中可能 有不同的种群，较大的水域中常常存在有两个以 上的种群。
b.求理论频数T（数学期望值）：即 用各组的总频数乘以相对数 A型 80×66.6%=53.3 甲地 B型 80×33.4%=26.7 A型 43×66.6%=28.7 乙地 B型 43 ×33.4%=14.3
C.求各组实际频数与理论频数之差（A-T） 58-53.3=4.7 22-26.7=-4.7 24-28.7=-4.7 19-14.3=4.7 d.求方组X2值 2 A T 2
SX2 4.07
n 2 100
t
3.36 2.22 2.22 2 0.91
2
0.622
df n1 1 n 2 1 191
查t表 df =α= 1.91 则 t<t0.05 p>0.05 差异不显著， 说明两湖的两批鱼是同一个种群。
1.2 用变异系数判断种群 SX1 SX 2 CV X 2 X1 式中 CV：表示样本的变异系数 Sx：样本均数的标准差 X ：样本的平均数 当CV≥1.28是达到亚种水平，即不同种的两 个亚种群，CV<1.28是同一种群.
b. 终身只产卵一次的群体： 大麻哈、河鳗等。种群数量变 化特点：虽然仅有补充群体，产卵 群体结构简单，但性成熟晚，种群 数量一般比较稳定，波动小，但资 源一旦受到破坏，其恢复能力较慢。
第二类型：复生殖周期群体，终生 繁殖多次,其群体是由补充群体和剩余 群体组成即D>O、K>D、P=K+D。有 如下两种情况： a .补充群体>剩余群体（K>D)：餐 鲦、鲚等。 变化特点：①生殖周期短，群体年龄 结构简单，数量变动较大。 ②繁殖能力强，能耐较大 的环境压力，资源恢复较快。
2. 种群的自我发展能力─两种生态对 策
种群为了保持繁衍发展，以适合不同 的生活环境在长期进化过程中形成了两生 态对策,(Ecological- countermeasure)即 r和k型的选择与适应。
如:已用于种群鉴别的同工酶有： 乳酸脱氧酶LDH 淀粉凝胶垂直电泳法分析 苹果酸脱氢酶MDH 淀粉凝胶浓度11-14.5% 黄嘌呤脱氢酶XDH 其等电点是有不同的图谱 6-磷酸葡萄糖脱氢酶G6PDH 酯酶EST-采用7.5%的聚丙烯酸胺垂直平板电泳法析， 等电点图谱不同。
四、种群鉴别的方法 1．统计学方法 根据可数、可量性状或年龄组成等资料，用 两个平均数差的显著性或用频率（X2测检）比较 方法来进行判断。 1.1 用两平均数差的显著性判断种群： 若两均数之差值>标准误的3倍，t值≥±0.01 则 P≤0.01差异极显著，结论是来自两个不同的种 群。 若两均数之差值>标准误的2倍，t值≥0.05 则 P≤0.05差异显著，结论是两个不同的种群。 若两均数之差值<标准误的2倍，t值<0.05 则 P>0.05差异不显著，结论是同一个种群。
1.2 内部结构常用的生物学特征 a.鳔的形态，腹膜的颜色，幽门数、 椎 骨数等。
2、生物学特征 区别种群可用生殖期，洄游期、产卵次数、生 殖率、性比、性成熟期，受精卵性质，生长特性， 寿命、寄生虫种类及感染率。这些特征不是所有都 存在差异。尽而是以某些主要性状的差异。 3．生理生化特征 除上述的形态和生物学特征外。这些年来应用 生理、生化学指标区别种群愈来越多，并已成为当 前生命科学领域研究的热点之一。常用的指标有同 工酶，免疫血清特异性等。
X
2
T
4.7 0.414 53.3
2
4.7 0.827 26.7
2
4.7 0.769 28.7
2
4.7 1.545 14.3
2
X
2
A T
T
0.414 0.827 0.769 1.545 3.555
e. 按自由度查X 表并作出结果 df=(R-1)(C-1)的方法计算 R 为计算表格横行数2-1 C 是计算表格的纵行数2-1 则 df=(2-1)(2-1)=1 查表 df=1时 P0.05=3.841 P0.01=6.635 2 本例计算 X =3.555 2 2 则 X <X 0.05 P>0.05 差异不显著 说明甲乙两地的A、B型仍属同一个种群。 2．生化和生物技术的方法：DNA指纹见前部
2.多年龄群体结构 a.性成熟晚,寿命长,一生只繁一次的鱼类。 如鲑科鱼类产卵后死亡。 b.性成熟晚，一生多次繁殖鱼类。如鲟科、 鲤科中的许多鱼类。 年龄组成不同、产卵类型不同，世代资源 状况不同，种群的数量也不一样。
二、种群的生殖体群组成
●补充群体(Recruitment stock Population(K)： 第一次开始产卵繁殖的群体称补充群体。 ●剩余群体(Surplus stock)(D)：已经多次产卵 繁殖的种群称为剩余群体。 第一类型：单生殖周期群体，由补充群体组成 D=O，K=P P代表生殖体群：有两种情况。 a. 一年性成熟产卵繁殖的群体：银鱼、香鱼、 公鱼等。种群数量变动特点：群体结构简单，仅 有补充群体，数量的变动受到一个世代的丰歉的 影响在短期内存在着较大幅度的波动。资源恢复 能力较强。
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②雌雄同体 雄性先熟即精巢和卵巢同时都能存在于鱼 体，在自然环境中一般不会发生自体精卵受精， 而是每一个体时而完成雌性功能，时而完成雄性 功能，达到异体受精的作用。这类鱼主要在热带 和亚热带的海洋鱼类中存在。如石斑鱼亚科的某 些种类属♀♂同体。
§3 种群的数量及估算 Seetion3: Fish population and it’s approximate calculation methods. 一.决定种群数量的因素 影响鱼类种群的数量可分为内因和外因两大因素 内因（internal cause)：指种群的繁殖力，种群 的抗逆性。内因实质上是指种群的生物潜能。
第二章 鱼类种群及其数量变动
Chapter 2 Fish population and it’s numberical dynamic
§1 鱼类种群的特征 Section 1 Characteristics of fish population
一、种群的概念 ●Population种群：是指栖息在一定范围里同 种生物的总和。种群是生物种内的一个生物学基本单 位。它具有一定的形态、生态和生理学特征。因此， 种群内的个体栖息于同一生态环境，分享同一食物来 源，相互进行基因交换,是具有繁延后代功能的集团。
例如：两个不同湖泊采集到两批鱼，从年龄上判断是 否为一个种群。 年龄 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ 合 计 甲湖 1 6 64 9 9 2 2 93 乙湖 6 71 19 3 1 0 0 100 x1=3.36
SX1 0.84
n1 93
SX1 0.91 SX 2 2.02
x2 2.22
4. 雌雄同体性转化 ①雌性先熟、在低龄时表现出雌性特征，卵巢明显 具有产卵繁殖的能力,当发育到一定年龄，或达到一 定体长后，雌性特征消失，而表现出雄性特征，卵巢 转变成精巢。这种现象称为性转化，或是雌性先熟。 如合鳃目中的黄鳝是如此。黄鳝：♀性发育阶段→间 性发育阶段→雄性发育阶段，发育后性不能反逆。卵 巢逐渐退化为雄性生殖细胞发育生长。